КЛАС МОНОГЕНОИДЕИ (MONOGENOIDEA)

У системі типу плоских хробаків моногеноидей тільки в недавній час стали розглядатися як клас. Раніше вони становили підклас у класі трематод поряд з іншим підкласом – дигенеями.
Зазначені зміни внесені в систему плоских хробаків у результаті детального вивчення біології моногеноидей, проведеного останнім часом радянським ученим Б. Е. Биховским. Він установив, що по характері свого індивідуального розвитку моногеноидей коштують ближче до інших груп плоских хробаків – до гирокотилидам і цестодам, чим до дигенетическим трематодам. Загальною ознакою, що зближає гирокотилид, цестод і моногеноидей, виявилася будова личинок цих груп тварин, а саме наявність на ранніх стадіях розвитку у всіх їх своєрідного хвостового відростка, постаченого зародковими гаками. Личинки дигенетических трематод подібного відростка із зародковими гаками не мають.
Від дигенетических трематод моногеноидеи відрізняються також і поруч інших істотних ознак. По-іншому, насамперед, протікає життєвий цикл моногенетических сосальщиков. На відміну від дигеней, їхній розвиток не зв’язаний зі зміною хазяїв і зі зміною поколінь. Значні відмінності є в будові дорослих форм предста* вителей цих двох груп сосальщиков. Видільна система, наприклад, у моногеноидеи відкривається назовні отворами, розташованими в передній частині тіла паразита, у дигеней же видільний отвір перебуває в задній частині тіла. Це важлива відмінність. Відзначені особливості й послужили підставою для виділення моногеноидеи із класу трематод.
З іншого боку, хоча й було встановлено їхнє споріднення з гирокотилидами й цестодами, вони не могли бути об’єднані з жодним із зазначених класів. Цьому перешкоджало своєрідність їхньої будови й біології. У результаті був заснований новий клас.
Назва класу — моногеноидеи — у перекладі з латинської мови означає « одне покоління, щомають,». Назвою підкреслювалася відмінність їх від дигенетических трематод, яким властива зміна поколінь.
По-російському даний клас називають Сосальщики-многоустки.
Моногеноидеи — порівняно невеликий клас плоских хробаків, він включає близько 1000 видів, що паразитують у морських і прісноводних риб і дуже рідко в амфібій, рептилій і водних ссавців.
На відміну від інших класів паразитичних плоских червей—трематод і цестод, що поселяються у внутрішніх органах своїх хазяїв, моногеноидеи — зовнішні паразити (эктопаразити). Основне місце їхнього перебування – зябра й шкіра риб.
Моногеноидеи приносять великий економічний збиток рибному господарству, тому що багато представників їх є збудниками дуже серйозних захворювань риб. Особливо відчутні втрати від цих паразитів у ставкових господарствах.
Будова. Майже всі моногеноидеи мають сплощене, витягнуте в довжину тіло, розширене в задній частині.
Розміри моногеноидеи в більшості випадків незначна — довжина тіла коливається в межах 0, 03—20 мм, у рідких випадках трохи більше. Паразити морських риб звичайно крупніше, ніж паразити прісноводних.
Передній кінець хробака із двома — чотирма лопатами. Іноді лопати несуть ямки або присоски.
Задній кінець хробака більш-менш відособлений від тіла й перетворений у прикріпний диск, що постачений різного роду хитиноидними утвореннями — гаками й сполучними пластинками. На ньому ж можуть перебувати особливі клапани, ямки й вирости, що сприяють більше міцної фіксації паразита. Іноді весь диск перетворений у потужний присосок. Будова прикріпних органів моногеноидей відрізняється більшою розмаїтістю. Розходження в будові цих органів широко використається при систематичному визначенні представників класу.
Зовні тіло моногеноидей покрите кутикулою. Під нею перебувають субкутикулярний і м’язові шари, що становлять шкірно-мускульний мішок. Внутрішня частина тіла заповнена паренхимной тканиною.
У паренхімі розташовуються органи травною, видільною, нервовою й половою систем.
Травний канал починається ротовим отвором, розташованим на передньому кінці тіла. Отвір веде в околоротовую лійку, що переходить у мускулисту глотку, за нею треба стравохід (він є не у всіх форм) і далі кишкова трубка, що закінчується сліпо.
