ПІДКЛАС ПРОЗОСТОМАТА (PROSOSTOMATA)

У перекладі на російську мову назва цього підкласу означає переднеротие. У назві відбита характерна риса будови його представників: ротовий отвір трематод відкривається на передньому кінці тіла на дні ротового присоска. Ветвящийся кишечник складається із двох відводів. Остаточними хазяями трематод можуть бути всі хребетні тварини. Паразити локалізуються майже у всіх їхніх органах. Для розвитку характерне чергування поколінь і розмаїтість життєвих циклів – можлива зміна двох, трьох і чотирьох хазяїв.
Підклас охоплює переважна більшість відомих видів трематод, він представлений більшою кількістю загонів, сімейств і пологів. Серед представників підкласу багато небезпечних паразитів тварин і людини.
Розповімо про декілька властивостей даного підкласу й окремих його видів, які мають важливе значення в медицині й ветеринарії і які становлять великий інтерес у біологічному відношенні.
Сімейство Fasciolidae.
Фасциолиди — паразити печінки, рідше кишечнику, домашніх і диких травоїдних тварин, а також людини. Вони широко поширені у всіх країнах земної кулі й заподіюють величезний збиток тваринництву.
Найвідомішим видом є фасциола печіночна (Fasciola hepatica), трохи рідше зустрічається фасциола гігантська (Fasciola gigantica). У нашій країні остання поширена переважно в південних зонах (Закавказзя, середньоазіатські республіки, південь Казахстану, Нижнє Поволжя й ін.), тоді як фасциола печіночна зустрічається повсюдно. Обидва види легко відрізняються друг від друга по зовнішньому вигляді: фасциола печіночна менше по розмірах (довжина тіла до 30 мм, ширина 8-13 мм), має листоподібну форму тіла, що поступово звужується до заднього кінця; фасциола гігантська більших розмірів (довжина тіла до 75 мм, ширина до 12 мм), з подовженим тілом, бічні краї якого майже паралельні.
Близькі до названих видів і також дуже патогенни (шкідливий) згадувана вже трематода фасциолоидес (Fasciolopsis magna) — паразит печінки великої рогатої худоби, овець й оленів, розповсюджений у Північній Америці, і фасциолапсис (Fasciolopsis buski) — паразит кишечнику свиней (зареєстрований й у людини), розповсюджений у країнах Південно-Східної Азії.
Зупинимося докладніше на фасциоле печіночної.
Фасциола печіночна (Fasciola hepatica) живе в статевозрілій стадії в жовчних ходах печінки в овець, кіз, великої рогатої худоби, буйволів, верблюдів, свиней, коней й у деяких гризунів (зайців, кроликів, морських свинок, нутрій й ін.). Відомі випадки паразитування фасциоли в людини. Особливо сильно уражені цієї трематодой вівці й велика рогата худоба.
Захворювання, викликуване розглянутим паразитом, зветься фасциолез.
Р. С. Шульц (1959) у такий спосіб описує стан тварин, що страждають фасциолезом: «Спалаху захворювання здебільшого бувають узимку, пізньою осінню або навесні залежно від клімату, умов місцевості й господарської обстановки. Тварини починають помітно худнути й слабшати. Вовна стає сухий, в овець вона легко випадає, особливо на бічних стінках грудей. Потроху перераховані ознаки хвороби можуть охопити більшу частину поголів’я. При подальшому розвитку хвороби з’являється набряклість у підщелепній області, на грудях і на животі. З’являється розлад травлення, спостерігаються поноси, іноді запори. Область печінки хвороблива. Апетит знижений. При зростаючому виснаженні й водянці багато хто гинуть, якщо вчасно не вжити заходів».
У зв’язку з величезним збитком, принесеним фасциолезом тваринництву, особливо вівчарству, багато уваги приділяється розробці й здійсненню мер боротьби із цією хворобою. Заходу але боротьбі з фасциолезом і запобігання тварин від зараження паразитом засновані на даних детального вивчення біологічного циклу збудника, тобто фасциоли. Тому, перш ніж говорити про те, як борються ветеринарні й зоотехнічні фахівці з фасциолезом у тваринницьких господарствах, розглянемо, як протікає розвиток паразита.
