ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Птаха — клас хребетних тварин, представники якого добре характеризуються тим, що тіло їхній покрите пір’ям і передніми кінцівками видозмінені в органи польоту — крила. За рідкісними винятками, птаха – літаючі тварини, а ті види, які не літають, мають недорозвинені крила. Для пересування по твердому субстраті птахам служать задні кінцівки – ноги. Таким чином, птаха, на відміну від всіх інших наземних хребетних, тварини двоногі.
У птахів досить енергійний обмін речовин, температура тіла постійне й висока, серце четирехкамерное, артеріальна кров відділена від венозної. Добре розвинені більші півкулі головного мозку й органи почуттів, особливо зору й слуху.
З біологічної точки зору найбільш характерними рисами птахів є, з одного боку, інтенсивність обміну речовин, інтенсивність ходу життєвих процесів, а з іншого боку – пересування по повітрю шляхом польоту. Ці дві основні риси птахів значною мірою визначають їхню біологію. Саме ці властивості птахів докорінно відрізняють їх від інших груп хребетних. Незважаючи на спільність еволюційного походження птахів і плазуючих, біологічні розходження між цими двома групами тварин величезні.
Відносно рухливості й здатності переборювати простір птаха посідають перше місце серед наземних хребетних. Більша рухливість пов’язана з великою роботою мускулатури, з більшими витратами енергії, які вимагають швидкої й інтенсивної компенсації. Незважаючи на те що легких птахів малорастяжими й відносно невеликі, використання кисню в них і харчування організму киснем у птахів досить інтенсивно, що порозумівається дією, системи повітряних мішків. Активна частина дихального процесу в птахів, на відміну від інших хребетних, відбувається не тільки при вдиханні, але й при видиханні. Значення цього для інтенсифікації обміну речовин в організмі очевидно. Артеріальна кров повністю відділена від венозної, а робота серця досить енергійна. У зв’язку із цим коштує й енергійна робота травних органів: птах споживає велику кількість їжі, а засвоєння її йде швидко й дуже повно. Всі ці особливості тісно пов’язані з наявністю в птахів постійної температури тіла (а остання — з розвитком теплоизолирующего покриву з пір’я). Температура тіла в птахів вище, ніж у ссавців, найчастіше вона близька до 42° С, у деяких видів спускається нижче 39° С, але нерідко досягає 45 й 45, 5° С.
З інших досить істотних особливостей біології й будови птахів треба згадати ще про особливості розмноження. У порівнянні із плазунами відзначається, по-перше, слабка інтенсивність розмноження, а по-друге, складність біологічних явищ, що супроводжують розмноженню, і особливо складність явищ турботи про потомство. Останнє як би компенсує невисоку плідність.
Вся еволюція птахів ішла в найтіснішому зв’язку із придбанням ними здатності до польоту. Поява основних біологічних й анатомічних рис пташиного організму повинне було йти одночасно з появою й розвитком у них рухливості, поліпшенням їхніх рухових можливостей. Палеонтологічний матеріал показує, що на відомій стадії еволюційного розвитку предки птахів були наземними рептиліями, що бігають. Предки предків птахів повинні були, судячи з наших подань про загальний хід еволюції тваринного миру, належати до досить древніх груп примітивних археозавров, що жили в тріасі, а бути може, і в пермському періоді. Це були, звичайно, що бігають наземні форми й, зважаючи на все, невеликі тварини.
Швидкість і воля пересування давали птахам більші переваги в боротьбі за існування й в історії їхнього розвитку й дають тепер.
Птахи зустрічаються по всій земній кулі, за винятком внутрішніх частин Антарктиди, у самих різних місцевостях й у всіляких кліматичних умовах. В 1937 році співробітники радянської полярної станції спостерігали в Північного полюса чайок, чистиков і пуночку. В Антарктиді Амундсен спостерігав великого поморника в 1912 році під 84°26′ південної широти. Вертикальне поширення птахів також дуже широко, і різні види населяють найвищі гірські системи миру, наприклад Гімалаї й Анди. Бородані, наприклад, спостерігалися в Центральній Азії на висоті, що трохи перевищує 7000 м; Гумбольдт бачив кондорів в Андах на висоті 6655 м.
Чисельність птахів у різних місцях різна. Найбільша кількість видів птахів зустрічається в Центральній і Південній Америці: у Колумбії встановлено близько 1700 видів, у Бразилії – близько 1440, в Еквадорі – 1357, у Венесуелі – 1282 виду. Рясна й фауна птахів Конго (Кіншаса), у якому (разом з Руандою й Бурунді) налічується 1040 видів птахів. Багата фауна й деякі тропічні острови: 554 виду птахів на Калимантане (Борнео), 650 – на Новій Гвінеї.
В області африканських саван і галерейних лісів населення птахів також різноманітно: 627 видів у Гані, 670 — у Камеруні, 674 — у Замбії, 871 вид у Судані.
У міру видалення від тропіків склад пташиного населення убожіє. Так, у тайговій зоні Європи, Азії й Північної Америки налічується приблизно 250 видів птахів. Авіфауна деяких європейських країн характеризується такими цифрами: Великобританія й Ірландія – близько 450 видів (багато залітних), Греція – 339 видів, Югославія (Сербія – 288 ви дов, Македонія – 319 видів), Фінляндія – 327 видів, Норвегія – 333 виду, Португалія – 315 видів. З азіатських країн в Афганістані знайдений 341 вид птахів, у Японії – 425 видів. У Сполучених Штатах Америки й Канаді – 775 видів птахів. Усього ж у цей час відомо близько 8600 видів птахів.
У межах СРСР налічується трохи більше 700 видів птахів, що становить близько 8% всієї світової авіфауни.
Чисельність особин окремих видів птахів дуже різна. Точних підрахунків поки є небагато. Останні роки Міжнародний союз охорони природи й природних ресурсів проводить з’ясування числа рідких видів птахів, які перебувають під загрозою зникнення. З’ясовано, що буревісник кахоу зберігся на Бермудських островах у кількості близько 20 пар; білих американських журавлів у Північній Америці в 1963 році враховано 39 особин; белоспинних альбатросів на острові Торисима в Японії в 1962 році було відзначено 47 птахів; белоклювих американських дятлів на Кубі знайдено близько 13 особин; каліфорнійських кондорів в 1960 році було 60-65 птахів; японських ібісів на острові Хоккайдо в 1962 році враховано приблизно 10- 15 особин; пастушків такахе на Південному острові Нової Зеландії враховано близько 300 особин; гавайських казарок на Гавайських островах й у зоопарках в 1962 році враховано 432 особини. Збереженню всіх перерахованих видів і ряду інших загрожує небезпека. Можна додати, що з кінця XVII століття дотепер вимерло 76 видів птахів, причому в значній мірі під впливом людської діяльності.
Які ж види птахів самі численні? В Арктиці, очевидно, дрібна чистиковая птах люрик, в Антарктиці й Субантарктике – маленький буревісник вильсонова качурка, у тропічних морях – темна крачка (по нескольку десятків мільйонів особин кожного виду).
З наземних птахів найбільш численні, очевидно, будинковий горобець і шпаки. Підрахунки чисельності птахів, звичайно приблизні. проведені в Англії й Уельсі (Фишер, 1954). Загальне пташине населення там визначається в 120 мільйонів особин, що ставляться до 426 видів, але 75% із цих 120 мільйонів ставиться тільки до 30 видів, чисельність кожного з яких становить Зуг мільйона або більше. Думають, що зяблик і чорний дрізд представлені приблизно 10 мільйонами особин (кожного виду); шпаків близько 7 мільйонів, стільки ж і зарянок; будинкових горобців, лісових завирушек, співочих дроздів, лугових ковзанів – по 3 мільйони кожного виду; граків 1750 тисяч; приблизно по 1/4 мільйона звичайних вівсянок, кропив’яників, сірих славок, пеночек-весничек, вяхирей; по 3/4 мільйона галок, польових жайворонків, синиц-лазоревок, сільських ластівок, міських ластівок і коноплянок; близько 350 тисяч зеленушок, більших синиць, лісових ковзанів, пеночек-кузнечиков, чорних стрижів, камишниц, чибисов, крижнів, сірих куріпок. Звичайно, ці цифри зразкові. Для відносно рідких і менш численних птахів Англії й Уельсу приводяться такі цифри: озерних чайок – близько 150 тисяч, сипух – 25 тисяч, сірих чапель – близько 8 тисяч, чомг – близько 2 тисячі. Чисельність деяких птахів у Британії зростає. Так, глупишей – їх налічується близько 200 тисяч – стало в 5 разів більше, ніж було на початку цього сторіччя; різко зросло – до 1/4 мільйона – число олушей.
Усього ж, по приблизних підрахунках, на земній кулі живе близько 100 мільярдів особин птахів, і вже одне це вказує на їх велике й різноманітне значення в житті нашої планети.

* * *
Реакції організму птахів на несприятливі зміни зовнішнього середовища мають зовсім інший характер, чим у земноводних, плазуючих й у частини ссавців тварин. У всіх перерахованих вище груп (крім птахів) зниження температури знижує діяльність організму, що приводить до спячке при настанні в природі несприятливих умов. У птахів же відповіддю на зниження температури є посилені пересування – кочівлі або перельоти, що переносять організм у більше сприятливі для його існування умови.
Не треба, однак, уявляти собі справу так, начебто птах завдяки волі й швидкості пересувань мало залежить від впливу середовища, від обстановки й умов свого місцеперебування.
Спосіб життя птаха і її поводження залежать і від клімату в широкому змісті (особливо температури й світла; відсутність останнього обмежує можливість активної діяльності птаха, зокрема харчування; певна інтенсивність і тривалість висвітлення визначає також — через око й гіпофіз — розвиток полових залоз птахів), і від їжі й умов її добування, і від умов гніздування (зокрема, від наявності підходящого місця для гнізда й гніздової території), і від щільності населення, від конкуренції й т.п.
Чудово, що птаха, як це не здається на перший погляд парадоксальним, досить консервативні відносно місцеперебувань. Кожен вид і підвид живе в строго певному районі. Спостереженнями Говарда й багатьох інших учених, а в останні роки й у результаті кільцювання (мітки пійманих птахів спеціальними кільцями) установлено, що життя кожної особини птаха нерозривно й тісно пов’язана з «батьківщиною» у вузькому змісті, тобто з тим відносно невеликою ділянкою земної поверхні – гаю, лісу, поля й т.п., де птах з’явилася на світло. Гніздування птаха щорічно відбувається (за рідкісними винятками) на цій ділянці або в безпосередній близькості від нього. За цю гніздову територію навесні відбувається боротьба. Це не ставиться лише до птахів, що гніздиться колониально, і до видів, що не утворять гніздових пар. Очевидно, самий спів горобиних птахів повинне розглядатися головним чином як сигнал, що попереджає інших самців того ж виду про те, що цей гніздової ділянка зайнята. Перелітні птахи повертаються навесні до місця свого гніздування, а молоді (за деякими виключеннями) поселяються де-небудь неподалік (але, звичайно, за межами гніздової ділянки батьків).
Прихильність птахів до місця своєї батьківщини так велика, що звичайно настання на ній несприятливих обставин викликає або зниження темпів розмноження, або негніздування, або загибель.
Із загальбіологічної точки зору така прихильність птахів до місця батьківщини може бути пояснена в загальному виді тим, що для кожного птаха оптимальні умови існування в певну пору року є саме на батьківщині. Дійсно, наприклад, крайня північ, крім спокійних і зручних місць для гніздування, низької температури, сприятливої для холодолюбивих форм, достатку їжі, дає ще й переваги при вигодовуванні виводка. літнє сонце, Що Не Заходить, дозволяє птахам бути діяльними більшу частина доби, а велика кількість світла визначає й стимулює хід розвитку полових залоз. З достатньою часткою впевненості встановлено, що добовий цикл птахів перебуває в тісній залежності від умов висвітлення: кожен вид просипається, активно поводиться й відпочиває при певній силі висвітлення, що визначає денну активність птаха. Характерна для птахів консервативність у місцеперебуваннях перебуває в безпосередньому й тісному зв’язку з їхніми можливостями пересування, тому що тільки поле може привести, що полетіла восени за сотні й тисячі кілометрів від місця гніздування птаха назад на той невеликий клаптик землі, де вона гніздилася торік (або в минулі роки). Це, крім того, зв’язано й з особливостями орієнтації птахів, про які буде сказано нижче.
Перед тим як перейти до розгляду окремих питань біології птахів, ска жем ще кілька слів щодо оперення, що виконує різноманітні й досить важливі функції. Пір’я птаха служать цілям терморегуляції, головним чином збереженню тепла, створюють «обтічну» поверхню тіла й охороняють шкірні покриви від ушкоджень.
Хоча тіло птахів звичайно суцільно покрито пір’ям (за винятком деяких оголених ділянок — навколо очей, у підстави дзьоба й т.д.), пір’я ростуть не на всій поверхні тіла птаха, а на деяких певних ділянках, які звуться птерилий, що тоді як перебувають між ними ділянки шкіри, не несучого пір’я, називаються аптеріями.
Розрізняють звичайно контурні пір’я, пух і деякі інші різновиди пір’я. Будова контурного пера таке. Є щільний і пружний стрижень, навколо якого, звичайно симетрично, розташоване опахало, що утворить щільну, непроникну для повітря пластинку. Частина стрижня, що безпосередньо виходить зі шкіри й не несучого опахала, називається очином, інша його частина зветься стовбура.
Часте перо має ще й так званий побічний стовбур, що має вид тонкого й м’якого стрижня з пуховидними борідками й у рідких випадках (наприклад, в эму й казуарів) сягаючого великого розвитку.
Контурні пір’я мають різні розміри й форму. Різні групи їх, що носять різні назви, несуть різні функції. Серед них варто особливо виділяти першорядні й другорядні махові пір’я. Перші, числом звичайно 9 або 10, прикріплюються до тильної сторони кисті, вони жорсткіше всього іншого пір’я й під час польоту створюють тягу (у меншому ступені піднімальну силу), опахала їх звичайно несиметричні. Другорядні махові кріпляться до передпліччя (точніше кажучи, до ліктьової кістки). Число їх мінливо й коливається від 6 (у колібрі) до 37-38 (у деяких трубконосих). Вони становлять несучу поверхню крила. Хвіст утворений кермовим пір’ям (число їх коливається від 8 до 28). Інші пір’я, що криють, мають спеціальні назви по знаходженню їх на тілі: верхні що криють і нижні кроющие хвоста, більші, середні, малі кроющие крила й т.д.
Пухнув відрізняється від контурного пера тим, що стрижень його м’який, опахала теж м’які й борідки їх не зчеплені між собою. Росте пух або тільки на птерилиях, илина аптеріях, у деяких груп птахів – по всьому тілу. Пухнув служить для збереження тепла.

* * *
Перейдемо тепер до розгляду окремих питань біології птахів. Почнемо споле а. У будові птаха з погляду пристосувань до певних способів пересування обертають на себе увага наступні особливості. У кістяку, що відрізняється міцністю й легкістю, передні кінцівки зовсім звільнені від підтримки тіла при ходьбі, стоянні, сидінні. Їхня функція в основному зводиться до пересування по повітрю, тобто польоту, а в деяких водних форм (пінгвіни) — до пересування у воді. У зв’язку із цим передні кінцівки не несуть хватальних функцій (хоча в пташенят гоацина, у яких до того ж пальці якийсь час залишаються вільними, передня кінцівка служить для лазания по галузях). Це, у свою чергу, викликало зміни в пристрої кістяка голови й шиї. Хватальні функції виконує дзьоб. Із цим зв’язується значна рухливість потиличного зчленування, сильний розвиток обертаючого голову мускулів і перенесення центра ваги голови назад. Шийний відділ хребта в птахів дуже рухливий, а грудна клітина як би віднесена назад. Рухливість шийного відділу хребта виражається й у широких можливостях згинань (як бічних, так і сагиттальних), і в можливості обертання шиї, звичайно до 180е, у сов до 270°.