Кишечник складається з одного або двох стовбурів. Вони можуть бути гладкі або з бічними відгалуженнями.
Видільна система представлена мережею каналів. Головні бічні канали відкриваються назовні в передній частині тіла двома видільними порами.
Нервова система складається з парних головних, гангліїв, від яких уперед, і назад відходять 3—4 пари нервових стовбурів. У деяких видів у дорослій і личиночной стадії, частіше тільки в личиночной, є особливі органи почуттів – «очні плями», що перебувають на головному кінці паразита.
Полова система побудована по гермафродитному типі. Чоловіча система складається з одного, двох або багатьох насінників. Отходящие від них семявиносящие канальци поєднуються потім у загальний сім’япровід, що кінчається копулятивним органом. Яєчник завжди один. короткий яйцепровід, Що Відходить від нього, приймає протоки желточников і піхви. Яйцепровід розширюється в оотип, куди впадає протока скорлуповой залози (тільце Мелиса). Від оотипа бере початок порівняно коротка трубка матки. Назовні матка відкривається загальним із чоловічою половою системою гермафродитним отвором, розташованим у передній частині тіла. Трубка піхви відкривається самостійним отвором. Яйця моногеноидей дуже різноманітні за формою, вони можуть бути кулясті, овальні, пірамідальні й інші конфігурації. На одному полюсі яйця звичайно є кришечка з відростками, на іншому – ніжки з филаментами. Деякі види моногеноидей виділяють не яйця, а личинку.
Розвиток моногеноидей протікає без зміни хазяїв і чергування поколінь. Однак личинка, що вийшла з яйця, не походить на дорослу форму й у процесі свого розвитку перетерплює задоволенаі складні зміни. Вона має сигарообразную форму, покрита повністю або частково ресничками, має головні залози, у більшості видів два – чотири вічка, ковтка, мешковидний кишечник і слаборозвинена нервова й видільна системи. Вільно плаває у воді.
Потрапивши до свого хазяїна, личинка прикріплюється до тіла його в місці свого перебування, скидає ресничний покрив й, переходячи до паразитичного способу життя, починає рости, перетворюючись поступово в дорослу форму.
Моногеноидеи відрізняються різко вираженою специфічністю відносно своїх хазяїв: звичайно кожен вид паразита присвячений до певного виду хазяїна; випадки, коли представники одного виду поселяються в декількох хазяїнах, рідкі.
Класифікація. Клас моногеноидеи підрозділяється на два підкласи (Polyonchoinea й Oligonchoinea). Кожен підклас поєднує по трьох загону. Підрозділ на систематичні одиниці ґрунтується головним чином на морфологічних особливостях представників класу, переважно на будові елементів прикріпного апарата.
Нижче ми розповімо про декілька найбільш звичайних видів даного класу.
Дактилогирус вастатор (Dactylogyrus vastator) паразитує на зябрах, рідко на шкірі коропів, відрізняється великою шкідливістю, у зв’язку із чим представляє дуже серйозну небезпеку для ставкових господарств.
Тіло паразита має довжину від 0, 5 до 1 мм, ширину 0, 15—0, 38 мм. На передньому кінці його – чотири головні лопати. Дорослі форми із чотирма вічками.Прикріпний диск постачений двома центральними більшими гаками й чотирнадцятьма дрібними крайовими крючочками. Рот не оточений присоском.
Розмножується дактилогирус шляхом откладки яєць. У матці одночасно перебуває всього лише одне яйце, однак плідність паразита досить висока. Підраховано, що за шоста година він відкладає від 14 до 29 яєць.
З яйця виходить личинка подовженої форми з п’ятьма групами ресничек і чотирма вічками. Її зародковий прикріпний диск постачений чотирнадцятьма крайовими крючочками. Більші гаки відсутні.
Поплававши якийсь час у воді, личинка прикріплюється за допомогою своїх гачків до риби й скидає реснички. Спочатку вона поселяється на шкірі коропа, але через якийсь час переповзає на його зябра. Тут личинка формується в дорослого хробака.