Зрілі фасциоли відкладають яйця в жовчні ходи печінки. З токовищем жовчі яйця попадають у кишечник і викидаються потім з екскрементами в зовнішнє середовище. Яйце буде розвиватися тільки в тому випадку, якщо воно потрапить у прісну воду: у ставок, калюжу або невеликий струмочок. Через 8-25 днів, залежно від температури зовнішнього середовища, у яйці формується рухливий зародок – мирацидий. Він залишає потім шкарлупу яйця й плаває у воді, відшукуючи проміжного хазяїна – молюска, прудовика малого (Galba truncatulla). Установлено, що й деякі інші прудовики можуть служити для фасциоли проміжними хазяями (прудовик тинний, овальний, мандрівний й ін.), однак основним є прудовик малий. Зустрівши молюска, мирацидий впроваджується в його тіло й проникає в печінку прудовика. Тут він скидає свій ресничний покрив і перетворюється в спороцисту. У спороцисте розвивається нове покоління личинок – редий, у яких у свою чергу можуть розвиватися дочірні редии. У редиях формуються церкарии, вони залишають тіло молюска й виходять у воду. Поплававши у воді, церкарии прикріплюються до підводної рослини або опускаються на дно водойми й, відкинувши хвіст, обволікаються щільною захисною оболонкою, що охороняє їх від швидкого висихання й загибелі. Личинка цієї стадії носить загальну назву метацеркарий, однак у фасциоли й деяких інших трематод вона має ще свою назву – адолескарий. Весь процес розвитку фасциоли в малому прудовике-от впровадження мирацидия до виходу церкария – триває при сприятливих умовах 29-30 днів, у тілі інших молюсків він затягується до 80 днів.
Адолескарий попадає в організм остаточного хазяїна (вівці, корови й ін.) із травою або з водою. Зараження може відбуватися й через сіно із заболочених лугів, якщо воно дається в корм раніше чим через шість місяців після скошування. Людина може заразитися фасциолезом при вживанні для питва води із дрібних водойм, де живе малий прудовик, або коли він бере в рот траву, зірвану на болотистих місцях.
Потрапивши в остаточного хазяїна, адолескарий звільняються від своєї оболонки й впроваджуються в товщу кишкової стінки. Потім вони попадають у кровоносне русло й токовищем крові заносяться в судини печінки, звідки пробираються в тканину цього органа й потім у жовчні ходи. Дозрівання фасциоли й виділення яєць у зовнішнє середовище наступає на 67-й день або трохи пізніше з моменту зараження.
З опису життєвого циклу фасциоли видно, що паразит може розвиватися тільки там, де водяться підходящі молюски — прудовики. Малий прудовик, найбільш частий проміжний хазяїн фасциоли, живе в дрібних водоймах, на низьких заболочених пасовищах. У глибоких водоймах, у швидко поточних струмках й у воді, сильно забрудненої гниючими речовинами, прудовик жити не може. Де немає прудовика, там і не може поширюватися фасциолез. У дощові роки фасциолез зустрічається частіше, особливо якщо два дощових роки випливають один за іншим.
Зі сказаного зрозуміло, що основні заходи щодо запобігання тварин від зараження фасциолами повинні бути спрямовані на боротьбу з молюсками — проміжними хазяями паразита. Така робота проводиться у двох напрямках. По-перше, здійснюють заходу щодо ліквідації заболоченности території, де випасають худобу: проводять відповідні меліоративні роботи, що створює несприятливі умови для життя молюсків; по-друге, безпосередньо знищують молюсків хімічними засобами. Найкращим препаратом для цієї мети виявився мідний купорос.
У господарствах, де проведення зазначених заходів становить труднощі й де фасциолез сильно розповсюджений, рекомендують не пускати худоба на заболочені території, використовуючи їх під косовицю, і періодично міняти випасні ділянки. Зміну випасів проводять із урахуванням строків розвитку личиночних стадій фасциоли й регулюють таким чином, щоб тварини пускалися на нову ділянку тільки після того, як там відбулася природна загибель паразита. І нарешті, важливим заходом у боротьбі з фасциолезом є знищення самих паразитів в організмі тварин. Здійснюється це ветеринарними лікарями шляхом застосування спеціальних лікувальних засобів.
Боротьбі з фасциолезом у нашій країні приділяють дуже велику увагу. Робота ця проводиться в більших масштабах по спеціально розробленому державному плані.
Сімейство Дикроцелииди (Dicrocoellidae)
Сімейство Дикроцелииди (Dicrocoellidae) поєднує багато видів трематод, що паразитують у протоках печінки й у підшлунковій залозі ссавців і птахів.
Характерним представником сімейства є дикроцелий ланцетоподібний, або, як його інакше називають, двуустка ланцетоподібна.
Дикроцелий ланцетоподібний (Dicrocoellium lanceatum) досягає в довжину не більше 10 мм при максимальній ширині 2, 5 мму має плоске, овальне в обрисі тіло. Як і фасциола, паразитує переважно в травоїдних домашніх і диких тварин. Причому коло хазяїв значно ширше, ніж у фасциоли. Дуже рідко може зустрічатися й у людини. Розповсюджений майже у всіх країнах земної кулі.
Дикроцелии не викликають у тварин такого важкого захворювання, як фасциоли. Однак відомі випадки, коли в овець й у деяких гризунів (у зайців, наприклад) збирало по нескольку десятків тисяч паразитів. Зрозуміло, що тварини при такому зараженні гинуть, якщо їх не лікують.
Довгий час учені не могли повністю розшифрувати біологічний цикл дикроцелия ланцетоподібного. Передбачалося, що розвиток його йде зі зміною двох хазяїв (молюск – проміжний хазяїн і хребетна тварина – остаточний хазяїн), однак досвіди не підтверджували цього. І тільки зовсім недавно вдалося встановити, що розвиток дикроцелия відбувається при участі проміжного й додаткового хазяїв, причому додатковим хазяїном виявилася мураха.