Кістяк тулуба, що повинен служити міцною опорою при польоті, малорухомий. Хребет у грудному його відділі може згинатися звичайно лише в бічному напрямку (виключення – пірнаючі форми й живучі в чагарникових заростях пастушковие). У багатьох форм ряд грудних хребців зростається в одну так називану спинну кістку, ряд хребців (поперекових, крижових, хвостових, іноді й грудних) зростається разом з тазовими костями в складний хрестець. Вільні хвостові хребці нечисленні, а кінцеві хвостові хребці зростаються в кістка, що служить для підтримки кермового пір’я, пигостиль. Лопатки щільно прилягають до ребер, будучи з’єднані з ними системою зв’язок і мускулів; ребра несуть спрямовані назад крючковидние відростки, що зміцнюють зв’язок між ребрами по поздовжній осі тіла. Зчленування костей плечового пояса надзвичайно міцно. Нарешті, більші розміри грудини створюють опору при польоті для внутрішніх органів, а великий її гребінь (кіль) служить місцем прикріплення потужної мускулатури, що управляє рухом крила. Туловищний кістяк у птахів являє собою міцну й малорухому коробку, що нагадує якоюсь мірою остів літака. Можна додати, що легені птаха міцно приростають до ребер, і рух останніх при польоті автоматично стимулює роботу дихального апарата.
Птаха мають на ногах чотири або три пальці. Перший палець звернений звичайно назад, нерідко слабко розвинений й у випадку трипалої ноги відсутній. Африканський страус має всього два пальці.
Передня кінцівка птахів — крило— украй своєрідне. Кінцева частина його влаштована досить просто, тому що значне число костей зростається. Пальці крила в птахів назовні не виступають і прикриті загальним шкірним покривом; пальців тільки три; числа фаланг пальців невелике (звичайно одна-дві фаланги в першому пальці, дві-три в другому й одна в третьому); дистальної кістки зап’ястя й кістки п’ястки зливаються, образуя одну кістку; проксимальних зап’ястних костей зберігається тільки дві. Окремі елементи кистьового відділу крила малорухомі, і весь він служить міцною опорою для махового пір’я. При цьому перший палець несе на собі крильце, другий палець – перше, друге й третє першорядні махові, третій палець – четверте першорядне махове, інші першорядні махові прикріплені до зап’ястя.
Міцність частин кістяка, що несуть першорядні махові, має велике значення для польоту, тому що саме це пір’я є для птаха знаряддям просування вперед (і одночасно підйому), тоді як другорядні махові, розташовані уздовж напрямки повітряного потоку, виконують лише завдання підтримки птаха в повітрі і її підйомі.
Міцність кістяка птахів, крім злиття окремих його елементів, обумовлюється ще й складом (достаток мінеральних солей), і структурою костей; легкість же порозумівається воздухоносностью (пневматичностью) багатьох костей, пов’язаних із системами повітряних мішків — легеневих і носоглоткових. Відносна вага кістяка в птахів тому невелико.
У зв’язку з енергійним функціонуванням кінцівок і слабкою рухливістю тулуба в птахів сильно розвинена мускулатура крила й ніг і відносно слабко розвинена мускулатура тулуба. Шийна мускулатура дуже складна й функціонально різноманітна, цим забезпечується рухливість шиї. Більший грудний м’яз, що опускає крило, складова в хижих птахів приблизно 1/14, у гусака Vii загальної ваги тіла, як відомо, розташована на груди, між плечовою кісткою й кілем грудини. Втім, величина грудної мускулатури не перебуває в прямої залежності від розміру крила. Птаха з великою поверхнею крила, зокрема ті, які користуються переважно ширяючим польотом, мають порівняно слаборозвинену мускулатуру крила. Сильну мускулатуру мають птаха з невеликою поверхнею крила. Взагалі ж говорячи, мускулатура птахів відрізняється великою щільністю, рухливістю, довгими сухожиллями.
З особливостей мускулатури птахів варто ще згадати про своєрідному пристрої сухожиль мускула — глибокого згинача пальців, що створює автоматичний затиск галузі пальцями сидячого птаха. Сухожилля глибокого згинача пальців має нерівну поверхню, покрито як би насічками, яким відповідають на широкій і вільній сумці сухожилля виступи, або порібнини. У сидячої на дереві птаха під впливом її ваги це затискне пристосування стискується й пальці фіксуються в зігнутому положенні. Це пристосування особливо розвинене в горобиних, але є, очевидно, у всіх птахів (його немає тільки в бескилевих і пінгвінів).
Птахи пересуваються по всіляких субстратах; вони в загальному добре пересуваються по землі, лазают по деревах, багато хто поринають і плавають у воді, але найбільш характерним способом пташиного пересування є все-таки політ.
Нелітаючих форм серед сучасних птахів небагато. Деякі з них (страуси, эму, казуари, нанду, ківі, пінгвіни), можливо, ніколи не літали, інші втратили здатність до польоту, безсумнівно, удруге.
Аеродинамічна картина пересування птахів по повітрю є досить складною. Характер польоту окремих груп і видів досить різноманітний і перебуває в безпосередньому зв’язку як з екологічними їхніми властивостями (морські, наземні, деревні; ловящие сидячий або літаючий видобуток і т.д.), так і з їхньою еволюцією. Будова крила (довжина й пропорції, довжина махового пір’я й т.д.), відношення ваги тіла до площі крил (так називана вагарня навантаження), розвиток мускулатури – от основні фактори, що визначають властивості польоту в птахів.
Поле птахів можна розділити на дві основні категорії: це ширяючий, або пасивний, політ і що махає, або активний, поле.
При ширянні птах рухається в повітрі тривалий час, не роблячи змахів крильми й користуючись висхідними повітряними потоками, які утворяться внаслідок нерівномірного нагрівання поверхні землі сонцем. Швидкість руху цих повітряних потоків визначає висоту польоту птаха. Якщо нагору повітряний потік, що рухається, піднімається зі швидкістю, рівної швидкості падіння птаха, то птах може ширяти на одному рівні; якщо ж повітря піднімається зі швидкістю, що перевершує швидкість падіння птаха, те остання піднімається нагору. Використовуючи розходження у швидкості двох потоків повітря, нерівномірна дія вітру – його посилення й ослаблення, зміни напрямку вітру, пульсації повітря, – ширяючий птах може не тільки годинниками триматися в повітрі, не витрачаючи особливих зусиль, але й підніматися й опускатися. Сухопутні ширяючі види, що наприклад харчуються падлом грифи й ін., користуються звичайно лише висхідними потоками повітря. Морські ж ширяючі форми – альбатроси, буревісники, що харчуються дрібними безхребетними й змушені часто опускатися до води й підніматися, – використають звичайно ефект дії вітру, розходження у швидкості повітряних потоків, пульсації повітря й завихрення. Для ширяючих птахів характерні великі розміри, довгі крила, довгі плече й передпліччя (великий розвиток несучої поверхні другорядних махових, число яких у грифів досягає 19-20, а в альбатросів навіть 37), досить коротка кисть, відносно малі розміри серця (тому що пасивний політ не вимагає посиленої роботи мускулатури). Крило бувають те широким (наземні види), те вузьким (морські види).
політ, Що Махає, складніше й різноманітніше ширяючого. Варто зрівняти політ стрижа, поле повільно рухає крильми ворони, що трепится в повітрі боривітер і стрімко, що кидається на видобуток сапсана, що швидко летить утчу й важко ляскає крильми фазана, щоб переконатися в справедливості цього зауваження. Існують різні й досить суперечливі спроби класифікації різних типів польоту, що махає, зупинятися на які ми тут не будемо.
Птах звичайно користується не одним типом польоту, а комбінує їх залежно від обставин. При цьому треба мати на увазі й те, що літальні рухи складаються з послідовно поміняють одна іншу фаз. За змахами крил випливають фази, коли крило не робить гребних рухів: це ковзний поле, або ширяння. Таким польотом користуються переважно птахи середніх і великих розмірів, з достатньою вагою. Дрібного ж птаха звичайно увесь час енергійно працюють крильми або часом можуть складати крила, притискаючи їх до тулуба. Останнє особливо характерно для вьюркових птахів.
Прискорення в польоті досягається птахом шляхом збільшення вагового навантаження несучої поверхні, для чого необхідно трохи скласти крила. Повільно, що летить птах, має повністю розгорнутий хвіст і розпростерті крила. У міру прискорення руху вона трохи складає махові пір’я, причому у всіх добре літаючих птахів вони утворять суцільну поверхню (у сокола, чайки, стрижа, ластівки й т.д.).
Велике значення для швидкості руху птахів має вітер. Загалом кажучи, для польоту сприятливий попутний або трохи бічний вітер, але для зльоту й посадки сприятливий зустрічний вітер. Попутний вітер при польоті сприяє збільшенню швидкості польоту птаха. Збільшення це досить значно: наприклад, за спостереженнями над пеліканами в Каліфорнії встановлено, що збільшення швидкості руху повітря від фактичної затишності до 90 км/година сприяла зміні швидкості польоту пеліканів з 25 до 40 км/година. Однак сильний попутний вітер жадає від птаха більших зусиль для збереження можливості активного керування польотом.
Тривалість і швидкість польоту птахів дуже великі, хоча звичайно щодо цього поширені перебільшені подання. Саме явище перельотів показує, що птаха можуть робити тривалі пересування Європейські ластівки, наприклад, зимують у тропічній Африці, а деякі кулики, що гніздяться в Північно-Східному Сибірі, летять на зиму в Нову Зеландію й в Австралію.
Швидкість і висота польоту птахів значні, хоча вже давно перевершені сучасними літальними машинами. Однак крило, що махає, птаха дає їй багато переваг, у першу чергу в маневреності, у порівнянні із сучасними літаками.
Сучасні технічні засоби (спостереження з літаків, швидкісна зйомка, радари й т.д.) дозволили точніше визначити швидкості польоту птахів. З’ясувалося, що при перельотах птаха в середньому використають більші швидкості, чим при переміщеннях поза сезоном міграцій.
Граки на перельотах переміщаються зі швидкістю 65 км/година. Середня ж швидкість їхнього польоту поза часом міграцій – у гніздової період і на зимівлі – становить приблизно 48 км/годину. Шпаки на міграціях летять зі швидкістю 70-80 км/година, іншим часом 45-48 км/година.
За спостереженнями з літаків установлено, що середня швидкість переміщення птахів при перельотах коливається між 50 й 90 км/година. Так, сірі журавлі, сріблисті чайки, більші морські чайки летять зі швидкістю 50 км/година, зяблики, чижі – 55 км/година, ластівки-косатки – 55-60 км/година, дикі гусаки (різні види) – 70-90 км/година, свіязі – 75-85 км/година, кулики (різні види) – у середньому близько 90 км/година. Найбільша швидкість відзначена в чорного стрижа – 110-150 км/година.
Ці цифри ставляться до весняних перельотів, що проходять найбільше напружено й, імовірно, що відбиває найбільші швидкості польоту птахів. Осінні міграції протікають значно повільніше, наприклад швидкості польоту лелек на осінніх міграціях становлять навряд чи половину швидкості їхнього весняного руху.
Питання про висоту польоту птахів довгий час залишався неясним. Старе подання про те, що пересування птахів проходить, як правило, на більших висотах (500-1600 м над рівнем моря), викликало сумніву. Однак астрономічні спостереження показали, що, цілком ймовірно, максимальна висота польоту птахів досягає 2000 і навіть 3000 м. У якомусь ступені це одержало підтвердження при використанні радарів.
З’ясувалося, що перельоти навесні протікають на більших висотах, чим восени, що птаха вночі летять на більших висотах, чим удень. Горобині птахи, наприклад зяблики, летять на висотах трохи менших, чим 1500 м; більші горобині, наприклад дрозди, – на висоті 2000-2500 м. Кулики летять на висоті близько 1500 м.
Хоча поле є основним і найбільш характерним способом пересування птахів, їм властиві й інші досить різноманітні способи руху. Загальновідомі підрозділи птахів на водних, наземних, деревних указують на відомі розходження цих груп і відносно руху. Для наземних птахів характерні біг і ходьба, для водних – плавання й пірнання, для деревних – пригание й лазание по галузях і стовбурам дерев. Зрозуміло, що цей розподіл схематично й не вичерпує всієї складності пташиних рухів.
У лазающих по деревах птахів сильно розвинені пазурі на лабетах, пальці можуть широко розставлятися, нерідко при цьому четвертий палець далеко висувається вперед. Прикладом лазающих по деревах птахів можуть служити пищухи, повзики, дятли, папуги. У птахів, лазающих по дереву знизу нагору, опорою при лазании служить твердий хвіст із загостреними кермовими. Ноги в лазающих птахів короткі, мускули-згиначі розвинені сильно. Основні фаланги пальців короткі. У деревних птахів, що стрибають і лазающих по галузях, сильно розвинені затискні пристосування сухожилля глибокого згинача пальців. У папуг лабети розширені, і пальці їх можуть широко розставлятися; при лазании їм допомагає ще дзьоб, сильний й рухливий.
Птаха з довгими крильми звичайно погано рухаються по землі. Стрижі зовсім не можуть, наприклад, ходити. Погано ходять по землі поганки й гагари. У них, як й у живучих на скелях чистиков, цівка звернена прямо вперед, що збільшує стійкість птахів при сидінні. Гарним пристосуванням до збільшення підтримуючої поверхні при ходьбі служать подовжені вирости, що розвиваються до зими в більшості тетерячих, на пальцях, а в білих куріпок – пазурі (узимку вони длиннее) і оперення пальців; це полегшує їм рух по снігу. У багатьох живучих на болотистому ґрунті птахів пальці довгі, наприклад, дуже довгі пальці в, що бігають по листах водної рослинності якан. У добре ходять і бігають птахів ноги довгі, причому довгі й цівка й гомілка (наприклад, у куликів, пастушків, почасти в курячих). Найбільшого розвитку здатність до бігу досягає в страусів і нанду. Эму може бігти зі швидкістю 31 Км/Година. Земляна зозуля може розвити швидкість до 20 км/година, перепелиця – до 15, 5 км/година.
Плавають і поринають багато птахів: гусеобразние, буревісники, веслоногие, деякі кулики, крачки, чайки, чистики. Плаваючі й пірнаючі птахи Мають широко розставлені вкорочені ноги (укорочені стегно й цівка), тому на суші вони ходять вразвалку. Для них характерно тверде й щільно йрилегающее до тіла оперення. У водних птахів звичайно добре розвинена куприкова залоза, але, судячи з новітнім даних, її функція не зв’язана безпосередньо з непромокальністю оперення. Тіло в плаваючих птахів звичайно подовжене, у пірнаючих – сплощене. Питома вага плаваючих, а особливо пірнаючих птахів значний, що наближається в бакланів і поганок до одиниці. У пірнаючих птахів ноги звичайно далеко віднесені назад, таз вузький, кістки крила сплощені, а абсолютні й відносні розміри крил незначні. Можна сказати, що добре пірнаючі птахи як би перебувають на шляху до втрати здатності до польоту; крім неохоче прибігають до польоту й важко літаючих птахів, серед нирцов перебувають і зовсім нелітаючі (галапагосский баклан, недавно вимерла «безкрила» гагарка й ін.). Для пірнаючих птахів характерно й віднесення центра ваги тіла назад, що полегшує занурення у воду задньої частини тіла й ніг й у з’єднанні зі сплощеною формою тіла полегшує птахові збереження рівноваги.