Дактилогирус вастатор паразитує переважно в молодняку коропів. Найбільшою сприйнятливістю відрізняються мальки довжиною від 2 до 5 див. У більших коропів паразит зустрічається в меншій кількості й вражає менший відсоток риб.
Зовнішніми ознаками зараженості риб дактилогирусами є нерівномірне фарбування зябер і рясне виділення слизу. Заражена риба робиться неспокійної, спрямовується до припливу води, піднімається до поверхні, заковтує повітря.
При подальшому розвитку хвороби, якщо риба заражена більшою кількістю паразитів, спостерігається омертвляння уражених ділянок зябер з наступним руйнуванням їх.
Захворювання, викликуване дактилогирусами, досягає найбільшої інтенсивності в ставкових господарствах звичайно в липні — серпні. Особливо сильно хвороба розвивається при густій посадці риб у ставку, при поганому харчуванні й несприятливих для риби умовах навколишнього середовища.
Для лікування хворих риб у ставкових господарствах застосовують ванни з розчинами хімічних речовин, що губительно діють на паразитів й істотно не віддзеркалюваних на стані їхніх хазяїв. Частіше інших застосовують розчини повареної солі й мідного купоросу.
Гиродактилюс элеганс (Gyrodactylus elegans) паразитує на шкірі й плавцях коропів і деяких інших близкородственних їм риб. Це один з найнебезпечніших паразитів у ставкових господарствах.
Довжина дорослої особини гиродактилюса часто коливається від 0, 5 до 1 мм при ширині 0, 12—0, 15 мм. Передній кінець із двома лопатами, здатними сильно скорочуватися. На вершинах лопат відкриваються отвори головних залозок. Очні плями відсутні. Прикріпний диск, розташований на задньому кінці, збройний двома більшими центральними гаками й шістнадцятьма дрібними крайовими. Між більшими гаками є дві пластинки. Ротовий отвір міститься на черевній стороні в передній третині тіла. Кишечник підрозділяється на два стовбури.
Гиродактилюс належить до групи живородних моногеноидей.
зародок, Що Формується усередині тіла паразита, відрізняється великими розмірами. Зародок має два більших гачки. Особливо цікаво, що усередині його міститься інший зародок кілька менших розмірів і також із двома гачками, а в ньому у свою чергу перебуває третій зародок гиродактилюса.
Довгий час не могли розгадати, яким образом здійснюється подібний розвиток зародків. Таємниця процесу була розкрита тільки останнім часом. Відбувається це в такий спосіб. Запліднене яйце ділиться навпіл. З однієї половинки утвориться зародок. Він обхоплює собою іншу половинку яйця. Ця половинка у свою чергу знову ділиться навпіл. Одна із частин, що утворилися, дає початок новому зародку, що також обхоплює собою частину, що залишилася, яйця. Ця четверта частина яйця знов-таки перетворюється в нового зародка. У такий спосіб виникають три зародки, як би вкладених друг у друга. Виділюваний гиродактилюсом зародок являє собою цілком розвинену личинку. Довго існувати як свободноживущий організм він не може. Зустрівшись із хазяїном, личинка прикріплюється до поверхні тіла й до плавців риби, переходить до паразитичного способу життя й починає розвиватися в дорослого хробака.
У риб, сильно заражених гиродактилюсами, тіло покривається блакитнувато-сірим нальотом, що складається з рясно, що виділяється слизу, який і харчуються паразити. При подальшому розвитку хвороби ділянки шкіри можуть піддаватися руйнуванню й омертвлянню. У деяких випадках на поверхні шкіри з’являються невеликі виразки. Плавці, на яких паразитують гиродактилюси, можуть руйнуватися настільки сильно, що від них залишаються тільки що вільно стирчать окремі промені.
Заражаються гиродактилюсами головним чином мальки й годовики риб.
Для лікування хворих риб застосовують ванни з розчином речовин, які вбивають паразитів і від яких не гинуть риби. Звичайно для цього використають поварену сіль. Як міру запобігання від замету паразита в ставки, де вирощується молодь, застосовують обов’язкове використання сольових ванн для виробників коропів перед посадкою їх на нерест.