Повний життєвий цикл цієї трематоди, таким чином, представляється в наступному виді. Яйце паразита, виділене з організму остаточного хазяїна, заковтується наземним молюском. У тілі його формуються церкарии. Вони концентруються в легеневій порожнині молюска, инцистируются тут і склеюються в невеликі слизові грудочки. Ці грудочки через дихальні отвори молюска викидаються назовні, де їх поїдають мурахи. У тілі мурах церкарии перетворюються в метацеркариев. Заражених мурах разом із травою заковтують остаточні хазяї – вівці, корови й інші тварини, в організмі яких метацеркарии виростають у дорослих трематод.
Як і при фасциолезе, боротьба з дикроцелиозом (захворювання, викликуване дикроцелием) спрямована головним чином на запобігання свійських тварин від контакту із проміжними хазяями з одночасним знищенням паразитів в організмі хворих тварин лікувальними засобами.
Эвритрема (Euritrema pancreaticum)— ще один представник сімейства дикроцелиид, про яке варто коротко згадати. Трематода живе в протоках підшлункової залози великої рогатої худоби й овець, викликає патологічні зміни в залозі й іноді є причиною важких захворювань. У нашій країні особливо часто зустрічається в середньоазіатських республіках і на Далекому Сході. Проміжними хазяями трематоди є наземні молюски. Однак повністю життєвий цикл ще не розшифрований. Видимо, він протікає таким же шляхом, як й у дикроцелия.
Сімейство Описторхиди (Opisthorchidae)
Представники сімейства Описторхиди (Opisthorchidae) — паразити ссавців і птахів, які харчуються рибою. Деякі види паразитують у людини й викликають небезпечні захворювання. Вони живуть у протоках печінки й у жовчному міхурі. Названі так по характерній рисі їхньої внутрішньої будови, а саме по розташуванню насінників у задній частині тіла (описто – позаду, орхис – насінник). Цим вони відрізняються від інших трематод, що паразитують у печінці, зокрема від дикроцелиид, на яких зовні схожі (у дикроцелиид насінники перебувають у передній частині тіла).
Розглянемо докладніше двох представників цього сімейства.
Описторх сибірський, або, як його інакше називають, описторх котячий (Opistorchis felineus), дуже часто зустрічається в деяких районах Західного Сибіру, особливо в басейні ріки Обі і її припливів, зареєстрований також у Поволжя, на Україні й у Прибалтиці. Крім нашої країни, відомий у деяких країнах Західної Європи. Вогнища поширення описторха присвячені до берегів рік або озер, що пов’язане з особливостями розвитку паразита – додатковим хазяїном його є риби.
Доросла трематода паразитує в жовчних протоках печінки в кішок, собак, лисиць, песців і соболів. Може паразитувати й у людини.
Описторхи — паразити невеликих розмірів, близько 1 див у довжину, хвостовий кінець їх розширений, передній, несучий ротову присоску, звужений. На невеликій відстані від ротового присоска розташована черевна. Тіло описторха напівпрозоре, тому добре видні кишкові трубки й темна матка, наповнена величезною кількістю дуже дрібних коричневих яєць.
Життєвий цикл описторха протікає в такий спосіб. Яйця, виділені паразитами, попадають із жовчю в кишечник і відтіля з випорожненнями виділяються назовні. У яйці укладений уже сформований мирацидий, що лупиться зі шкарлупи яйця лише в кишечнику проміжного хазяїна – прісноводного молюска битинии (Bithinia liachi). Мирацидий проникає через кишкову стінку в порожнину тіла молюска, де перетворюється в спороцисту. Приблизно через місяць зі спороцисти утворяться редии, у яких починають розвиватися церкарии. Вони мігрують у травну залозу молюска й дозрівають там. Через два місяці церкарии залишають організм молюска й плавають біля дна водойми, де нападають на додаткового хазяїна – різних видів риб, переважно коропових (язь, лящ, плотва, ялець, жерех, короп, червоноперка), проникають через їхні шкірні покриви в м’язову й сполучну тканини й инцистируются (покриваються оболонкою), перетворюючись у метацеркариев. Зараження описторхозом м’ясоїдних тварин відбувається при поїданні ними сирої риби, що містить метацеркариев паразита. У такий же спосіб заражається й людина. Проковтнуті разом з рибою, метацеркарии звільняються від цист і проникають у жовчні протоки печінки, де протягом трьох-чотирьох тижнів завершується їхній розвиток. Розвиток описторха від яйця до статевозрілої стадії триває 4-4, 5 місяці. В організмі кішки паразит може жити понад три років.
Люди, що страждають описторхозом, скаржаться на болі в подложечной області або в правому підребер’ї. Спостерігається також нудота, нерідко блювота, відрижка, рясна слинотеча. Поступово розвивається слабість, дратівливість, головні болі. Печінка часто збільшується й стає хворобливої при промацуванні. Іноді буває жовтяниця.