Плаваючи у воді, птах діє ногами, які в неї віднесені назад і підтягнуті нагору; гомілки при цьому лежать майже горизонтально, стегна спрямовані вперед і вниз. Пальці з перетинками служать як би лопатою гвинта або весла, плавальні рухи зводяться головним чином до випрямлення й згинання цівки. Для прискорення руху у воді птах піднімає й опускає стегно й рухає гомілкою вперед та назад. Ця робота ніг плаваючого птаха забезпечується сильним розвитком мускулів, що опускають стегно, що розгинають плюсну й згинальні пальці. Птаха гребуть те однієї, тими двома ногами відразу, для повороту ж на воді служать поштовхи або удари ноги протилежної сторони (при повороті праворуч – лівої, при повороті ліворуч – правої).
Пірнання й підводне плавання птахів бувають двох типів. Одні птаха плавають під водою за допомогою крил (як би літаючи), інші – за допомогою ніг. Є й проміжні типи. До першого ставляться пінгвіни, до другого – нирковие качки, баклани, гагари й поганки. Чистики при пірнанні користуються й крильми й ногами. Оляпка, що бігає по дну струмків, розпускає крила, щоб удержатися у воді (незначна питома вага оляпки сприяв би в противному випадку виштовхуванню її иа водного середовища на поверхню). Особливий спосіб пірнання, зв’язаний не із пропливом під водою, а лише із зануренням, у пірнаючих буревісників, олуш, крачек, скопи; ці птахи, кидаючись на видобуток, з розльоту опускаються у воду й негайно ж вибираються потім на поверхню.
Качки, гусаки, лисухи, баклани й інші птахи цілими днями невтомно рухаються у водному середовищі. Енергійна робота рухового апарата, серця й легенів дозволяє пірнаючим птахам довго перебувати під водою. Гагарка може пробути під водою 1-2 хв, полярна гагара – трохи більше 3 хв, чернозобая гагара- 2 хв, баклан – більше 1 хв, турпан – до 3 хв, великий крохаль – до 2 хв, американська лисуха – 3 хв. Це максимальні цифри. Максимальні глибини при пірнанні для чомги – 7 м, полярної гагари – 10, 2 м, чернозобой гагари – 6, 1 м, краснозобой гагари – 8, 8 м, великого баклана – 9, 4 м, турпана – 7, 2 м, крохалів – 4, 1-5, 6 м, гаги – 4, 8 м. Пінгвіни під водою пропливають близько 10 м/сек, поганки – близько 1 м/сек.
Для існування кожного виду тварин необхідний дозвіл трьох основних завдань: харчування, розмноження й захисти від небезпек для збереження особин і виду в умовах боротьби за існування. Рух у хребетних, і зокрема в птахів, є одним з найбільш істотних елементів захисту тварини. Розглянувши пов’язані з ним сторони біології птахів, перейдемо до розгляду їхніх особливостей, пов’язаних з харчуванням.
Умови харчування в значній мірі визначають хід життєвих явищ у птахів. Вони впливають на географічний розподіл птахів, на сезонні переміщення, на темпи розмноження й смертності, на умови внутрішньовидової й міжвидової конкуренції. Необхідність харчуватися певним видом їжі обумовлює кормові стації кожного виду. Сезонні зміни навколишнього оточення частково викликають зміни умов харчування, частково міняють норму потреби організму в їжі (у холодну пору року при великій втраті організмом тепла потрібно більше їжі). Кочівлі й міграції птахів також перебувають у відомому зв’язку з умовами харчування.
Кормовий режим окремих видів досить різний. Він міняється й по сезонах, і з віком птаха. Деякі види відносно харчування узкоспециализировани (стенофаги), інші не проявляють переваги певному роду їжі, (эврифаги). Харчуються птахи й рослинною й тваринною їжею, причому остання в загальному переважає.
Зупинимося на найважливіших особливостях будови птахів, пов’язаних з умовами й способами харчування. За відносно нечисленними виключеннями (зокрема, до них ставляться сови й хижі птахи), птаха беруть їжу дзьобом. Форма дзьоба тому досить різноманітна.

Довгі дзьоби мають птаха, які дістають їжу з води або із землі (лелеки, чаплі, кулики й ін.). У цих птахів спостерігається кореляція між довжиною дзьоба й довжиною ніг і шиї. Це звичайно неплаваючі форми. З іншого боку, довгий дзьоб характерний для деяких птахів тропічних лісів, що харчуються плодами деревних рослин, – туканів й і носоріг-носорогів-птахів-носорогів. Більші розміри дзьоба в цих птахів компенсуються сильно розвитий пневматичностью черепа. Нарешті, довгий дзьоб зустрічається в багатьох сисний квітковий нектар видів (багато колібрі, медососи й ін.) або в птахів, що відшукують їжу в складках і поглибленнях каменів або кори (пищухи, стенолази). У птахів, дзьоб яких служить для втримання живої й іноді великого видобутку, він помірної довжини або навіть короткий, але постачений крутим гачком на кінці верхньої щелепи (баклани, сови, денні хижаки), а іноді й зубцем (сокола). У птахів, що вистачають великий видобуток, нижня щелепа звичайно буває великої й високої (чаплі, лелеки, чистики, чайки); але іноді й у птахів, що харчуються хребетними, нижня щелепа буває невеликою, короткої й низкою (хижі, сови), в останньому випадку хапання видобутку виробляється звичайно сильно збройними лабетами. У птахів, що вистачають на лету комах, – ластівок, стрижів, мухоловок – дзьоб не довгий, але широкий й як би приплюснуть^ а ро
Зубов у сучасних птахів немає. Серед раннетретичних видів зустрічалися ще форми, що мають зуби, але принаймні із середнього эоцена зубатих птахів більш уже не зустрічалося. Роздрібнення їжі виробляється в птахів або дзьобом (наприклад, у хижаків), або комбінованими рухами дзьоба і язика (у зерноядних), або шлунком. Видобуток часто дотримується однієї або двома ногами. Дятли й повзики роздрібнюють предмети харчування (шишки, жолуді й т.п.), защемляючи їх у дереві (так називані «дятловие кузні»). Ворони, чайки й, бути може, бородань роздрібнюють твердий видобуток (раки, раковини, кістки й т.п.), кидаючи її з висоти на землю. Від розмаїтості способів роздрібнення й попередньої обробки їжі залежить і розмаїтість пристрою й функцій язика в птахів.
У багатьох форм язик рудиментарен і служить тільки для ізоляції воздухопроводящих шляхів; такий язик бакланів, пеліканів, олуш, зимородків, носоріг-носорогів-птахів-носорогів, удодов, страусів і деяких буревісників. Втім, таку ж функцію виконує язик й в інших видів (механізм такий: коли птах тримає в дзьобі їжу, те кінець язика впирається в лежачу посередине піднебіння щілина й дає можливість користуватися для подиху носовою порожниною). В інших птахів язик служить «щупом» (дятли, повзики), всмоктувальним насосом (колібрі, медососи, нектарници), хватальним органом (папуги), гальмом для втримання слизького видобутку (пінгвіни), терткою (хижі птахи), нарешті, сложноустроенним ситом (фламінго, качки, гусаки). Смакових бруньок у птахів мовою немає – вони розташовані на піднебінні, під язиком й у ковтку. Почуття смаку в птахів розвинено досить значно: птаха розрізняють солодке, солоне, кисле, а деякі види птахів і гірке.
Слинні й слизові залози в порожнині рота в птахів розвинені відносно слабко; вони зовсім відсутні у веслоногих птахів, що ковтають захоплювану у воді слизький видобуток.
Характерне яскраве фарбування рота пташеняти — червона, жовта, жовтогаряча. Крім того, у роті пташенят часто бувають особливі яскраво пофарбовані вирости. Це фарбування служить для батьків збудником рефлексу годівлі: яскравий, широко відкритий рот пташеняти спонукує батьків до годівлі (пташеняти із закритим ротом птаха – отут маються На увазі птенцовие – не годують). Фарбування рота пташеняти й згадані тут вирости служать батькам і для впізнавання свого потомства. Заслуговує на увагу той факт, що в деяких африканських ткачиков, що підкладають свої яйця в гнізда інших видів, тобто являющихся так називаними гніздовими паразитами, фарбування ротової порожнини їхніх пташеняти подібне з фарбуванням порожнини пташеняти хазяїн-хазяїв-хазяїнів-птахів-хазяїв.
Стравохід птахів досить розтяжний, особливо в заглативающих великий видобуток видів (пелікани, чайки, чаплі, баклани); характерно й часто, що зустрічається утворення, так званий зоб — багате залозами розширення стравоходу. У тих птахів, які відразу поглинають велика кількість їжі, але подовгу іноді голодують, зоб служить резервуаром для їжі, що поступово надходить у шлунок. В інших, наприклад у курячих, папуг, уже в зобі починається предварительдая обробка їжі. У хижаків у зобі накопляються неперетравлені частини їжі – кістки, вовна, пір’я й т.п.
Передній відділ шлунка птахів — так званий залозистий шлунок — виконує функції хімічної обробки вступник їжі, а задній — мускульний шлунок — переробляє їжу механічно. Задній (нижній) кінець шлунка відокремлюється від кишечнику кільцеподібним мускуломсжимателем (сфінктером), що перешкоджає проникненню в тонкі кишки уламків костей й інших твердих або гострих частин їжі В рибоядних видів птахів (чаплі, баклани, поганки, пінгвіни) і в деяких інших у задньому кінці шлунка є ще третій відділ -так називаний пилорический мішок; функція його – продовження знаходження в шлунку їжі для кращої її обробки. Залозистий шлунок найбільше розвинений у птахів, відразу заглативающих велика кількість їжі (у рибоядних і хижих).
Секрет травних залоз у птахів діє досить енергійно: у марабу й багатьох хижих він повністю або значною мірою розчиняє кості, а в бакланів, чапель й утік — риб’ячу луску. Але в сов і сорокопудів кістки зовсім не переварюються. Для всіх видів птахів неперетравні хітин, кератин і клітковина (остання, бути може, у курячих, качиних і голубів частково засвоюється внаслідок діяльності кишкових бактерій).
Мускульний шлунок у деяких птахів відрізняється сильним розвитком мускулатури, що утворить до того ж сухожильні диски. Стінки шлунка працюють у цьому випадку як жернова й перетирають тверду й грубу їжу. Так улаштований мускульний шлунок у зерноядних і питающихся твердими членистоногими й молюсками птахів (курячі, гусеобразние, страуси, журавлі, багато горобині, багато голубів). В інших птахів мускулатура в мускульному шлунку розвинена незначно, і в ньому триває головним чином хімічна обробка їжі ферментами, що стікають із залозистого шлунка. Так улаштований мускульний шлунок у мясоядних, рибоядних і плодоядних птахів.
У багатьох видів птахів трубчасті залози мускульного шлунка виділяють секрет, що утворить потім що періодично переміняється тверду кератиновую оболонку, так називану кутикулу. Це також апарат для перетирання їжі. Нарешті, у багатьох птахів механічний вплив мускульного шлунка на їжу підсилюється ще й тим, що вони заковтують пісок, камінчики або тверді насіння рослин.
Переварена їжа надходить зі шлунка в кишечник, спочатку у дванадцятипалу кишку, потім у тонкі кишки. У більшості птахів є сліпі кишки. Іноді вони несуть травні функції, іноді є разом з тим і лимфатически-эпителиальним органом, іноді тільки останнім; у деяких видів сліпі кишки рудиментарни або навіть зовсім відсутні. Найбільшого розвитку досягають вони в растительноядних птахів (втім, бувають і виключення). Пряма кишка в птахів служить для скупчення неперетравлених залишків їжі; кінець її переходить у клоаку – орган, загальний для птахів і плазуючих. У клоаку відкриваються також протоки сечової й половою систем, і в ній на спинній стороні перебуває так називана фабрициева сумка, що піддається в дорослих птахів (у віці 8-9 місяців) редукції, але добре розвинена в молодих. Функція цієї сумки полягає в утворенні лімфатичних клітин й оксифильних лейкоцитів.
Печінка в птахів відносно дуже велика, жовчні протоки її впадають у дванадцятипалу кишку. У більшості видів є жовчний міхур, що пов’язане з необхідністю одночасного постачання кишечнику більшою кількістю жовчі (для обробки водянистої й жирної їжі). Підшлункова залоза в птахів має досить різноманітну форму, але завжди добре розвинена й відносно більше, ніж у ссавців. Розміри її й значення обернено пропорційні жовчному міхуру: крупніше всього вона в зерноядних, дрібніше в мясоядних птахів.
Відносний загальний оборот енергії в птахів дуже високий, особливо в дрібних горобиних, у великих же видів він наближається до величини обороту енергії ссавців. У сірої ворони, наприклад, при навколишній температурі 20—22° С загальний оборот енергії становить 840 кал на 1 м2 поверхні тіла в добу, у мишоїда — 780 кал, у курки (при температурі 23° С) — 580 кал; у той же час при нейтральній температурі (32—36° С), тобто при мінімальній тепловіддачі, оборот енергії в щигля становить 1534 кал, у сірого сорокопуда навіть 1775 кал на 1 м2 поверхні в добу. Оборот енергії й потреба в живильних речовинах, а відповідно до цим і серцева діяльністю й робота дихального апарата міняються в залежимо мости від зовнішніх умов і періодичних змін внутрішнього стану організму. У самців витрата енергії цовишается в період спарювання, у самок – у період откладки яєць. Підвищення витрати енергії пов’язане з періодом линяння.
Зниження обороту енергії спостерігається в птахів, що насиджують, що можна розглядати як пристосування до довгого й нерухомого знаходження на гнізді.
Зниження зовнішньої температури нижче відомих меж викликає підвищення витрати енергії на підтримку температури тіла. Наприклад, цадение зовнішньої температури з 32, 6 до 9, 8° викликає в горобця підвищення витрати кисню в три рази. Невеликі птахи для збереження тепла змушені витрачати больще енергії, чим великі (розміри поверхні тіла ростуть у квадраті, а обсяг – у кубі, отже, у великих: птахів відношення поверхні тіла до обсягу вигідніше). Дрібні птахи при значному зниженні температури витрачає на терморегуляцію організму більше половини одержуваної від цитания енергії.
Узимку для цтиц внаслідок похолодання й скорочення дня наступають критичні моменти, і при сильному зниженні температури може наступити смерть від виснаження: настання темряви припиняє можливість годівлі, і птцца не може одержати достатніх джерел енергії,
Голодування викликає в птахів зниження температури. Взагалі ж говорячи, у тих видів, які мають більше високу температуру тіла й високу потребу в кисні й більше рухливі, потреба в їжі вище й засвоєння її йде швидше. Протилежні показники вказують на меншу потребу в їжі. Тому, наприклад, пташенята співочих птахів гинуть уже через кілька годин після початку голодування, тоді як великі види можуть прожити без їжі біля місяця (біла сова – 24 дня, орланбелохвост – 45 днів, беркут – 21 день, домашні кури – 26-31 день). Втрата ваги при цьому може досягати 30-40%.
Потреба організму птахів у воді відносно невелика. Порозумівається це незначністю шкірного випару, а також тим, що із сечі вода всмоктується організмом птаха назад під час знаходження сечі у верхньому відділі клоаки. Багато хто мясоядние й плодоядние види зовсім тому не п’ють.