Многоуст (Polystoma integerrimum) паразитує на зябрах пуголовків й у сечовому міхурі жаб, головним чином трав’яної жаби. Відрізняється своєрідною біологією, що є яскравим прикладом залежності розвитку паразита від життєвого циклу хазяїна.
Дорослий многоуст досягає в довжину 6—8 мм при максимальній ширині в 2— 4 мм. Прикріпний диск його постачений шістьома присосками, що зовні нагадують роти (звідси назва «многоуст»). На диску перебувають також два більших гачки. Ротовий отвір розташована на передньому кінці. Воно оточено невеликим присоском.
Біологічний цикл многоуста протікає в такий спосіб. Досягши в сечовому міхурі жаби статевозрілого стану, паразит починає виділяти яйця. Найбільше інтенсивно цей процес протікає навесні, коли жаби, покинувши місця зимівель, переходять до активного способу життя й приступають до розмноження. З яєць паразита, що потрапили у воду, лупиться личинка, постачена пучками ресничек, за допомогою яких вона вільно плаває у воді.
Личинки відшукують розвинених до цього часу з ікри жаб пуголовків і прикріплюються до їхніх зябер. Якщо пуголовок виявився молодим, то личинка паразита при сприятливих зовнішніх умовах устигає вирости на зябрах свого хазяїна в дорослу форму, перше ніж відбудеться перетворення пуголовка в жабеня. Дорослий паразит відкладає яйця, які відразу попадають у воду й дають личинок. Ця форма многоуста називається зябрової, вона менше тієї, котра розвивається в сечовому міхурі, внутрішні органи її розвинені слабкіше.
Личинки паразита, які попадають на зябра більше зрілих пуголовків, не встигають вирости в дорослого многоуста до того, як зябра починають атрофироваться у зв’язку з перетворенням пуголовка в жабеня. Ці личинки після заростання зябрових отворів попадають у передню частину кишечнику пуголовка, спускаються потім по кишці до клоаки й із клоаки забираються в сечовий міхур. Формування дорослого паразита в сечовому міхурі протікає тривалий час: воно завершується тільки на третій рік, тобто на той час, коли хазяїн паразита – жаба – теж досягає половозрелости й уперше починає відкладати ікру.
Біологія многоуста характеризується не тільки складністю й своєю досить тонкою адаптацією до особливостей життя хазяїна, але й іншою рисою — переходом за час свого індивідуального розвитку від зовнішнього паразитизму (перебування на зябрах) до внутрішнього паразитизму (поселення в сечовому міхурі). Щодо цього многоуст відрізняється від інших моногеноидей, що є типовими эктопаразитами.
Спайник парадоксальний (Diplozoon paradoxum) — це, як показує назва тварини, трохи незвичайний представник класу. Своєрідність його полягає в тім, що паразити живуть попарно. З’єднуються вони в молодому віці. При цьому черевний присосок однієї особини охоплює спеціальний спинний горбок інший, і навпаки. У місцях з’єднання тварини повністю зростаються, залишаючись у такому стані все життя. У місці зрощення чоловіча протока одного хробака з’єднується з жіночою протокою іншого: цим забезпечується перехресне запліднення. Якщо молодий спайник не зустрінеться з іншою особиною, він гине.
Спайник парадоксальний паразитує на зябрах ляща. Хазяями його можуть бути й деякі інші види коропових риб. Однак останнім часом висловлене думка, що спайники, що паразитують не на лящах, належать до інших видів даного роду.
По зовнішньому вигляді спайник являє собою хрестоподібну фігуру. Тіло кожного хробака зі зрослої пари досить чітко підрозділяється на дві частини: передню-листоподібну й задню – значно меншу, циліндричну за формою. У передній частині розташовуються желточники й основна частина кишечнику, у задній перебувають органи полової системи й прикріпний апарат, що складається з восьми клапанів, що ущемляють, і серединних крючочков. Довжина особини спайника 3, 8-6, 7 мм, ширина 0, 7-1, 7 мм.
Розмножується спайник шляхом откладки яєць, з яких у воді виходять личинки. Прикріпившись до зябер ляща, личинки потім з’єднуються попарно й виростають у дорослих паразитів.