Велике значення в поширенні описторха серед людей мають професійні й побутові навички. Нерідко люди, пов’язані з рибним промислом, їдять сиру або непрожарену рибу. Це веде до зараження їх описторхозом. У ряді районів Сибіру широко розповсюджений звичай уживати в їжу малосольну рибу й так називану «строганину» (дрібно порубана свіжоморожена риба), що також небезпечно відносно зараження паразитом.
Міри запобігання від зараження описторхисами дуже прості: потрібно вживати в їжу тільки ретельно проварену й прожарену рибу. Особливо строго варто триматися цього правила в місцях, неблагополучних по описторхозу. У боротьбі з описторхозом велике значення має охорона рік й озер від забруднення випорожненнями людини й тварин. Потрібно приймати всі міри, щоб нечистоти не попадали у воду. Це охоронить риб від зараження личинками описторха.
Кланорх китайський (Clanorchis sinensis) по будові дуже подібний з описторхом, але трохи більше його й чітко відрізняється конфігурацією насінників (у кланорха вони гіллясті, в описторха — цельнокрайние). Відрізняються ці види по географічному поширенню. Описторх сибірський, як указувалося, особливо широко розповсюджене по Обі й на схід Єнісею не зустрічається. Кланорх китайський звичайний на Далекому Сході нашої країни, особливо в басейні ріки Амуру, часто зустрічається також у Японії, Китаєві, Кореї й інших східних країнах.
Ця трематода, як й описторх, паразитує в печінці м’ясоїдних ссавців й у людини й також при інтенсивному зараженні викликає важке захворювання (кланорхоз). Біологічний цикл кланорха протікає по тій же схемі, що й цикл описторха, однак у зв’язку з іншим географічним поширенням паразита роль проміжних і додаткових хазяїв для нього виконують інші види молюсків і риб.
Сімейство Шистозоматиди (Schistosomatidae)
Сімейство Шистозоматиди (Schistosomatidae) — своєрідна група трематод, багатьма рисами, що відрізняються від інших представників класу.
Самим, мабуть, характерною відмітною ознакою варто вважати їх раздельнополость. У трематод це вкрай рідке явище. До речі, звідси й назва цих трематод: шисто – значить роздвоєний, зома – тіло. Втім, при роздільності підлог самець і самка майже постійно перебувають разом. Самець утримує самку в особливому поздовжньому жолобку на його тілі (гинекофорний канал, що в перекладі значить канал, «несучу самку»). Жолобок утворений бічними краями плоского тіла самця, загнутими на черевну сторону. У деяких видів шистозоматид цей жолобок тягнеться уздовж усього тіла, в інших – займає тільки частину його. Поверхня жолобка звичайно покрита шипиками, які крупніше на бічних краях. Це сприяє втриманню самки. Самка звичайно трохи длиннее самця, має нитковидне тіло більш-менш рівної товщини на всьому протязі.
Інша особливість шистозоматид полягає в тім, що вони, на відміну від інших трематод, не продуцируют великої кількості яєць. Звичайно в матці перебуває тільки одне зріле яйце. Воно дуже велике й у деяких видів має незвичайну форму: в одних схоже на колбу, в інших – на човник. Незалежно від форми яйця всіх шистозоматид мають гострий шип на одному з полюсів або трохи збоку. Шип полегшує проникнення яйця крізь тканини хазяїна при виході його в зовнішнє середовище.
Третя відмітна риса шистозоматид — вони паразитують у крові. (Далеко не всі із трематод є мешканцями кровоносної системи, переважна більшість їх має іншу локалізацію.)
Шистозоматиди паразитують у людини, у багатьох домашніх і диких ссавців й у птахів. Великий інтерес через свою виняткову шкідливість представляють форми шистозоматид, які паразитують у людини. Справа в тому, що шистозомози (захворювання, викликуване шистозомами) людини мають надзвичайно широке поширення в тропічній і деякій субтропічній країнах Азії, Африки й Південної Америки, будучи в окремих районах цих країн дійсним нещастям. Ненецікаво відзначити, що люди страждають тут від шистозомозов з дуже древніх часів: обизвествленние яйця шистозом знайдені в єгипетських муміях, які були поховані за 1300 років до н.е.
У країнах помірного клімату люди не страждають шистозомозами. Збудників цього захворювання немає в жодному районі нашої країни.
Зараженість людей шистозомами в окремих країнах надзвичайно велика. В Африці, наприклад, у деяких місцевостях шистозомами уражено 80-90% населення. Уважають, що в Єгипті більше 60% людей заражене шистозомами. У Бразилії налічується 3 млн. шистозоматозних хворих (при 45-мільйонному населенні в країні). Усього в країнах, де зустрічається цей паразит, нараховують 114 млн. чоловік, хворих шистозомозами. І тому цілком зрозуміло, що питанням вивчення шистозомозов і вишукування мер боротьби з ними в цих країнах приділяють дуже багато уваги. Цим зайняті багато фахівців медичних і біологічних інститутів, із цією метою створені спеціальні наукові установи, витрачаються більші засоби на заходи, пов’язані із запобіганням людей від зараження паразитом. І проте шистозомози залишаються поки страшним бичем для людей у країнах, де збудник цих захворювань знаходить сприятливі умови для свого розвитку.