Травний процес проходить у птахів дуже швидко й енергійно. При цьому швидше переварюються й засвоюються м’ясо й плоди, повільніше – насіння. За добу птах може з’їсти дуже багато, і максимум у цьому випадку часто сильно перевищує необхідний мінімум. Дрібні сови (домовики сичі) переварюють мишу за 4 години, сірий сорокопуд – за 3 години; водянисті ягоди в горобиних проходять через кишечник за 8-10 хвилин, зерна в курки – за 12-24 години. Комахоїдні птахи наповнюють свій шлунок п’ять-шість разів у день, зерноядние – двічі. Один-два разу в день їдять хижаки. Дрібні птахи з’їдають за добу сухих харчових речовин біля ? своєї ваги, великі – значно менше (близько 1/10) Пташенята їдять більше. Точними спостереженнями встановлено, що ластівки, синиці, шпаки й інші дрібні птахи під час вигодовування пташеняти підлітають до гнізда з їжею сотні разів у добу. Так, більша синиця приносить їжу 350-390 разів, повзик – 370- 380 разів, горихвостка – 220-240 разів, великий строкатий дятел – 300 разів, а американський кропив’яник навіть 600 разів. При цьому приріст ваги в пташенят у добу становить 20-60% первісної ваги. За перші сім-вісім днів вага в пташенят горобиних збільшується в 5-6 разів. Зрозуміло тому, що пташеня за добу з’їдає більше їжі, чим важить сам. Ця обставина визначає величезне значення комахоїдних птахів у житті природи й у господарстві людини. При великій інтенсивності росту птахів і досить значному числі яєць у кладках (яким до того ж у багатьох видів буває нормально по двох у рік, а в деяких і по трьох) одній парі горобиних птахів доводиться в середньому вигодовувати 10-15 молодих щорічно.
Нарешті, порівняно недавно встановлене ще одна чудова біологічна властивість птахів: достаток їжі й сприятливі кормові умови викликають у них посилене розмноження. Таким чином, у багатьох видів у роки, сприятливі за умовами харчування, число яєць у кладці більше, ніж у менш сприятливі роки. Іноді в «урожайні» кормами роки в птахів з’являються й додаткові кладки. Навпаки, у несприятливі по кормових умовах роки інтенсивність розмноження зменшується (число яєць у кладці менше), а смертність серед молодих птахів стає дуже високою.
Заслуговує на увагу ще одна риса. При достатку їжі птаха їдять більше. Наприклад, по зробленим у Західній Європі спостереженням, в «мишачі» роки один мишоїд з’їдає щодня до 14 мишей і полівок, а у звичайні середні роки – до 5 штук, боривітер їсть відповідно 9 й 2 миші, ушастие сови – 12 й 4 і т.д. Варто врахувати, що одна полівка, по підрахунках наших екологів, знищує до 2 кг зерна в рік.
Нарешті, рясна поява какоголибо роду їжі приводить іноді до того, що нею починають харчуватися ті види птахів, які звичайно цим родом їжі зневажають. Цікаві результати спостережень А. Н. Формозова, зроблених їм в 1936 році в Північно-Західному Казахстані: з появою великої кількості сарани нею стали харчуватися навіть качки.
Можна, таким чином, говорити про те, що кормові умови визначають багато сторін життя птахів, причому у випадку масового розмноження того або іншого об’єкта харчування птахів він залучає до себе особливе з їх боку увага. Відбувається, отже, відомого роду природне регулювання числа масово, що розмножилося тварини. Добре відомо, що поява де-небудь у великій кількості шкідливих комах звичайно залучає птахів. У таких випадках корисність комахоїдних птахів виступає особливо наочно. Коли, наприклад, в 1893-1895 р. у Поволжя сильно розмножився шкідник лісів – непарний шовкопряд, те місцеві спостерігачі відзначали надзвичайний наліт зозуль. Розмноження шкідників рільництва – щелкунов залучає граків, які викопують із землі й поїдають личинок цих жуків, так званих дротових хробаків. По деяких підрахунках, грак з’їдає більше 8000 дротових хробаків у рік. Є спостереження, як грачина зграя за один день повністю очистила від цих шкідників площа в 6 га. Розмноження сарани викликає посилене розмноження й скупчення різних шпаків, зокрема рожевих. За мандрівної са ранчой випливають найрізноманітніші види птахів. Розмноження мишей викликає посилену діяльність на полях хижих птахів – сов, мишоїдів, дрібних соколів. За мандрівними лемінгами в тундрах і лесотундрах випливають численні білі сови, більші чайки й поморники, мохноногі канюки й навіть сапсани.
Їжа багатьох видів птахів складається із тварин, що мають для людського господарства негативне значення. Це комахи й дрібні ссавці, у першу чергу гризуни. Розмноження й тих й інших іде й може йти дуже швидко. І от у боротьбі із цими шкідниками полягає основне позитивне значення птахів для господарства. Промислово-мисливські й домашні птахи приносять пряму користь людині, але значення її, на противагу широко розповсюдженому ще й тепер думці, невелико в порівнянні з тією користюю, що птаха приносять винищуванням полівок, мишей, шкідливих комах, їхніх яєць і личинок. Ні сумніву, що з господарської точки зору саме ця сторона діяльності птахів представляється найбільш важливої й значної.
Значення небезпеки для сільського господарства з боку шкідників никоим образом не слід применшувати. Якщо в наш час – час високої техніки – вони не можуть довести положення до катастрофи, то все-таки заподіюють досить тяжкий збиток. У дореволюційній Росії збитки рільництва від шкідників визначалися (звичайно, з відомим наближенням) в 900 млн. руб. у рік, збитки лісівництва – в 300 млн. руб., збитки садівництва й з 90 млн. руб. У Сполучених Штатах Америки збитки сільського господарства від тварин-шкідників в 1921 році визначалися в більйон доларів, а користь від винищування комах птахами -444 мільйона доларів; отже, птаха зменшили збиток більш ніж на одну третину у відносних цифрах і на величезну абсолютну величину. Всі ці розрахунки, звичайно, приблизні, але вони дають подання про масштаб і загальне значення цього явища.
Істотно ще одне міркування. Із числа відомих видів птахів величезна більшість ставиться до загону горобиних, об’єднуючому в собі, за рідкісними винятками, комахоїдних птахів, або птахів, що вигодовують пташенят комахами. Крім того, кількість особин цих дрібних і середніх видів незмірно більше, ніж число особин великих видів, так що не буде перебільшенням уважати, що комахоїдні птахи становлять близько 90% усього числа особин живучих у цей час птахів.
Якщо так, то можна, мабуть, погодитися з одним американським автором, що висловив думка, що «якби все птаха були знищені, то сільське господарство в Сполучених Штатах стало б неможливим».
Не слід представляти собі справу таким чином, нібито птаха самі по собі можуть знищити шкідників при їхньому масовому розмноженні, але роль їх у винищуванні гризунів і комах в «нормальні» роки дуже велика й може бути охарактеризована як «контроль» над розмноженням шкідників, як досить істотне знаряддя втримання числа шкідників на низькому рівні.
Інші сторони діяльності птахів, пов’язані з харчуванням, також небайдужі для людини. Багато хто зерноядние птаха сприяють поширенню насінь (останні іноді зберігають схожість і після проходження через кишечник птаха), у південних країнах багато видів активно сприяють запиленню рослин. Хижі птахи, що полюють за іншими птахами й звірами, грають відому позитивну роль як знаряддя добору. Відоме число хижаків сприяє підтримці здоров’я видів, що є їхнім видобутком, тому що в першу чергу ними добуваються хворі або слабкі екземпляри. Птаха, що харчуються падлом, приносять відому користь у санітарному відношенні.
Негативні з погляду господарських інтересів людини риси птахів, пов’язані з харчуванням, можуть бути зведені загалом до винищування корисних диких тваринних і дикоростучих рослин, до конкуренції з більше корисними видами тварин, до заподіяння шкоди культурним рослинам, до поїдання свійських тварин. При цьому варто мати на увазі, що в нас немає ніяких осно ваний говорити, що той або інший птах повинна вважатися абсолютно корисної або абсолютно шкідливої. Ні користі, ні шкоди «взагалі» птаха не приносять. Тому не може ставитися питання про абсолютну охорону або абсолютне знищення якого-небудь виду птахів. І корисної й шкідливої птах, як й інша тварина, може бути тільки в певних умовах й у певний час. Міняється обстановка – міняється й господарське значення птахів. Шпаки, наприклад, що приносять навесні й улітку користь винищуванням комах, у деяких районах на прольоті й зимівлях можуть бути виразно шкідливими для садів, і ще зовсім недавно в Тунісі боротьбу зі шпаками вели масовим застосуванням вибухових речовин. Ворони шкодять руйнуванням гнізд корисних птахів, зокрема водоплавних, але разом з тим винищують комах, мишей і полівок. Великий строкатий дятел харчується шкідливими для лісу комахами, але разом з тим знищує відоме число насінь дерев, а іноді шкодить і самим деревам (так що іноді й місцями, як, наприклад, у Бузулукском бору, шкоди від великого строкатого дятла, що заважає нормальному поновленню сосни, більше, ніж користі). Горобець їсть ягоди, витісняє з місць гнездовья корисних комахоїдних птахів, але й сам вигодовує пташеняти комахами. Сокіл-сапсан харчується водоплавними й іншими корисними птахами, але разом з тим у тундрі поблизу його гнізд песці дають спокій гнізда інших птахів, тому що сокіл енергійно нападає на песців і проганяє їх з околиць свого гнізда, надаючи цю істотну допомогу всьому околишньому пташиному населенню. Ястреб-тетеревятник харчується корисними птахами, але сприяє природному добору й місцями справедливо цінується в якості прекрасного ловчого птаха. Ми не торкнемося тут досить немаловажного питання про эстетическом значення птахів.
Корисно підкреслити, що у фауні СРСР, що нараховує більше 700 видів птахів, істотно шкідливими є у всякому разі менш десятка видів. Запозичене в західноєвропейських власників мисливських угідь й їхніх єгерів й, на жаль, міцно вкорінене й широко поширена думка про «шкоду» хижих птахів повинне бути рішуче відкинуто. Величезна більшість хижаків приносить користь винищуванням гризунів і комах; інші, наприклад великі сокола – сапсани, кречети, хоча й полюють переважно на птахів, але є рідкими, так до того ж у скільки-небудь помітному числі живуть у таких районах (північ), де дичние багатства ще недостатньо використані людиною. Конкурентами останнього вони никоим образом не є, а разом з тим служать одним із кращих прикрас нашої природи; та й розмноження хижих птахів іде порівняно повільним темпом. Це не виходить, що не слід боротися з хижаками, повадившимися довити голубів, домашнього птаха, або з яструбом, що розганяє токовища тетеревів в організованому мисливському господарстві, і т.п.
Кормові умови відбиваються на географічному й на стаціонарному розподілі птахів. Особливо це ставиться до тих видам, які є стенофагами, тобто узкоспециализировани в харчуванні.
Африканський грифовий орлан зустрічається тільки там, де росте той вид пальми, плодами якої він харчується. Багато птахів, що харчуються певними рослинами або в яких певний вид рослини переважає в кормовому раціоні, зустрічаються тільки там, де є ці рослини. Так, наприклад, шотландський граус тісно зв’язаний у своєму поширенні з багном, клести- з певними видами хвойних дерев, медососи, колібрі й ін.- з наявністю тих рослин, нектаром яких, вони харчуються.
Всеїдних птахів, по суті, небагато: прикладом їх можуть служити вороновие. У загальному ж для кожного виду птахів властива певна спеціалізація як у виборі їжі, так й у способах її добування. На жаль, питання ці вивчені ще недостатньо. Тим часом деякі певні речовини, що поглинають птахами хоча б у невеликій кількості й зрідка, мають, очевидно, дуже велике значення для нормального функціонування організму птаха. Наприклад, у молодих хижих птахів, що не одержують костей, розвивається рахіт і нару шается нормальний хід линяння. Для тетерячих необхідно часом заковтувати хвою, що служить, імовірно, для очищення шлунка від глистів.
Зміна зовнішніх умов, що визначають умови харчування, має для птахів велике значення. Ці зміни особливо позначаються в тих районах, де кліматичні зміни часом року значні або де різного роду метеорологічні умови (сніговий покрив, вологість, температура й т.д.) сильно коливаються. від впливі температури на потребу організму птахів у їжі й про вплив світла на можливість задовольняти цю потребу вже сказано вище. Сніговий покрив має також велике значення для видів, що годуються на землі. Тому, наприклад, багато хто зерноядние птаха зимують у Монголії, де зими дуже суворі, але снігу мало. З іншого боку, наприклад, у Лапландії за полярним колом можна й узимку зустріти досить різноманітний склад дрібних горобиних: гаичек, більшу синицю, пищуху й ін. Ці птахи добувають їжу з дерев і менш залежать QT сніжного покриву. По тій же причині птаха, що добувають їжу із щілин й інших укриттів або на вертикальних стовбурах дерев у корі й т.п., наприклад кропив’яники, повзики й згадані вже пищухи, не відлітають на зиму, а залишаються в холодній і помірній зонах на батьківщині. Навіть в умовах арктичної полярної ночі зимують птаха, аби тільки була в них можливість добувати собі їжу. Наприклад, у берегів Гренландії полярний чистик зимує в полинів і разводий під 77° і навіть 78°30′ північної широти, у Шпицбергена — навіть під 80° північної широти. У тропіках і субтропіках основною кліматичною причиною зміни умов харчування птахів служить настання посушливої пори року.
Зникнення комах, зменшення кількості комах, періодичні зміни в житті рослин — всі ці фактори визначають харчовий режим птахів і відповідно впливають на їхнє поширення.
Якщо в одних видів ці зміни викликають пересування, то в інших з ними зв’язані сезонні зміни харчового режиму. Білі куріпки, наприклад, улітку харчуються переважно ягодами й комахами, восени ягодами, а взимку пагонами верби. Ворон у Північному Сибірі влітку всеїдний, узимку харчується переважно пеструхами. Шпаки влітку харчуються головним чином комахами, восени й на зимівлях, крім того, плодами і ягодами. Таких прикладів можна було б привести безліч.
Урожай і неврожай кормів надзвичайно впливають на життя птахів. Періодичні кількісні коливання у тваринному населенні й у рослинному покриві викликають періодичні коливання умов існування птахів, для яких ті або інші тварини й рослини служать їжею. До цих явищ ставиться врожай і неврожай плодів й ягід, достаток або нечисленність комах, масове розмноження або вимирання гризунів і т.п. Масова поява об’єктів харчування викликає й масова поява відповідних видів птахів, і навпаки. Наприклад, при неврожаї горобини з Північної Європи масами откочевивают омелюхи, при неврожаї шишок – клести, ореховки й ін. Більш-менш тривалі зміни умов харчування викликають іноді й зміни границь області поширення. Так, будинковий горобець поступово розселявся, випливаючи за людиною, але заміна коней автомобілями викликала зменшення числа горобців у північної границі його поширення – у Скандинавії й сильне скорочення його чисельності в північноамериканських містах.
Про вплив умов харчування на розмноження й смертність уже говорилося. Тут приведемо тільки деякі цифри. У Лапландії в «лемминговие» роки в яструбиної сови буває 11 – 13 яєць, у бородатої неясити – 7-9 яєць, у пугача – До 6, в ушастой сови – 7-9, у білої сови – 11-12. Навіть у лапландського кречета у винятково рясний лемінгами рік біля міста Каутокейно на північному сході Норвегії знаходили кладки по 7-9 яєць. Про другі кладки в багаті кормами роки в тих видів, у яких звичайно буває тільки одна кладка, уже говорилося.
З іншого боку, у роки неврожайні, при зменшенні числа гризунів, що харчуються ними хижаки мають менше число яєць у кладках, а смертність серед пташенят вище. Очевидно, наслідком поганих кормових умов можна пояснити явище канібалізму серед пташенят багатьох видів хижих – яструбів, орлів й інших птахів, коли молодший із пташенят стає жертвою старших.
Особливо помітний вплив умов харчування на розмноження птахів на півночі, де у зв’язку із цим спостерігаються періодичні негніздування. Такі коливання чисельності й «відмови» від гніздування встановлені в Арктиці для хижих птахів і деяких водоплавних, а в інших широтах – для багатьох курячих (рябчики, куріпки, перепели, фазани й ін.).
Умови харчування, безсумнівно, лежать в основі виникнення пташиних перельотів, хоча, звичайно, сучасна картина цього явища досить складна й визначається, очевидно, цілою сукупністю зовнішніх і внутрішніх причин. До питання про перельоти ми повернемося нижче.
Переходимо до опису циклу явищ у житті птахів, пов’язаних з розмноженням.