У людини паразитують три широко розповсюджених види шистозом: шистозома японська (Schistosoma japonica), шистозома Мансона (Schistosoma mansoni) і шистозома кров’яна (Schistosoma haematobium). Шистозома японська зустрічається в країнах Азії – головним чином у Японії, Китаєві й на Філіппінах. У Південній Америці поширена шистозома Мансона. А в країнах Африки можуть зустрічатися два види: шистозома Мансона й шистозома кров’яна.
Шистозожа кров’яна (Schistosoma haematobium) була знайдена в крові людини й описана більше ста років тому (1852) німецьким ученим Бильхарцем, що працював у Єгипті. До теперішнього часу зусиллями багатьох дослідників у деталях з’ясована біологія цієї трематоди й вивчені викликувані нею патологічні явища в організмі хазяїна.
Шистозоми кров’яні концентруються переважно у венозних судинах черевної порожнини й сечового міхура. З їхнім паразитуванням зв’язаний розлад мочевиделительной і половою систем. При захворюванні в сечовому міхурі, бруньках і сечоводах спостерігаються запальні процеси, утворяться камені сечового міхура, можуть виникати виразки, хворий виділяє сечу із кров’ю. Тому захворювання, викликуване цим видом шистозоми, називають шистозомоз сечостатевий.
Дорослі форми паразитів досить великі. Тіло самця ніжною, світле, довжиною до 1, 5 див, з жолобком майже на всьому його протязі, покрито горбками й шипиками. На передньому кінці тіла близько друг від друга перебувають ротовий і черевний присоски. Травний канал, що починається стравоходом, незабаром ділиться на дві кишкові галузі, які потім знову зливаються, триваючи непарною звитою трубкою, що закінчується сліпо в заднього кінця тіла. Насінників – 4-5 (велика кількість насінників – особливість всіх шистозоматид). Самка трохи длиннее (до 2 див), але приблизно в чотири рази тонше самця. На тілі в неї немає шипів. Тіло заповнене в основному органами полової системи: позаду перебувають численні желточники, кпереди від них подовжений яєчник і потім петлі матки, у якій укладені одиночні зрілі яйця овальної форми із шипиком на полюсі. Яйця дуже великі – 0, 120-0, 160 мм у довжину й 0, 040- 0, 060 мм завширшки.
У період розмноження шистозоми забираються в дрібні венозні судини, що перебувають біля просвіту товстого відділу кишечнику й сечового міхура. Тут самка відкладає яйця. Під впливом скорочувальних рухів стінок кровоносних судин кишечнику й міхура яйця попадають у просвіт травного тракту або проток сечостатевої системи й разом з випорожненнями й сечею виділяються назовні. При влученні у воду шкарлупа яйця розривається й з нього виходить мирацидий, що розшукує молюск-проміжного хазяїна – і впроваджується в його тіло. Мирацидий може жити лише протягом доби або трохи більше. Роль проміжних хазяїв виконує біля десяти видів прісноводних молюсків, що ставляться до трьох родів (Bullinus, Physopsis, Planorbis). Розвиток шистозоми кров’яний (як і всіх інших шистозоматид) протікає за участю одного проміжного хазяїна. У тілі молюска мирацидий розвивається в спороцисти (материнську й дочірні), усередині яких формуються церкарии. Після дозрівання церкарии розриває оболонку спороцисти й виходить із тіла молюска у воду. Розвиток шистозоми в проміжному хазяїні триває біля одного місяця. Відмінна риса церкариев даного виду, як й інших шистозоматид, – роздвоєний на кінці хвіст.
В організм людини церкарии проникає, вбуравливаясь частіше в шкіру ніг або рук. Відбувається це звичайно в той час, коли люди ведуть роботи на зрошуваних землях, наприклад на рисових полях. Із цим зв’язане широке поширення шистозомозов саме в тих країнах, де зрошуване землеробство є провідною галуззю господарства. Цим же порозумівається той факт, що страждає від шистозомозов в основному бідне населення, постійно зв’язане по роду своїх занять зі зрошувальними каналами, болотами, що заросли річками, рисовими полями й т.д., тобто з місцями, що є самими сприятливими для розвитку молюсків – проміжних хазяїв шистозом.
Проникнувши через шкіру в тіло людини, церкарии губить хвіст, попадає в кровоносне русло й у міру дозрівання просувається до місця свого постійного перебування в організмі хазяїна. Статевозрілим паразит стає не менш як через місяць після зараження. Доросла шистозома може жити в організмі людини дуже довго – роками й навіть десятками років. Це встановлено спостереженнями за людьми, що заразилися в жарких країнах і потім жили довгий час у місцевостях, де шистозомоза немає. Є відомості про випадки, коли люди виділяли яйця шистозоми кров’яний з живими мирацидиями протягом 28 й 29 років.