Для полової системи птахів характерно та обставина, що період її активності у величезної більшості видів обмежений строго певним часом у році, причому в стані спокою розміри полових залоз буквально в десятки разів менше, ніж у період активності.
У будові полової системи самок характерна її асиметрія: правий яєчник, як правило, відсутній, правий яйцепровід відсутній завжди. У період розмноження обсяг яєчника досить зростає, і тому що яйця в ньому перебувають на різних стадіях розвитку, те весь орган приймає як би гроздевидную форму. По закінченні откладки яєць яєчник швидко зменшується, і розміри його доходять до розмірів яєчника періоду спокою ще в той час, коли птах насиджує. Точно так само у зв’язку з настанням сезону розмноження збільшується в обсязі і яйцепровід. Наприклад, у домашньої курки яйцепровід у період спокою має близько 180 мм у довжину й 1, 5 мм у просвіті, у період кладки – близько 800 мм у довжину й близько 10 мм у просвіті. Всі відділи яйцепроводу в цей час стають більше відособленими, чим іншим часом року.
Після періоду кладки яйцепровід спадается, канальци його залоз редукуються, просвіт його залишається нерівним і місцями розширеним. У птаха ж, не не зший яєць, яйцепровід має вигляд рівного й на всьому протязі тонкого канальца. Ці розходження в стані яйцепроводу можуть служити надійною ознакою при визначенні віку в осінніх і весняних птахів.
Крім тільки що зазначених змін в організмі птахів у зв’язку з періодом розмноження, є й інші, зокрема в багатьох видів розвивається яскраве шлюбне вбрання. Розходження по зовнішньому вигляді між самцями й самками позначається як підлоговий диморфізм.
Зовнішні ознаки полового диморфізму не можуть бути покладені в яку-небудь загальну схему. Пінгвіни, буревісники, веслоногие, поганки, гагари, вертишейки, стрижі, багато щурок і зимородки не мають розходжень між підлогами ні у фарбуванні, ні в розмірах. Самці й самки дрібних горобиних, більшості хижих, сов, куликів, чайок, чистиков, пастушків й інших птахів відрізняються тільки розмірами.
В інших видів самці більш-менш різко відрізняються від самок по фарбуванню. Звичайно фарбування самця яскравіше в тих видів, у яких самець не приймає участі в турботах про потомство. У цих випадках (качки, багато курячі) самок часто мають різко виражене заступницьке фарбування. У тих же видів, у яких турботу про потомство несуть самці (кольорові бекаси, плавунчики з куликів, деякі зимородки, трехперстки й ін.), самки трохи яскравіше, ніж самці.
Розходження у фарбуванні проявляються звичайно після досягнення полової зрілості, але іноді й раніше (дятли, горобині й ін.). У багатьох форм, що мають дві линьки в році, диморфізм фарбування помітний тільки в певну пору року, а саме в період розмноження.
Яскравість фарбування самців особливо характерна для північних качок (але не гусаків), багатьох курячих (фазанів, турачей, глухарей, тетеревів), багатьох горобиних (так званих райських птахів, іволг, вьюрков, горихвосток і т.д.), У родинних групах розходження фарбування підлог у загальному носять подібний характер навіть у різних видів (в іволг самці яскраво-жовті або червоні, самки тьмяно-зеленуваті з подовжньо поцяткованою черевною стороною тіла; у багатьох вьюрков у фарбуванні самців є червоні кольори, відсутні в самок, наприклад у щурів, клестов, снігурів, особливо в сочевиць і т.д.). Іноді в самок розвивається фарбування, подібна з фарбуванням самців (так називана петухоперость фарбування в тетерячих, у деяких горобиних – горихвосток, жуланів й ін.). Крім того, з віком у самок з функціонуючими половими залозами спостерігається іноді поява особливостей, подібних з фарбуванням самця; це буває, наприклад, у хижих птахів (дербники й ін.).
Полові розходження у фарбуванні виражаються не тільки у цвіті оперення, але й у цвіті інших частин організму (дзьоб, радужина, голі частини шкіри, навіть язик). У зозуль фарбування самців однотипне (сіра), самок диморфна (крім сірого фарбування, є ще руда).
Полові розходження виражаються, крім того, у наявності виростів і придатків шкіри на голові (наприклад, у курячих), у розвитку окремого пір’я (чуби, довгі кроющие хвоста в павичів, пір’я на крилі й хвості в райських птахів, довгі кермові у фазанів і т.д.), у пропорціях, розмірах і формі окремих частин тіла, у пристрої внутрішніх органів (голосовий апарат багатьох видів, горлівка мішок самця дрохви й т. п.), у загальній величині.
У самців курячих птахів розвиваються шпори на ногах, у самців і самок багатьох видів різна величина дзьоба (у птахів-носорогів, утік, турпанів, деяких горобиних й ін.).
Як правило, самці бувають крупніше самок. Це особливо виражено в кури них і дрохв. В інших груп самки більше самців. Це спостерігається в тих видів, у яких турботу про потомство несуть, самці (у плавунчиков, кольорових бекасів з куликів, трехперсток, тинаму, деяких зозуль, ківі й казуарів). Більша величина самок, однак, зустрічається й у тих видів, у яких головна частина турботи про потомство лежить на самках (у більшості денних хижих, сов, багатьох куликів).
Переходимо тепер до опису самого розмноження в птахів.
З настанням весни, коли всюди в природі починається пожвавлення, міняється й поводження птахів. Перелітні види залишають зимівлі й відправляються на далеку батьківщину. птахи, Що Кочують, не здійснюючих перельотів, також починають наближатися до своїх гніздових ділянок. Осілі види з’являються в гнізд. Не у всіх місцях і не у всіх видів птахів це весняне пожвавлення відбувається одночасно. Ніж південніше територія, тим, звичайно, раніше наступає там весняне пожвавлення природи.
Для кожного виду птахів весняне пожвавлення зв’язується з настанням особливих, сприятливих для даного виду обставин. Іноді навіть важко начебто зрозуміти, чому один птах рано прилітає до місця гніздування, а інша пізно. Живучий високо в горах бородань, або ягнятник, починає гніздитися на Кавказі й у Середній Азії ще в лютому, коли всі навкруги покрито снігом; такий ранній початок гніздування порозумівається повільним розвитком пташенят. Вони з’являються у квітні, до липня тільки досягають розмірів дорослих і до вересня ще залишаються при батьках і користуються їхньою допомогою. Отже, перші місяці життя молодих бороданів падають на найбільш сприятливий час у змісті температури, умов харчування й т.п. Якби бородані починали гніздитися пізніше, те вирощування пташенят кінчалося б у них тільки взимку. По таких же причинах гнездящиеся в нас на далекій півночі кречети сидять на яйцях серед снігу ранньої навесні, інакше вони не встигли б вивести молодих до настання суворої осінньої погоди.
Пустельна саксаульная сойка починає гніздитися в Каракумской пустелі дуже рано, ще до появи великої кількості комах і до розвитку рослинності» Цей ранній строк дає можливість пустельній сойці вивести своїх дітей у відносній безпеці. Гніздо її легко доступно для головних ворогів птахів середньоазіатських пустель – різних змій і варанів, але раннє гніздування дозволяє пташенятам сойки навчитися літати до того, як з настанням тепла почнеться пожвавлення діяльності плазуючих.
Останній приклад — стриж і ластівка. Обидві птахи превосходно літають і харчуються комахами, але стриж прилітає пізно, а летить рано, а ластівка буває в нас значно довше. Пізній приліт стрижа порозумівається тим, що для нього сприятливі умови харчування й викорма пташеняти наступають пізніше, ніж для ластівки. Різниця в пристрої очей дозволяє ластівці добре бачити й поперед себе, і з боків, стриж же добре бачить лише поперед себе. Стриж тому може ловити тільки літаючих комах, а ластівка, крім того, може виклевивать або вистачати на лету й тих комах, які сидять на будинках, деревах і т.п. Масового років комах падає на самий теплий час, що тоді як сидять комах у великій кількості можна зустріти й раніше й пізніше. Тому-те стриж і з’являється в нас пізніше ластівки й летить раніше.
Багато птахів утворять пари на все життя; сюди ставляться великі хижаки, сови, чаплі, лелеки й ін. Інші утворять сезонні пари (півчі птаха). Є, однак, і такі види, які пара зовсім не утворять й у яких вся турбота про потомство випадає на частку однієї тільки Підлоги. Найчастіше цією підлогою буває самка. Так саме проходить літнє життя в більшості наших курячих птахів – глухаря, тетерева, фазана, а також у кулика-турухтана. Однак у живучих на півночі куликов-плавунчиков й у зустрічаються в СРСР на Далекому Сході трехперсток про виводок піклується самець. У згаданих курячих і турухтанів самці пофарбовані яскравіше, ніж самки. Зворотне явище в плавунчиков і трехперсток: у них самка більше по росту й ошатніше оперений, чим самець. Птахів, що утворить пари, називають моногам ними, не утворюючі пари – полігамними.
Поводження птахів у шлюбний період, що падає, як правило, на весняні місяці й початок літа, відрізняється рядом особливостей. У багатьох птахів і зовнішність у цей час міняється. Ряд птахів до весни міняє частину свого оперення й надягає шлюбне вбрання, що звичайно відрізняється від осіннього яскравими фарбами.
У деяких видів самці токуют, тобто приймають особливі, видали пози, що кидаються в очі, видають особливі лементи. Таке токування особливо гарне виражено в курячих птахів – тетерева, глухаря, білої куріпки, у деяких куликів. Інші птахи навесні проробляють у повітрі своєрідні рухи – злітають високо нагору, падають униз, знову злітають, видаючи при цьому голосні лементи. Такий шлюбний політ роблять, наприклад, хижі птахи; це ж значення має й весняна тяга вальдшнепів, і весняне «бекання» бекасів. У дрібних горобиних птахів самці в шлюбний період співають, пожвавлюючи своїм співом і негостинні пустелі, і суворі тундри, і людські поселення. До цих же явищ ставляться й весняні «танці» журавлів, і кування зозуль, і весняна барабанна трель дятлів, і воркування голубів.
Для кожного виду птахів характерно певне й відмінне від інших видів поводження навесні — голос, пози й т.п. Кожен співочий птах — соловей, шпак, зяблик — співає по-своєму. Токування ставиться, таким чином, тільки до інших особин того ж виду й служить для них певним сигналом. Ці сигнали аж ніяк не завжди спрямовані до особин іншої підлоги. Довгий час думали, що спів самців птахів ставиться тільки до самок і залучає їх. На ділі це не так. Значення співу насамперед полягає в тому, щоб показати іншим самцям того ж виду й можливих конкурентів, що гніздова територія зайнята. Птаха навесні, як відомо, ревниво охороняють зайняті ними місця (гніздові ділянки) і виганяють із них всіх інших особин того ж виду. Особливо ревно захищається гніздової ділянка в самі «відповідальні» періоди, безпосередньо перед откладкой у гніздо яєць і під час висиджування.
Цікаві спостереження були зроблені в Англії. Біля гнізда очеретяної вівсянки з’явилося пещення. Самець і самка вівсянки з лементами стали літати навколо її й намагалися неї відігнати. На шум підлетіла інша очеретяна вівсянка, і потривожена парочка, кинувши пещення, стала гнати вівсянку. Така сцена повторювалася три рази підряд.
Значення токування складається також у тім, що воно виражає й підсилює збудження токующей птаха й особин іншої підлоги. Тільки це значення має токування в тих видів, які не утворять шлюбних пар (глухари, тетерева, турухтани).
Центром гніздової ділянки птаха є гніздо — те місце, куди самка відкладає яйця. Втім, далеко не все птаха будують собі гнізда. На півночі СРСР, наприклад на островах у Білому морі, на Новій Землі, а також на Чукотському півострові, на Камчатці, на Командорських островах морські птахи (чистики, кайри, гагарки) гніздяться у величезній кількості, образуя багатотисячні скупчення, так називані «пташині базари». Але властиво гнізд вони не влаштовують, і кожна самка відкладає своє яйце прямо на уступ скелі. Не влаштовують гнізд дрімлюга й авдотка: вони кладуть яйця прямо на землю. Деякі птахи тільки рас чищают місце для кладки й іноді ще роблять просту подстилочку із сухої трави, мохів, пір’я й т.п. Так надходять фазани, глухари, рябчики, білі куріпки, тетерева, кулики, більшість сов, деякі хижаки, а також ті птахи, які виводять пташеняти в дуплах, – дятли, вертишейки. Більшість птахів, однак, улаштовує гнізда, при цьому для кожного виду характерна певна манера влаштовувати гніздо й вибирати для його будівлі певні матеріали. Молоді птахи, жодного разу не видали, як будується гніздо, улаштовують його так само, як й їхні батьки.
Найчастіше гнізда влаштовуються із суків, трави або мохів; ці гнізда або складаються, або плетуться, причому для скріплення їх і вистилки часто вживаються ще особливі додаткові матеріали. Дрозди плетуть гніздо зі стеблинок й обмазують його глиною. Зяблик улаштовує гніздо з мохів, маскуючи його лишайником. Синиця-ремез мистецьки плете гніздо з вовни у вигляді кошеля з довгим бічним коридором. дрібні птахи, Що Гніздяться на землі (жайворонки, трясогузки) улаштовують гнізда із трави або вистилають травою поглиблення в землі.
Птаха середньої й великої величини будують гнізда з більших суків і галузей. Деякі птахи мають кілька гнізд, в одному йз яких гніздяться, а інші служать запасними. У більших хижих птахів (орланів, орлів) гніздо служить багато років підряд й у результаті виправлень і надбудов перетворюється з роками у величезне спорудження до 2 м у висоту й у поперечнику. Такі гнізда зрештою при бурах звичайно падають на землю, тому що суки, які служать їм опорою, не витримують їхньої ваги.
Внутрішня частина гнізда буває звичайно поглибленої, а краю піднятими; поглиблена частина гнізда — лоток, або лоточек, служить для приміщення яєць і пташеняти.
Деякі птахи влаштовують ліпні гнізда. Фламінго роблять гнізда з мулу на мілководдя. Живучі в горах скелясті повзики будують гнізда із глини. Сільська ластівка влаштовує під дахами гніздо із глини й бруду, склеєних слиною, у формі блюдця. Міська ластівка, або лійок, улаштовує закрите зверху дахом гніздо з тих же матеріалів.
Деякі птахи гніздяться в норках. У зимородків зиґзаґоподібний хід проривається між коріннями в земляних обривах на березі рік; цей хід веде в пещерку, дно якої виложено риб’ячою лускою. Щурики гніздяться колоніями по берегах рік. Гнізда їх важкодоступні, тому що до них веде вузький хід, що іноді досягає в довжину 3 ле. У норках гніздяться рожеві шпаки, утки-пеганки, сизоворонки й щурки.
Нарешті, що зустрічається по піщаних обмілинах рік у Туркменії кулик-бігунок просто зариває свої яйця в гарячий пісок. Цей спосіб гніздування трохи нагадує дії бур’янистих курей, або большеногое, що живуть в Австралії й на островах, що лежать до південно-сходу від Азії. Бур’янисті кури відкладають яйця у величезні купи піску або гниючих рослин, купи ці досягають іноді 1, 5 м у висоту й 7-8 м в окружності. Яйця тут добре захищені від охолодження, і власного тепла зародка вистачає для його розвитку.
Місце для пристрою гнізда в тих птахів, які активно захищають свій гніздової ділянку, тобто в горобиних, дрімлюг, деяких куликів й ін., відшукує самець, що до того ж звичайно раніше повертається із зимівель або откочевок, чим самка.