Боротьба із захворюваннями, викликуваними шистозомами, ґрунтується на проведенні наступних заходів: ліквідації вогнищ виплода молюсків, здійснюваної шляхом проведення меліоративних робіт, знешкодженні екскрементів і сечі хворих людей, впливі на церкариев хімічними речовинами, лікуванні осіб, що є носіями паразитів, і, нарешті, на запобіганні людей від зараження паразитом. Для цього використають спеціальний одяг, просочений хімічними речовинами, отпугивающими церкариев. Варто сказати, що у зв’язку із широким поширенням шистозомозов й особливостями біології паразита успішна боротьба із шистозомозами – справа вкрай важк і складне, Не можна закінчити розповідь про шистозоматидах, не відзначивши ще одного явища, пов’язаного із цими трематодами. Мова йде про так називаний шистозомном, або церкариозном, дерматиті (дерматит – захворювання шкіри), що у народі називається «сверблячка купальників», «сверблячка плавців», «водна сверблячка» і т.д. Захворювання це спостерігається в осіб, що купаються в стоячою, зарослою рослинністю ставках або заводях рік: у рибалок, мисливців і всіх інших, хто так чи інакше стикається з такими водоймами. Проявляється воно в тім, що, перебуваючи у воді, люди почувають сверблячку на шкірі, іноді спостерігається висипка, почервоніння шкіри.
Довго не була відома причина, що викликає зазначену реакцію. Виявилося, що винно в цьому церкарии шистозоматид, що паразитують у водоплавних птахів – качок, нирків, чайок – і в деяких ссавців. Справа в тому, що майже всі водоплавні птахи звичайно сильно заражені шистозоматидами, і у водоймах, де вони постійно тримаються, у літній період завжди плаває маса церкариев цих трематод. Вони-те й впроваджуються в шкіру людини, як тільки він поринає у воду. Подразнення шкіри наступає як від механічної дії личинок (вбуравливание), так і від виділюваного при цьому церкарием особливої речовини, що розчиняє тканину.
Впровадившись у шкіру, церкарии гинуть, оскільки людина не є для них підходящим хазяїном, і сверблячка шкіри звичайно незабаром проходить. Тільки в рідких випадках можуть бути більш-менш важкі ускладнення, що вимагають лікування.
Шистозомний дерматит розповсюджений у США. Там він добре вивчений. У нашій країні він відзначався на Україні, у дельті Волги, у деяких районах Казахстану. Безсумнівно, що шистозомний дерматит розповсюджений значно ширше. Практично кожна водойма в середніх і південних районах нашої країни, де немає сильного токовища води і є скупчення водоплавних птахів, таїть у собі небезпека шистозомного дерматиту.
Сімейство Брахилемиди (Brachylaemidae).
Представники його паразитують головним чином у кишечнику птахів.
Лейкохлоридий парадоксальний (Leucochloridium paradoxum) — досить цікавий у біологічному відношенні представник цього сімейства. У статевозрілій формі живе в задній кишці й клоаці ряду горобиних птахів. Характерною ознакою для зовнішнього вигляду трематоди є величезні ротовий і черевний присоски. При маленьких розмірах паразита (довжина – до 2 мм, ширина – до 1 мм) такі присоски є цілком надійним органом фіксації навіть у такому «небезпечному» місці, як клоака. Однак саме цікаве в цієї трематоди – її біологія.
Яйця паразита з екскрементами птаха попадають на траву або листи дерев. Проміжний хазяїн лейкохлоридия – сухопутний молюск янтарка (Succinea). Харчуючись рослинами, янтарка заковтує і яйця трематоди. У тілі молюска з яйця виходить мирацидий, що перетворюється в спороцисту. Далі розвиток іде вкороченим шляхом: у спороцисте відразу формуються безхвості личинки, зовні дуже схожі на дорослу форму. Вони не залишають спороцисти. Спороциста ж розростається, образуя велика кількість відростків, що поширюються по тілу янтарки. Окремі з них проникають у щупальця равлика, сильно роздуваються й здобувають яскраве фарбування, добре помітну крізь тонку шкірочку щупальця янтарки. На кінцях спороцисти з’являються темні плями, а на тілі – темні кола. При такому фарбуванні спороциста, а разом з нею й щупальце молюска стають дуже схожими на гусеницю комахи. Подібність ще більше підсилюється завдяки періодичним скорочувальним рухам спороцисти. Дрібні горобині птахи приймають щупальце молюска з яскраво пофарбованої й що рухається спороцистой за гусеницю комахи й скльовують його, проковтуючи при цьому велика кількість личинок лейкохлоридия, ув’язнених у спороцисте. Цікаво, що через якийсь час у молюска відростає інше щупальце, у нього знову проникає відросток спороцисти, також «убраний» під личинку комахи. І знову замість бажаної гусениці птах прийме порцію зародків паразита. Така досить незвичайна біологія цієї трематоди.
Безсумнівно, що саме відзначене оригінальне пристосування паразита до проникнення в остаточного хазяїна дало привід назвати його paradoxum, що значить «незвичайний», «дивний». У родовій же назві трематоди Leucochloridium – білий-зелений, строкатий – відбита властивість спороцисти паразита розцвічуватися різними тонами.
Сімейство Диплостоматиди (Diplostomatidae).
Дорослі форми живуть у кишечнику птахів і ссавців, переважно тих, які харчуються рибою. Риба бере участь у біологічному циклі багатьох диплостоматид як додатковий хазяїн. Паразитуючі в неї метацеркарии нерідко викликають небезпечні захворювання, особливо серед молоді риб, заподіюючи цим великий збиток рибному господарству. Про два види таких трематод ми й розповімо детальніше. Третій вид цього сімейства, з яким ми також вирішили познайомити читача, цікавий ускладненим біологічним циклом – розвиток його може протікати зі зміною чотирьох хазяїв.
Диплостома спатацеум (Diplostomum spathaceum) у статевозрілій стадії паразитує в кишечнику чайок і рідше в деяких інших рибоядних птахів.
Тіло витягнуте, довжиною до 0, 5 див, у середній частині перетягнено (це особливість всіх диплостоматид), передня частина плоска, лопатообразная, задня — стовщена. З боків ротового присоска перебувають два маленькі присосочки й невеликі ушковидние виступи. Біля черевного присоска розташований особливий залозистий фіксаторний орган – орган Брандеса, характерний і для інших диплостоматид. Органи полової системи розташовані в задній частині тіла.
Розвиток паразита протікає в такий спосіб. Яйця трематоди з випорожненнями чайок попадають у воду. Тут з яйця виходить мирацидий. Поплававши у воді, він проникає у великого прудовика (Limnea stagnalis). В організмі проміжного хазяїна мирацидий перетворюється в спороцисту, у якій утворяться редии, а усередині них формуються вилохвостие церкарии. Церкарии залишають прудовика й відшукують риб. В організм риби церкарии може проникати двояким способом: або разом з водою в травний тракт, або через зябра й шкіру. У тім й іншому випадку церкарии попадає в кров. Токовищем крові він заноситься в очі й проникає в кришталик ока, перетворюючись тут у метацеркария. На відміну від інших трематод, метацеркарий диплостоми не инкапсулируется, протягом всього життя він рухливий. Перебуваючи в кришталику, личинки утрудняють проникнення світла у внутрішню камеру ока. При тривалому паразитуванні метацеркариев в оці починає відкладатися вапно, кришталик поступово каламутніє й приоб»ретает молочне фарбування. Око при цьому збільшується в розмірі й випинається з орбіти. Риба сліпне. При невеликій кількості паразитів в оці сліпота може не наступити. Це захворювання риб називається паразитарною катарактою. Дивуються нею головним чином коропові риби в наймолодшому віці. Метацеркарий в оці риби живе не менш 8 місяців. Найчастіше хворі катарактою риби сліпнуть на обоє очей. Сліпа риба не може нормально харчуватися, слабшає, підпливає до поверхні води, лягає на бік і легко стає жертвою чайок й інших рибоядних птахів.
У кишечнику чайки, що проковтнула заражену личинками диплостоми рибу, виростають дорослі трематоди. Дозрівання паразитів іде дуже швидко, до 4-5-му дню паразити стають статевозрілими.
Біологічний цикл диплостоми являє собою яскравий приклад пристосування паразита до проникнення в остаточного хазяїна. Використовуючи харчові зв’язки між хазяями, паразит у цьому випадку «активно сприяє» здійсненню цих зв’язків, «гарантуючи» тим самим продовження свого роду.
Постодиплостома кутикульная (Postodiplostomum cnticnla) вo многом подібна з диплостомой. Основна відмінність паразита полягає в тому, що постодиплостома не має на передньому кінці з боків ротового присоска двох додаткових присосочек й ушковидних виростів, характерних для диплостоми. За цією ознакою розглянута трематода прилічена до іншого роду. Інші також й остаточні хазяї в цієї трематоди: дорослі паразити живуть у кишечнику цаплевих птахів. Тому що чаплі зустрічаються переважно в південних районах, те й основне місця поширення постодиплостоми також пов’язані з південними водоймами.