Число яєць у кладці в кожного виду птахів коливається в певних межах. Більша або менша кількість їх залежить від різних причин. У багатьох видів у роки, сприятливі по температурних умовах, а особливо за умовами харчування, число яєць у кладці більше, ніж у погані роки. Це встановлено для багатьох сов, курячих й ін. В особливо несприятливі роки такі птахи зовсім не гніздяться. Відоме значення має й вік птаха. У хижаків, воронів старі самки кладуть, очевидно, менше яєць, чим молоді. У курячих навпаки: у перший рік самки відкладають менше яєць; менше яєць кладуть і молоді самки деяких горобиних, наприклад шпаків. У зв’язку з різними умовами гніздування в того самого виду птахів число яєць у кладці на півночі й у помірній смузі більше, ніж на півдні. Наприклад, у звичайної каменки в Гренландії число яєць у кладці становить 7-8, у Європейській частині нашої країни – 6, а в Сахарі – 5. Велика кількість яєць у кладці на півночі є як би страховкою від несприятливих кліматичних умов, а також відповідає більшим можливостям викорма пташеняти на півночі (довгий день і майже цілодобова діяльність комах).
Завжди одне яйце в кладці буває в деяких хижаків (наприклад, у змееяда), у кулика-авдотки, у трубконосих, у багатьох чистиков. По 2 яйця в кладці мають дрімлюги, голуби, журавлі, фламінго, пелікани, чайки, крачки. У куликів і трехперсток звичайне й максимальне число яєць у кладці 4. У дрібних горобиних число яєць у кладці 5, нерідко 4, 6 й 7; буває й більше того, наприклад у великої синиці до 15, у довгохвостої синиці до 16. З качиних найбільше число яєць у чирка – 16, з курячих у сірої куріпки – 25. Звичайне число яєць у кладці в курячих і качиних 8-10.
Фарбування й форма пташиних яєць досить різноманітні.
,
У деяких, наприклад у сов, яйця майже круглі, в інших — витягнуті. Один кінець яйця звичайно широкий, інший більше вузький. Особливо різко виражене звуження одного кінця яйця й розширення іншого в різних кайр, що гніздяться колоніями на півночі. У тих птахів, які кладуть яйця в закритих гніздах, у дуплах і норах або прикривають яйця, фарбування шкарлупи буває білої. Білі яйця в сов, зимородків, сизоворонок, дятлів, багатьох горобиних. У птахів, що гніздяться у відкритих гніздах, а тим більше на землі, яйця строкаті, причому фарбування їх дуже нагадує цвіт навколишню кладку ландшафту. Можна підійти на два-три кроків до лежачій на землі кладці какогонибудь кулика або куріпки й не помітити неї. Товщина шкарлупи буває дуже різної. Відносно саму товсту шкарлупу мають птаха, що гніздяться на землі; це й зрозуміло, тому що їхні яйця піддаються більшої небезпеки (звичайно, тут мається на увазі відносна товщина шкарлупи відповідно до розмірів яйця). З наших птахів саму товсту шкарлупу мають стосовні до Курячих Птахів турачи.
Величина яєць залежить від ряду причин. Дрібні птахи в порівнянні із власною вагою несуть досить великі яйця, більші птахи – дрібні. Чим більше в кладці яєць, тим менше відносний розмір окремого яйця. Нарешті, ті птахи, у яких пташенята виходять із гнізда добре розвиненими й здатними до самостійних рухів і добування їжі, кладуть відносно більші яйця в порівнянні з тими, у яких пташенята народяться безпомічними. Дуже дрібні яйця кладе зозуля, Це порозумівається, імовірно, тим, що вона не висиживает їх сама, а підкидає в гнізда дрібних птахів. І зозуля й бекас важать приблизно по 100 м, але яйце бекаса важить близько 17 м, яйце зозулі – тільки близько 3 р.
Цікаві дані про співвідношення ваги тіла птаха, ваги окремого яйця й ваги всієї кладки.

У деяких птахів вага кладки навіть перевершує вага тіла дорослого птаха: у погониша при кладці в 12 яєць він становить 125% ваги птаха, у кулика-перевізника — 117%, у королька при кладці з 11 яєць — 120%, в утоку-гоголя при кладці з 12 яєць — 110%.
За дуже рідкісними винятками, власного тепла, що розвиває зародком, що перебуває в яйці, і тепла, одержуваного з навколишнього середовища, недостатньо для того, щоб забезпечити ріст і формування пташеняти. З наших птахів тільки утка-савка, очевидно, не насиджує своїх яєць, але й те тільки наприкінці розвитку зародка, незадовго до вилупления його з яйця. Зозуля й деякі інші, так називані гніздові паразити, підкидаючи яйця в гнізда інших птахів, також їх не насиджують. Всі інші птахи сидять на яйцях й обігрівають їхнім теплом свого тіла. У курей розвиток яйця можливо тільки при 35—39° С, причому думають, що найбільш сприятливою температурою є 38° С. Обігрівання яєць полегшується тим, що на черевній стороні тіла в птахів, що насиджують, утворяться згадані вище наседние плями.
У насиживании яєць іноді беруть участь обоє батька — самець і самка (наприклад, у багатьох хижаків), іноді тільки самка. Останнє ставиться до тих видам, у яких самець і самка вже під час насиживания живуть роздільно, як, наприклад, глухари, тетерева, фазани, качки. Обидві підлоги насиджують звичайно тоді, коли їхнє фарбування подібне, втім, бувають і виключення. У більшості горобиних насиджує тільки самка. Нарешті, у трехперсток і плавунчиков всі турботи про потомство несуть тільки самці.
Насиживание дуже небезпечна пора в житті птахів. Сидяча на гнізді птах легко може піддатися нападу з боку різних ворогів. Особливо легко можуть постраждати птаха, що гніздяться на землі. Тому самки, на яких все-таки падає більша частина турбот про кладку й про пташенят, у багатьох видів бувають пофарбовані під цвіт навколишньої місцевості. Самки білої куріпки, фазана, стрепета, що сидять на яйцях, зовсім зливаються з навколишнім їхнім ґрунтом і рослинністю. Потрібно при цьому мати на увазі, що птах, що насиджує, менш обережна й особливо наприкінці насиживания злітає із гнізда дуже неохоче – тільки в саму останню хвилину, так що значення такої фарбування, що гармоніює з ландшафтом, дуже великий. Харчується птах, що насиджує, менше, ніж звичайно, особливо в тих випадках, коли самець у цей час живе окремо. Тому, що насиджує птах, звичайно худне й сильно губить у вазі.
Тривалість насиживания в окремих видів птахів досить різна. Вона залежить від температури середовища, тіла й тривалості перерв при залишенні гнізда птахом, що насиджує, почасти від величини яйця в порівнянні з величиною птаха. Більше довгий строк висиджування буває в тих видів, які гніздяться закрито – у норках, дуплах і т.п. Дрібні горобині насиджують у середньому близько 15 днів. Дуже довго сидять на яйцях великі хижаки – біля півтора місяців.
Починають насиджувати птаха по-різному, деякі відразу після откладки першого яйця (хижаки, сови, лелеки, чайки, стрижі, удоди, гагари, поганки, з горобиних — ворони й клести). У таких птахів у розвитку окремих пташенят бувають більші розходження, і в «мишачі» роки в гнізді білої сови в тундрі можна знайти яйце, що тільки що вилупилося птенчика й великих, що надягають перехідне вбрання совенят. Курячі, качки, гусаки й більшість горобиних насиджують кладку тільки після того, як всі яйця знесені, і пташенята в них розвиваються більш рівномірно. Є, нарешті, і такі птахи, у яких насиживание починається після того, як відкладено більше половини яєць (дятли й пастушки).
При видаленні із кладки одного яйця деякі види птахів (наприклад, чайки, поморники, кулики) доповнюють кладку. При загибелі всієї кладки багато птахів роблять другу, додаткову кладку, якщо тільки насиживание не зайшло занадто далеко. На цій властивості птахів засноване використання курей у птицеводном господарстві (яйценосність домашніх курей доходить до 350 яєць у рік). Віднімаючи в птаха яйця, можна змусити її нестися досить інтенсивно (при таких досвідах вертишейку змушували нести до 62 яєць).
У багатьох дрібних птахів улітку нормально буває дві або навіть три кладки. Додаткові й другі кладки в тому випадку, якщо вони бувають до кінця літа, містять менше число яєць, чим перші кладки. Але в тих птахів, у яких перша кладка буває дуже рано, коли весна тільки починається й умови росту й викорма молодих менш сприятливі, чим для пташенят, що виводяться пізніше, у першій кладці яєць менше, ніж у другий (дрозди, синица-московка, жайворонки, звичайна вівсянка).
По способах розвитку пташеняти все птахи можуть бути розділені на дві категорії: одні називаються виводковими, інші — птенцовими.
Пташенята виводкових птахів відразу або через дуже нетривалий час після виходу з яйця залишають гніздо й можуть самостійно пересуватися. Виходять вони із гнізда з відкритими очами й вухами, у добре розвиненому пуховому вбранні. До цієї групи ставляться ті птахи, які тримаються переважно на землі або у води, але не на деревах: качки, гусаки, пастушки, дрохви, журавлі, гагари, поганки, чайки, кулики, рябки, фламінго, трехперстки.
Молоді птенцовие птаха виходять із яйця зі слаборозвиненою мускулатурою кінцівок, голими або слабоопушенними, часто сліпими й глухими. У них немає ще постійної температури тіла, і вони нагадують щодо цього нижчих хребетних. Ці пташенята, таким чином, зовсім безпомічні й перші дні або тижні життя проводять у гнізді, поки в них не розів’ється оперення й вони не зможуть самостійно пересуватися. Можна сказати, що вихідні з яєць пташенята виводкових птахів відповідають по своєму розвитку птенцовим птахам того періоду, коли останні готові вилетіти із гнізда. До птенцовим птахів ставляться, наприклад, горобині, дятли, зозулі, удоди, стрижі, голуби, ракші, зимородки, веслоногие (пелікани й баклани), а також хижаки, сови й трубконосие.
У молодих птенцових птахів дуже характерне фарбування рота і його країв — звичайно яскрава (жовта або рожева).
Турбота про виводок у виводкових й у птенцових птахів також носить різний характер. У виводкових дорослий птах, при якій складаються молоді (у деяких видів самець, у більшості – самок, рідше частина виведення складається при самці й частина при самці, як це буває в поганок і журавлів), водить виводок, охороняє його, прикриває його своїм тілом при настанні несприятливої погоди (холод, дощ), відшукує й указує пташенятам їжу. Втім, маленькі каченята відразу починають відшукувати собі їжу самостійно. У деяких водоплавних пташенята в перші дні життя при стомленні сідають на спину матері, а поганки при плаванні й навіть пірнанні тримають пташеняти під крильми.
Складніше відносини між родителями й потомством у птенцових птахів. У тих випадках, коли в насиживании беруть участь обидві підлоги або тоді, коли самець годує самку, що насиджує, обоє батька спільно вигодовують пташеняти, але характер участі їх у вигодовуванні не однаковий. Перший час у хижих птахів видобуток ловить переважно самець, а годує пташеняти, розриваючи видобуток на частині, самка. Коли пташенята підростають і починають самі рвати видобуток, корм їм носять обоє батька. Уже відзначалося, що вигодовування пташенят жадає від старих птахів великої напруги сил.
Годівля пташенят їжею в різних видів відбувається по-різному. Комахоїдні птахи дають при прильоті в гніздо їжу тільки одному пташеняті (за рідкісними винятками), мясоядние й зерноядние – всьому виводку. Черговість і рівномірність годівлі пташеняти в зерноядних забезпечується пересувкою «ситих» й «голодних» пташенят у гнізді. Нагодовані птенчики звичайно пересуваються до краю гнізда й испражняются, високо піднімаючи гузку; на місце їх у середину лотка посуваються голодні.
Дорослі птахи очищають гніздо від усяких нечистот (не роблять цього тільки голуби й удоди) і обігрівають пташеняти, прикриваючи їх своїм тілом. Тому що перегрівання небезпечно для пташенят не менше, ніж холод, то батьки затінюють гніздо в годинники, коли прямі промені сонця падають на виводок; дорослий птах стає над гніздом і злегка розкриває крила. Багато хижаків затінюють пташенят зеленими галузями дерев.
У птенцових птахів пташенята залишають гніздо звичайно після того, як вони навчаться літати.
У різних видів птахів строки знаходження пташеняти в гнізді різні. У дрібних горобиних птахів строк знаходження пташеняти в гнізді від виходу з яйця до вильоту становить біля двох тижнів або трохи більше (у синици-лазоревки 18 днів, у королька 18-19 днів, у зарянки 15 днів, у кропив’янику 17 днів), тобто приблизно збігається зі строком насиживания. У великих видів розвиток іде повільніше й не тільки абсолютно, але й відносно. Ворон насиджує 21 – 22 дня, а пташеня сидить у гнізді 50 днів. Краснозобая гагара висиживает 38-40 днів, а здатність до польоту наступає тільки в денн-60-денного пташеняти. У горобиних птахів швидше за все розвиваються пташенята форм, що гніздяться на землі (жайворонок вилітає із гнізда на 9-й день після вилупления, соловей – на 11-й), тоді як пташенята повзиків, що гніздяться в дуплах, сидять у гнізді 25-26 днів, пташенята великої синиці – 23 дня, пташенята шпаків – 21-22 дня. Швидко розвиваються й види, що гніздяться на півночі: лапландський подорожник вилітає із гнізда через 10 днів.
Батьки продовжують годувати пташеняти ще якийсь час після вильоту їх із гнізда. Виліт із гнізда зв’язується й з повним розвитком убрання з пір’я, які заміняють пуховий одяг пташеняти.
Повного росту пташенята досягають у першу ж осінь життя. Величезна більшість птахів, за винятком деяких великих видів, починає гніздитися вже у віці біля року, тобто на наступну весну. Гніздяться навіть ті птахи, які до цього часу носять оперення, що відрізняється по фарбуванню від оперення дорослих (наприклад, сокола, яструби). Цікаво, що вага пташенят безпосередньо перед вильотом із гнізда буває часто більшим, ніж вага молодих птахів у наступні місяці. Це порозумівається тим, що вправи в русі й самостійні польоти іноді змушують молодий птаха скинути запаси жиру.
Скільки ж років живуть птаха? Є порівняно небагато відомостей про тривалість їхнього життя в природних, природних умовах. Відоме подання про довголіття птахів дають результати їх мечения й кільцювання, а також спостереження над життям птахів, що втримуються в неволі. Треба при цьому розрізняти гранично можливу з фізіологічної точки зору потенційну тривалість життя й реальну, середню, існуючу в природі, де діють різноманітні причини, що обмежують життя птаха: несприятливі погодні (метеорологічні) і кормові умови, діяльність усякого роду хижаків, нарешті, хвороби.
Загалом кажучи, у великих по розмірах птахів тривалість життя більше, ніж у дрібних. Певного зв’язку між тривалістю життя й особливостями розмноження (плідність, тип розвитку – птенцовий або виводковий) у птахів установити не вдалося. Є, нарешті, розходження в тривалості життя й у різних систематичних груп птахів. Можна відзначити, що дрібні горобині птахи живуть відносно довше, ніж дрібні види ссавців тварин.
Англійський зоолог Флоуер підрахував (1925—1938) середню тривалість життя птахів, що жили в Лондонських і Каїрському зоологічних садах, і прийшов до висновку, що в межах того самого загону вона варіює порівняно незначно. По його підрахунках, середня тривалість життя у воронових птахів і папуг какаду становить 20 років, у сов 15 років, у денних хижих птахів 21-24 роки, у веслоногих 20 років, у качиних 21 рік, у чапель 19 років, у куликів 10 років, у чайок 17 років, у бескилевих 15 років, у голубів 12 років, у курячих 13 років.
Для домашніх курей відзначена тривалість життя, звичайно як исклю чение, 24, 25 і навіть 30 років. (Однак ознаки старіння – зниження плідності – відзначаються в несучок породи леггорн уже після 3 років життя.)
Кілька цифр про потенційну тривалість життя птахів, що втримувалися в неволі. Із загону горобиних для ворона відзначений вік в 60 і навіть 69 років, із дрібних горобиних для садової славки – 24 роки, для чорного дрозда й зарянки – 20 років, для польового жайворонка – більше 20 років. Із загону сов пугачі доживали до 34, 53 й 68 років. Довговічні й папуги: для червоного ари відзначений вік 64 роки, для какаду – більше 56 років, для папуги жако – більше 49 років. Для денних хижих відомі такі дані: орел-блазень жив 55 років, кондор 52 і більше 65 років, орел-беркут 46 років, а по іншим, але не занадто достовірним відомостям – більше 80 років, білоголовий сипнув більше 38 років. З гусеобразних канадська казарка жила більше 33 років, малий лебідь 24 роки. З журавлів австралійський журавель жив 47 років, сірий журавель 43 року, журавль-антигона 42 року. Африканська чапля китоглав прожила 36 років. Сріблисті чайки доживали до віку більше 20, а одна навіть до 49 років. Рожевий пелікан дожив до 51 року. Деякі голуби прожили близько 30 років. Страуси доживали до 40, эму до 28 років.
Інші дані про вік птахів отримані в результаті кільцювання. Кілька цифр, що ставляться до Радянського Союзу, такі. Турухтан, окільцьований дорослим, був добутий в 9-літньому віці, кулик-сорока – в 14 років, озерна чайка – у віці 16 років, чайку морський у віці 20 й 21 року, крачка-чеграва – у віці 16, 17 й 18 років, полярна крачка – у віці 13 й 14 років, чернозобая гагара – у віці 17 й 22 років. Незважаючи на значну смертність качок у результаті полювання на них, відомі випадки, коли окільцьовані дорослими крижні доживали до 18 й 20 років; утка-широконоска – до 20 років. Тривалість життя гаги встановлена в 12 років. Цапля-каравайка дожила до 20 років, випь – до 9 років, лелека – до 11 років. Окільцьовані пташенятами, шуліки дожили до 12 й 15 років. Полевой лунь добутий в 13-літньому віці. Сіра ворона, позначена пташеням, дожила до 14 років, шпак – до 12 років, рожевий шпак – до 11 років, дроздовидная камишовка – до 8 років, чорний стриж – навіть до 9 років. В інших країнах добувалися окільцьовані дрібні горобині в такому віці: будинковий горобець- 11 року, зарянка – 10 року, сіра мухоловка – 12 року, ластівка-косатка – 9 років. Наведені цифри, зрозуміло, не граничні.
Однак у природній обстановці природна смертність птахів істотно обмежує тривалість життя й «граничного» віку вони можуть досягти лише як виключення. Особливо значна смертність молодих птахів протягом першого року життя. Зокрема, у горобиних вона, очевидно, перевищує 50% (природно, з коливаннями по роках і по видах). Наприклад, у мухоловки-пеструхи відзначається смертність перволітків в 60% від загального їхнього числа, а в горихвостки – навіть до 79%. З 77 окільцьованих в одній місцевості в ГДР пташенят ластівок-косаток 51 пропала в перший рік, 17 у другий, 6 у третій, 2 у четвертий і лише одна дожила до п’ятирічного віку. В американського кропив’янику за зиму гине до 70% дорослих і до 74% молодих птахів-перволітків.
Подібні явища мають місце й в інших птахів. Наприклад, в імператорських пінгвінів у суворій Антарктиді смертність молодих у несприятливі роки досягає 77%. З окільцьованих у ГДР соколів-сапсанів 44 були добуті у віці одного року, 10 у віці 2 років, 4 у віці 3 років і тільки 2 у чотирирічному віці. З 669 добутих у ГДР окільцьованих звичайних канюків 465 було добуто на першому році життя, 111 – на другому й тільки 93 – більше старими. У вильсоновой качурки на Землі Грейама в Антарктиці гине до 65% пташенят у норах, де ці птахи гніздяться, головним чином через сніжні завали. У звичайної крачки на першому році життя гине до 95% молодих, але середня смертність життя, що пережили перший рік, крачек у всіх віках становить тільки 17, 2%. При цьому середній вік птахів у гніздовій колонії (не вважаючи молодих) становить 3-5 років.
У водних птахів, особливо колоніальних, середній вік вище, ніж у горобиних, а природна смертність дорослих відносно менше.
З інших загальних питань біології птахів, що перебувають у відомому зв’язку з явищами розмноження, нам залишилося зупинитися на линьке й на перельотах.
Необхідність линяння, тобто періодичної зміни оперення, порозумівається обнашиванием і вицвітанням пера. Під впливом сонця, вологи, сухості фарбування пера міняється: чорний цвіт стає буруватим, темно-бурий – блідо-бурим, сірий – бурувато-сірим і т.д. Ще більше значення має стирання країв пера, що супроводжується порушенням його структури, тому що дрібні борідки, що зчіплюють, частково руйнуються. Особливо обношуються слабопигментированние або непигментированние частини пера. Ці зміни до того ж більше значні в найбільш відповідальні при польоті елементах оперення – махових і кермових пір’ях. Обнашивание пера невигідно впливає на літальні властивості птаха.
Найбільш інтенсивне линяння в дорослих птахів відбуваються після закінчення періоду розмноження. Чергування процесів розмноження й линьки може знайти часткове пояснення в тім, що обоє вони вимагають витрати великої кількості енергії й тому навряд чи можуть відбуватися в організмі птаха одночасно. Нормальний хід линяння вимагає гарного харчування організму, ослаблення харчування викликає вповільнення в ході линяння й неправильності в структурі пера (на більших пір’ях з’являються поперечні вдавления, що йдуть по опахалу й роблять перу неміцним).
Поки перо ще не досягло половини нормальної довжини, ріст його йде швидко, а потім сповільнюється. У дрібних птахів пір’я ростуть повільніше, ніж у великих. У горобця другорядне махове виростає зі швидкістю, що небагато перевищує 4 мм у день, у балобана щоденний приріст махових в останньому періоді росту становить 6-7 мм у день.
У кожного виду птахів линяння йде в зовсім певний час й у певній послідовності. Приналежні до одного сімейства, загону птаха мають звичайно однаковий хід линяння, і він служить, таким чином, одним із систематичних ознак груп.
Відносно зміни махового й кермового пір’я існують відомі загальні закономірності. Кермове пір’я переміняються або доцентрово, тобто від крайньої пари до середнього, або відцентрово, тобто від середньої пари до крайнього, або, нарешті, як це буває в дятлів, линька починається від сусідньої із середніми кермовими пари, іде до краю хвоста, а кінчається центральними кермовими. Другорядні махові линяють звичайно концентрично, тобто линька починається із крайнього зовні й зсередини пера й закінчується середнім пір’ям, або відцентрово. Линька першорядних махових закінчується зміною передніх (другого й першого) пір’я; починається вона в деяких видів із середнього пір’я (із сьомого) і йде до внутрішнього (проксимальному) краю ряду, тобто спочатку переміняються восьме, дев’яте, десяте, а потім шосте, п’яте, четверте, третє й т.д.; в інших видів першорядні махові переміняються підряд – десяте, дев’яте й т.д. У деяких видів – гагар, утік, гусаків, лебедів, фламінго, журавлів, пастушків, чистиков – махові пір’я випадають одночасно або майже одночасно, і птах на якийсь час (качки на 21-35 днів, лебеді – до 49 днів) губить здатність літати. У деяких птахів линька починається із дрібного пір’я, у з великих, хоча в загальному зміна дрібного й великого оперення збігається, але зміна передніх першорядних махових, як найбільш важливих при польоті пір’я, звичайно відбувається в самому кінці линяння, після повного розвитку інших частин оперення.
Різні типи линяння в птахів можуть бути загалом описані в такий спосіб. При виході з яйця молодий птах одягнений ембріональним пухом, що заміняється першим убранням з контурних (дефінітивних) пір’я. Цей (перший) убрання з контурного пір’я зветься гніздового. Часто він відрізняється особливим фарбуванням (нерідко подібної з фарбуванням самок), м’якістю й меншою щільністю пера, а також більшою шириною, а іноді й довжиною кермового й махового пір’я.Гніздової вбрання птаха носять різний час – від декількох тижнів до 16-18 місяців. У багатьох горобиних зміна його – по слегнездовая линяння відбувається наприкінці літа. У голубів, сизоворонок і сов вона відбувається в першу осінь.Хижі птахи починають линяти у віці біля одного року – перепелятники приблизно в травні, беркути – у квітні, сапсани – у березні й травні; кінчається в них линяння пізньої восени або на початку зими, так що вони гніздяться ще в гніздовому вбранні з невеликою домішкою пір’я наступного вбрання. Багато куликів, а також пастушки, курячі й поганки линяють, переміняючи гніздової вбрання, восени або взимку у віці 5-8 місяців; чаплі линяють пізніше, навесні; у віці 8-10 місяців поміняють гніздової вбрання трубконосие. У качиних послегнездовая линька починається у вересні, а кінчається взимку або навіть до весни.
Послегнездовая линяння іноді приводить до зміни всього оперення й тоді називаються повної, або ж при ній переміняється лише частина оперення (дрібні пір’я), і тоді вона називається часткової. Прикладом часткової послегнездовой линьки в горобиних можуть служити линьки сімейств воронових, вьюркових, трясогузкових, синицевих, мухоловкових, славкових, дроздових. Наприклад, у білої трясогузки у віці близько 2років кожні 2 місяці переміняються пір’я, що криють, голови, тулуба, малі й середні кроющие крила, частина більших кроющих крила, внутрішні другорядні махові, а іноді й середня пари кермових. Втім, обсяг такого часткового линяння різний у різних пологів. В інших горобиних (жайворонки, шпаки й ін.) послегнездовая линяння повна. Після повної послегнездовой линьки птах надягає вбрання, що буде носитися рік і перемінятися або раз у рік і повністю – це так зване річне вбрання (сокола, яструби, шпаки, жайворонки), або (що буває рідко) буде перемінятися в році два рази (так званий предбрачний убрання звичайного тетерева, міської ластівки).
При часткової послегнездовой линянню наступного линяння можуть охоплювати все оперення. Тоді надягнутий птахом у результаті послегнездовой линьки вбрання називається комбінованим річним убранням (тому що в ньому велике оперення, зокрема махові й кермові, залишається від гніздового вбрання); таке вбрання носять, наприклад, вороновие, синиці, звичайна вівсянка, гірська вівсянка (але не всі овсянковие). Якщо ж убрання, надягнутий у результаті часткової послегнездовой линьки, буде потім перемінятися два рази в рік, то він зветься комбінованого предбрачного вбрання (мухоловки, трясогузки, багато хто славковие).
Подальші линьки проходять так. Річне вбрання переміняється в результаті линяння, що відбуває звичайно наприкінці літа – початку осіни. Це линяння зветься річного линяння. У тому випадку, якщо фарбування річного вбрання, надягнутого в результаті послегнездовой линьки, відрізняється від остаточного фарбування дорослих птахів (це буває, наприклад, у більших чайок, орлів й орланів), що відповідає річне вбрання відзначається як перехідний. Якщо до одержання остаточного вбрання проходить три або чотири роки, то ми маємо у відповідного птаха перше перехідне річне вбрання, друге перехідне річне вбрання й т.д.
Зміна шлюбного вбрання, як і зміна річного вбрання, відбувається наприкінці літа — початку осіни. Наступні линьки проходять уже регулярно за цією схемою. Птаха, що носять річне вбрання, поміняють його раз у рік у результаті річного линяння. У форм, що линяють двічі в рік, межбрачний, або послебрачний, убрання в результаті шлюбного линяння переміняється комбінованим шлюбним, потім наступає послебрачная линяння й т.д.
У багатьох випадках линька приносить із собою зміна фарбування. Іноді до весни зміна фарбування в птахів виходить і без линяння, у результаті обнашивания країв пір’я й виступания яскравими, колишніми прикритими краями пір’я квітів (наприклад, у дрібних вьюркових, вівсянок і т.д.). Але ніяких перефарб вирослого пера – фізіологічно мертвого утворення, всупереч думці старих авторів, не відбувається й відбуватися не може. Шлюбне вбрання звичайно яскравіше межбрачного, і полові розходження в ньому виражені різкіше. Найбільшої складності процес линяння досягає в білої куріпки, у якої можна розрізнити чотири вбрання в році: два з них (веснян і зимовий) відповідають шлюбному й межбрачному, а літн й осінній не мають аналогій серед інших груп птахів.
Різні тварини по-різному реагують на несприятливі зміни навколишнього середовища, такі, як зниження або підвищення температури, випадання снігового покриву, зменшення кількості їжі. Багато тварин при таких змінах знижують життєдіяльність, стають малорухомими, ховаються в різного роду вкриття, нарешті, упадають у стан заціпеніння, так називану спячку. Так буває в плазуючих і навіть у багатьох ссавців.
Інша справа птаха. Їхній організм реагує на зазначені вище зміни середовища підвищенням діяльності. Найбільш яскраве вираження ця специфічність діяльності пташиного організму знаходить у сезонних перельотах, або миграцияхю
Про походження перельотів висловлювалася безліч гіпотез, часто суперечливих. У загальній формі, на підставі даних сучасної картини перельотів, наших відомостей про климатах минулих геологічних часів ит. п., можна думати, що походження цього явища ніяк не можна зв’язувати тільки з подіями так називаного льодовикового періоду, що коли широко поширилися на континенті Європи й Азії льодовики зробили північну півкулю малопридатним для перебування багатьох видів птахів (і інших тварин).
Перельоти виникли в результаті періодичних змін кліматичних умов, зв’язаних зі зміною пір року. Вони, очевидно, існували й у третинні часи, до настання великого заледеніння. На це побічно вказує існування регулярних перельотів багатьох видів птахів у тропічній і субтропічній зоні. Четвертинне заледеніння, звичайно, вплинуло на картину перельотів птахів північної півкулі, але не воно з’явилося причиною їхнього виникнення. Треба при цьому пам’ятати, що нерівномірність заледеніння, переміщення центрів заледеніння в меридіональному напрямку (визвавшее різницю в кліматі не тільки по лінії північ – південь, але й по лінії захід – схід) повинні були досить складно вплинути на зміни гніздових областей й областей зимівель птахів і створити в багатьох місцях обстановку, зручну для гніздування, але не для осілого способу життя. Довгий північний день завжди, звичайно, був сприятливий для вигодовування потомства, а інтенсивність висвітлення на півночі для місцевих видів птахів була необхідною умовою нормального розвитку полових органів у період розмноження. Загальний відступ льодовиків, що створило більше сприятливу кліматичну обстановку й самим розмноження, що стимулювало тим, викликало заняття птахами в північній півкулі нових гніздових територій, які, однак, через більші розходження між порами року доводилося періодично звільняти. Можна думати, що територія й напрямки прольоту в більшості випадків відбивають шлях вселення птаха в дану гніздову область. Загальна схема явища перельотів в історичній перспективі зводиться до пристосування пташиного організму до покриття більших відстаней для знаходження найбільше благоприятствующих для його існування територій, причому навесні переважають стимули, пов’язані з розмноженням, а восени – стимули, пов’язані з харчуванням.
Безпосередніми причинами перельотів доводиться вважати складне взаимо дія як зовнішніх, так і внутрішніх факторів. Зводити всі явища тільки до однієї із цих причин, як це роблять багато хто, не можна. Умови харчування (пов’язані з погіршенням умов добування їжі, зменшенням числа видобутку, скороченням світлої частини доби й т.д.), без сумніву, можуть певною мірою пояснити осінній відліт. Однак це явище коштує у зв’язку з настанням певних фізіологічних змін в організмі, що супроводжують закінченню періоду розмноження.