Розвиток постодиплостоми загалом протікає в такий же спосіб, як і розвиток диплостоми. Роль першого проміжного хазяїна для неї виконують також прудовики (Lymnea), додатковим хазяїном є риби, в основному коропові. Розходження стосуються головним чином строків розвитку паразита на окремих стадіях у проміжному, додатковому й остаточному хазяїнах й, що особливо істотно, іншого характеру ушкоджень, викликаних личинкою трематоди в додаткових хазяїв, тобто в риб. Метацеркарий постодиплостоми локалізуються не в очах риби, як у диплостоми, а в шкірі. Зараженню піддаються, як правило, мальки риб. Церкарии впроваджується в шкіру малька, губить хвіст і перетворюється в метацеркария. Метацеркарий швидко покривається оболонкою (инцистируется), і довкола нього (це дуже характерно) відкладається чорний пігмент. На тілі риби з’являється чорна цятка, добре помітне неозброєним оком. При сильному зараженні таких плям з’являється багато. Причому окремі з них, коли личинки перебувають поруч, зливаються, образуя велику чорну пляму. Все тіло хворої риби виглядає як би окропленим чорнилом. Звідси назви хвороби – чорно-плямиста, чорнильна. Хвороба дуже небезпечна для мальків, тому що викликає їхня загибель. В організмі чапель, які заражаються паразитом, поїдаючи ослаблених хворобою риб, трематода дуже на другі-треті доба-досягає полової зрілості й починає відкладати яйця. Підраховано, що маса тіла паразита за зазначений строк збільшується в 27-34 тис. раз. Такі неймовірні «рекорди» росту під силу тільки паразитичному організму. Строк життя постодиплостоми в організмі остаточного хазяїна нетривалий – усього 10-12 доби.
Вогнища чернопятнистой хвороби риб пов’язані з місцями поселення чапель, які, як відомо, живуть колоніями. У нашій країні вогнища цієї хвороби відзначені в устях Дунаю, Дніпра, Волги, Аму-Дарьи й у деяких інших місцях.
Алярия алата (Alaria alata), на відміну від двох описаних вище диплостоматид, у статевозрілій стадії паразитує в ссавців. Трематода поселяється в кишечнику м’ясоїдних тварин – собак, вовків, лисиць, енотовидних собак й ін. Особливо часто зустрічається вона в лисиць. Поширена на Евразиатском материку майже повсюдно.
Характерною ознакою зовнішньої будови трематоди є досить великі криловидние вирости на передньому кінці, що послужили, видимо, приводом для назви паразита (алярия — значить крилата). Найбільше ж примітне в алярии – це її біологічний цикл.
Перебуваючи в кишечнику, статевозрілий хробак відкладає яйця. Хоча остаточними хазяями алярии є цілком сухопутні тварини, яйця паразита повинні потрапити у воду, тому що проміжні хазяї його – водні молюски котушки (Planorbis). Яйця, що не потрапили у воду, гинуть. Розвиток у молюсках іде звичайним для диплостоматид шляхом. Церкарии починають виділятися з молюска через місяць або два (залежно від температури зовнішнього середовища) з моменту зараження їх мирацидием. Додаткові хазяї алярии – жаби й інші амфібії в їх личиночной і в дорослій стадії. Церкарии впроваджується звичайно в тіло пуголовка й розвивається в ньому в метацеркария. Коли пуголовки перетворюються в жаб, личинки паразита залишаються в їхньому тілі. У такий спосіб здійснюється вихід личинок паразита з води на сушу. Коли жаба, заражена личинками алярии, буде з’їдена остаточним хазяїном, лисицею наприклад, у тілі останнього розвивається доросла алярия. Але можливий й інший шлях зараження остаточного хазяїна паразитом. Заражена жаба може бути з’їдена іншою твариною, що не є остаточним хазяїном алярии, наприклад змією, їжаком, хижим птахом і т.д. Потрапивши в організм цих тварин, личинки алярий не гинуть там. Звільнившись після переварювання з тіла жаби, личинки впроваджуються крізь стінки кишечнику нового хазяїна й, проникнувши в тканині різних органів його (головним чином у підшкірну клітковину), осідають тут, залишаючись довгий час життєздатними. Як тільки така тварина буде з’їдено хижаком – остаточним хазяїном алярий (собакою, вовком, лисицею й т.д.), личинка в його організмі розвивається в дорослого хробака. І цикл розвитку паразита в такий спосіб замикається.
Зазначені тварини (змія, їжак, хижий птах й ін.) не є обов’язковими в циклі паразита, у них не відбувається розвитку трематоди, вони лише нагромаджують у собі личинок паразита, зберігають і сприяють передачі їхнім остаточним хазяям. Як уже вказувалося, такі тварини звуться резервуарних хазяїв.
Участь у життєвому циклі алярии резервуарних хазяїв — одна із цікавих особливостей розвитку цього паразита.
Інша особливість біологічного циклу алярии — її міграція в тілі остаточного хазяїна. Виявляється, потрапивши в кишечник м’ясоїдної тварини, коли він з’їдає додаткового або резерву арного хазяїна, личинка, перш ніж стати дорослою особиною, робить довгу й складне «подорож» по організму свого хазяїна. Крізь стінки травного тракту вона проникає в черевну порожнину тварини, потім у грудну й тут впроваджується в легені. Перетерпівши в тканинах легенів певний розвиток, молода алярия переходить у просвіт бронхів, по дихальній трубці досягає ротової порожнини й відтіля знову попадає в кишечник. І вже тут на 30-32-і доба з моменту зараження стає статевозрілою.
Загальна тривалість біологічного циклу алярии становить три або небагато більше місяці.