Про вплив зовнішніх умов на стан організму птахів вище вказувалося неодноразово. Тут корисно нагадати, що птаха, що живуть цілий рік в одноманітні й досить сприятливих умовах, ведуть осілий спосіб життя. Можна вважати, що стимулами для перельотів є періодично викликувані зміною зовнішніх умов коливання харчування організму, нерозривно пов’язані з певними фазами річної діяльності полових залоз. Тому що періодичність гніздових циклів для птахів є спадкоємної, те й саме прагнення до перельоту повинне бути в деяких форм уродженим. Велике значення має тут і питання про «прихильності» птахів до гніздової території й конкуренція.
Конкретна фенологическая обстановка не визначає початку перельотів, хоча, звичайно, впливає на їхній хід. Вітер, наприклад, має значення, особливо сильний вітер у протилежному перельоту напрямку. Загалом, однак, осінній відліт птахів збігається із закінченням періоду розмноження, але не завжди безпосередньо за ним треба. Проміжним етапом для багатьох видів є утворення зграй і кочівлі. Як правило, райони з холодним кліматом займаються навесні пізніше й покидаются восени птахами раніше, ніж більше теплі. У деяких видів самки летять раніше, ніж самці; в інших – навпаки; у більшості видів обидві підлоги летять одночасно. Нерідко восени молоді птахи відлітають раніше старих. Порядок перельотів птахів також різнийі; деякі види летять удень, інші вночі, деякі мовчачи, інші видають характерні лементи (курликання журавлів, ґелґотання гусаків і т.п.). Уночі летять звичайно ті види, які змушені при перельоті витрачати багато енергії, для цього потрібна посилена годівля вдень. Удень летять добре літаючі форми, що можуть значною мірою обходитися при перельотах запасами, що нагромадилися в організмі, енергії. Відомо, що перед перельотом птаха звичайно бувають досить угодовані. Осіннє утворення запасних джерел енергії (жирів, глікогену, білка) зв’язано не тільки з посиленням харчування, але й із вгасанням діяльності полових залоз.
Вивчення перельотів птахів методом кільцювання остаточно довело, що для кожного птаха й для кожного стосовні до даного виду пташиного населення певного району перельоти відбуваються між місцем гніздування й місцем зимівлі, причому, як правило, птах повертається навесні туди ж, де вона вилупилася або гніздилася в попередньому році. Це тісно зв’язується з неодноразово відзначеною консервативністю птахів відносно вибору місця перебування. Точно так само строго певні й місця зимівель. Звичайно, окремі відхилення від зазначеної загальної схеми бувають, але це виключення.
Екологічна обстановка того або іншого району визначає, звичайно, його придатність як місце зимівлі, але далеко не завжди місце зимівлі буде найближчим до місця гнездовья екологічно сприятливим районом. Імовірно, отут має значення й конкуренція у вигляді занять найближчих зручних для зимівель районів іншими популяціями даного виду. Наприклад, бути можуть, саме тому північні форми одного виду часто зимують південніше, ніж підвиди, що гніздяться в середній смузі, того ж виду й т.п. Для пояснення виникнення віддалених зимівель доводиться залучати вже й історичні причини. Це видно, наприклад, на ході перельотів видів, що розселяються. Зелена пеночка, що розселяється за останні десятиліття до заходу, усе ще зимує в Південно-Східній Азії; те ж робить сочевиця; пеночка-таловка зі Скандинавії летить на зимівлю в Індію; з іншого боку, що недавно розселилася в північній частині Скандинавії рогатий жайворонок став зимувати в Англії.
Сприятливі кліматичні умови значною мірою визначають придатність того або іншого району для зимівель. Тому, наприклад, у Європі багато перелітних птахів летять не тільки в південному, але й у західному напрямку. Англія з її м’якою зимою й невеликими снігопадами дає, наприклад, притулок многим середньоєвропейським і північноєвропейським птахам – горобиним, вальдшнепам, чибисам й ін. Південно-Західна Європа й особливо Середземномор’я залучають ще більше птахів. Величезне скупчення птахів у долині Нила. Африканські зимівлі взагалі дуже рясні, причому 76 європейських видів птахів досягають Капской провінції. Сюди ж прилітають і деякі сибірські й арктичні птахи.
У Західній Європі й у Північній Африці зимують багато наших промислових птахів — водоплавні й переспівала (сильно страждаючі, на жаль, від невпорядкованості полювання в средиземноморских країнах).
В Індії, на півдні Китаю, на островах Індо-Австралійського архіпелагу розташовані масові зимівлі багатьох північних й арктичних птахів. На території СРСР маси водоплавного птаха зимують на Південному Каспієві, де для охорони їх створені Кизил-Агачский ім. С. М. Кірова й Гасан-Кулийский заповідники (перший у Ленкорани, другий у низов’ях Атреку в Туркменії). У вигляді схеми можна прийняти, що більшість північних птахів, що гніздяться на захід від Єнісею, летить восени на південний захід (багато хто з них зимують в Індії); птаха із Заенисейской Сибіру летять головним чином у Південно-Східну Азію, обгинаючи негостинні центральноазіатські пустелі й гори. Деякі птахи проробляють ще більш далекий шлях, досягаючи, як це роблять восточносибирские веретенники й ісландські пісочники, Нової Зеландії. В Америці, на відміну від Європи, вплив Гольфстріму не викликає відхилення пролітного руху, і птаха летять більш-менш прямо на південь. Треба додати, що місця зимівель різних підвидів одного виду звичайно бувають добре розмежовані.
Напрямок перельотів визначається, звичайно, розташуванням місць гніздування й місць зимівель. При цьому за відомим числом виключень рух іде можливо сприятливими в екологічному змісті шляхами (зручність орієнтації, харчування, відпочинку й т.п.), які є тут досить істотними факторами; зокрема, водні птахи прагнуть дотримуватися рік, озер і т.п. Загального ж напрямку перельотів (осінніх) у Європі – захід, південний захід, рідше південь і південний схід; у Північній Америці, як уже сказане, що переважає напрямок – південь і південний схід; в Азії – південь, югозапад, рідше південний схід і схід.
Напрямку відльоту й прильоту не завжди збігаються, часто не збігаються й швидкості весняного прильоту й осіннього відльоту {приліт звичайно йде «дружніше» і скоріше). Рух птахів по екологічно сприятливих стаціях з’явилося причиною появи ще донедавна широко розповсюдженої теорії пролітних шляхів. По теорії, розробленій Пальмі але м, птаха на перельотах нібито рухаються тільки по відносно вузьким і строго фіксованим «шляхах», а поза їх не летять. Насправді рух птахів відбувається інакше.
Ландшафтні фактори, а також умови харчування, відпочинку й т.д. визначають рух зграй перелітних птахів. Великі гірські масиви можуть тому викликати обхідний напрямок перельоту (наприклад, так порозумівається незначність прольоту через високу Центральну Азію). Водні басейни благоприятствуют водним птахам, але наземні птахи по можливості уникають океану й перелітають його (за рідкісними винятками) у берегів і по найкоротших відстанях. Материкові водні басейни не є на перешкоді й для сухопутних птахів, що летять і через Північне, і через Балтійське, і через Середземне, і через Чорне моря. Птаха морських узбереж, наприклад багато куликів, і при перельотах тримаються узбереж. Так, деякі кулики з Північно-Східного Сибіру рухаються до півдня по узбережжю Тихого океану, а кулики з Північної Європи – по узбережжях Скандинавії, Балтики, Атлантичного океану. Скупчення водоплавних перелітних птахів залучають пролітних хижаків.
Треба відзначити, що деякі птахи на прольотах більше стайни (наприклад, лелеки, журавлі), в інших зв’язок між окремими особинами й групами особин виражена слабкіше.
Від перельотів варто відрізняти кочівлі, що вживають багатьма видами у зв’язку з настанням несприятливих умов, і нерегулярні й випадкові виселення із гніздової області, приклади яких ми бачимо в саджі. Гірські форми вживають більш-менш регулярні вертикальні кочівлі.
Складне функціонування рухового апарата птахів, особливо при польоті, вимагає складного механізму орієнтації. Зупинимося небагато на цьому питанні. Нюх у птахів, на відміну від ссавців, розвинено слабко. Слух у птахів функціонує превосходно, але перше місце серед органів почуттів належить зору. Щодо цього птаха посідають перше місце серед інших тварин. Характерно, що серед птахів зовсім не зустрічається форм із недорозвиненими очами, а тим більше сліпих. Самий розмір очей дуже великий, а обсяг ока, наприклад, мишоїда дорівнює приблизно обсягу ока людини.
Поле зору в птахів велико, але зір переважно монокулярне й бічне (латеральне).
Загальне поле зору в птахів з різко вираженим бічним (латеральним) розташуванням очей (наприклад, у горобиних) — 300° (у людини тільки близько 200°), бічне поле зору кожного ока — 150° (тобто на 50° більше, ніж у людини). Але поле бінокулярного зору, тобто площа збігу полів зору обох очей перед птахом, тільки 30° (у людини — 150°). У птахів з більше широкою головою й з очами, зверненими більш-менш уперед (латерально-фронтально), загальне поле зору таке ж, але поле бінокулярного зору ширше — близько 50° (сюди ставляться дрімлюги, хижі птахи й деякі інші). У сов, нарешті, у яких очі звернені вперед (фронтальне розташування), бічне поле зору кожного ока становить тільки 80° (менше, ніж у людини); це почасти пов’язане з тим, що в них очі зовсім нерухомі; нерухомість очей у сов компенсується рухливістю шиї, зокрема великою волею її обертання (до 270°). Максимальна величина поля бінокулярного зору в птахів становить 60°. Як правило, рух кожного ока й зорові його сприйняття в птахів незалежні; зорові поля обох очей також незалежні; у зв’язку з рухами голови птаха вони можуть розходитися, зближатися й частково збігатися.
Гострота зору в птахів досить велика, і мінімум сприйняття значно перевершує такий у людини (у мишоїда, наприклад, в 4 рази): сокіл-сапсан бачить горлиць на відстані більше 1000 м. Є підстави думати, що відносно сприйняття простору й відстані птаха посідають перше місце серед всіх тварин. Це, безумовно, коштує в безпосередній ний зв’язку зі швидкістю пересування птахів у повітряному середовищі.
Бути може, зі слуховим апаратом у птахів зв’язане почуття положення в просторі, або географічного положення, безсумнівно, наявне, але механізм якого залишається до останнього часу неясним. Це почуття – найцікавіша сторона орієнтації в птахів. У ряді випадків знаходження птахом мети рухи не може бути пояснено ні оптичними подразненнями, ні зоровою пам’яттю. Так, наприклад, серед стрижейсаланган, які гніздяться колониально в глибоких темних печерах (у міста Паданга на Суматрі є печера глибиною 2 км, де міститься колонія саланган), кожен птах безпомилково знаходить своє гніздо серед інших у повній темряві. Південноамериканські дрімлюги гуахаро також гніздяться колониально в глибоких темних печерах. У цьому випадку орієнтація відбувається за допомогою эхолокации.
На неможливість пояснення знаходження перелітними птахами мети (місця гнізда або зимівлі) одними зоровими подразненнями або руховою пам’яттю вказує хоча б та обставина, що багато видів летять по ночах, що в багатьох перелітних птахів молоді, народжені влітку птахи восени відлітають раніше старих (і, отже, незалежно від них і без усякого досвіду й приклада проробляють свій перший шлях на зимівлю). Багато видів, що гніздяться на Канарських островах, наприклад деякі стрижі, зимують на Африканському материку й, отже, летять над відкритим океаном 50 км до перших лежачих на їхньому шляху островів (Пальма й Тенерифі). Нарешті, пророблені численні досвіди по завезенню птахів від гнізд, причому птахи безпомилково поверталися назад з відстаней у десятки, сотні й навіть більше тисячі кілометрів. Клюйвер (1936) у Голландії відвозив шпаків від гнізд на відстань 150 км, причому птаха були під наркозом, і 60% з них все-таки повернулося. Ця здатність визначати географічне положення особливо розвинена в перелітних птахів.
Почуття географічного положення не тільки веде птахів по певному напрямку у відомий час, але й стимулює політ птахів у відомому напрямку. У розвитку цього почуття, як ми бачимо на прикладі поштових голубів, має відоме значення й спадковість і вправа, а поява й закріплення його в птахів пов’язане із природним добором (виживали ті особини, які безпомилково знаходили мету пересування).
З існуючих пояснень найбільш імовірним представляється зв’язок почуття географічного положення з деякими магнітними явищами, тому що важко представити який-небудь інший універсальний подразник, що змінюється у зв’язку зі змінами географічного положення.
В області класифікації птахів ще немає загальноприйнятої системи. Різні дослідники виділяють ту більшу, ту меншу кількість загонів. У дійсній книзі ми, виходячи з особливостей будови, способу життя, а також імовірного походження й родинних зв’язків, виділяємо наступні групи птахів, яким надаємо значення загонів. Таке виділення загонів дуже близько до системи загонів, запропонованих у свій час відомим орнітологом Э. Штреземаном, ик системі загонів, прийнятих у книзі Г. П. Дементьєва «Птаха» (Посібник із зоології, тім шостий, 1940). Багато орнітологів виділяють у загони більші угруповання птахів, у таких системах названі нижче загони здобувають значення підзагонів.
Клас птахів у його сучасному виді на підкласи не розпадається (в особливий підклас виділяється вимерлий археоптерикс), але в ньому можна виділити 2 надоряда: пінгвіни (Impennes) і типові, або новопіднебінні, птаха (Neognathae). Можливо, в особливий надзагін варто виділяти бескилевих птахів; останній повинен зватися птахи, що бігають (Ratidae). Ми дотримуємося порядку загонів, що рекомендований як стандарт для фауністичних публікацій XI Міжнародним орнітологічним конгресом у Базелі в 1954 році (система Уэтмера).
Класифікація сучасних птахів
Надзагін Пінгвіни (Impennes)
Загін Пінгвіни (Sphenisciformes)
Надзагін Новопіднебінні, або Типові, птаха (Neognathae)
Загін Страуси (Struthioniformes)
Загін Нанду (Rheiformes)
Загін Эму й Казуари (Gasuariiformes)
Загін Ківі (Арterygi formes)
Загін Тинаму (Tinamiformes)
Загін Гагари (Gaviae, або Gaviiformes)
Загін Поганки (Podicipedes, або Podicipediformes)
Загін Трубконосие (Procellariiformes)
Загін Веслоногие (Steganopodes, або Pelecani formes)
Загін Голенастие (Gressores)
Загін Фламінго (Phoenicopteri)
Загін Гусеобразние (Anseres, або Anseriformes)
Загін Денні хижі птахи (Accipitres, або Falconiformes)
Загін Курячі (Galliformes)
Загін Пастушковие куріпки (Mesoenades)
Загін Трехперстки (Turniceps)
Загін Журавлі (Grues, або Gruiformes)
Загін Пастушковие (Ralli, або Ralliformes)
Загін Лапчатоноги (Heliornithes)
Загін Кагу (Rhinocheti)
Загін Сонячні чаплі (Eurypygae)
Загін Сериеми (Cariamae)
Загін Дрохви (Otides)1
Загін Кулики (Limicolae)
Загін Чайки (Lari, або Lariformes)
Загін Чистики (Alcae, або Alciformes)2
Загін Рябки (Pterocletes, або Pterocletiformes)
Загін Голуби (Columbae, або Columbiformes)
Загін Папуги (Psittaci)
Загін Зозулі (Cuculiformes)
Загін Сови (Striges, або Strigiformes)
Загін Дрімлюги (Caprimulgi)
Загін Довгокрилі (Macrochires)
Загін птаха-миші (Colii)
Загін Трогони (Trogones)
Загін Ракші (Coraciae)
Загін Удоди (Upupae)
Загін Дятли (Picariae)
Загін Горобині (Passedformes)
Загони від пастушкових куріпок до дрохв включно поєднуються іноді в один загін за назвою журавлеобразние.
Загони куликів, чайок і чистиков поєднуються іноді в один загін за назвою ржанкообразние.