СІМЕЙСТВО ЯМКОГОЛОВИЕ ЗМІЇ (CROTALIDAE)

Ямкоголовие змії загалом будови й способу життя мають багато подібного з гадюковими, Тому деякі фахівці приєднують ямкоголових до гадюковим на правах підродини. Однак для всіх без винятку ямкоголових дуже характерний особливий парний орган почуттів, що має вид лицьових ямок, розташованих між ніздрями й оком. Тому ці змії й одержали назву «ямкоголовие». Роль парних ямок довгий час залишалася невідомої. Їм приписували всілякі функції – слуху, нюху й ін. Лише наприкінці 30-х років учені шляхом експериментів установили, що ці органи є чутливими термолокаторами.
Пристрій термолокаторов досить складне. Зовні ми бачимо тільки одну широко відкриту ямку. Але за нею є під шкірою інша, менша по розмірах порожнина, відділена від першою тонкою чутливою мембраною. Позаду ця порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою вузького каналу. Канал виходить назовні маленьким отвором перед самим оком змії й може замикатися спеціальним кільцевим мускулом. Таким чином, тиск повітря в задній камері може вирівнюватися з атмосферним (при відкритому каналі) або ж фіксується (при закритому каналі) і тоді вже залежить від впливу теплових променів на мембрану. У цьому випадку по зміні положення мембрани змія довідається про кількість теплової (інфрачервоної) радіації, що попадає в лицьову ямку.
Оскільки термолокаторний орган парний і розташований по обидва боки голови, то змії неважко судити про те, у якому напрямку й на якій відстані розташований предмет, що випромінює тепло. Якщо в ліву ямку попадає більше тепла, виходить, джерело тепла перебуває ліворуч, а якщо в праву, – навпаки. Повертаючи голову, змія домагається того, що в обидві ямки попадає рівна кількість тепла, – виходить, джерело тепла перебуває прямо перед нею. Відстань до предмета змія визначає по тім куті, що утворять теплові промені, що попадають у ліву й праву ямку (стереоэффект). Це відбувається зовсім інстинктивно, так само як ми довідаємося далекість предметів, дивлячись на них обома очами.
Неважко зрозуміти, яку важливу роль грає орган термолокации в житті ямкоголових змій. З його допомогою вони відшукують уночі й у сутінках свій видобуток – дрібних ссавців і птахів. Вкусивши тварина, змія дає йому відбігти й умерти, а потім знову шляхом термолокации легко знаходить у темряві ще не остигле тіло жертви.
Установлено, що термолокатор ямко-головой змії вловлює розходження в температурі навіть менше 0, 2°. Точність цього органа також дуже висока. В експерименті в змій виключали всі інші органи почуттів – заклеювали очі й ніздрі, видаляли язик. І, незважаючи на це, вони безпомилково вражали ударом своїх зубів нагрітий предмет, що рухається перед їхнім головою.
Ядозубной апарат ямкоголових улаштований загалом так само, як й у гадюкових. Їх верхнечелюстная кістка сильно вкорочена, здатна обертатися й несе тільки парні ядопроводящие ікла. На бічній стороні цієї кістки, на відміну від гадюкових, є велике поглиблення. У ньому міститься вищеописаний орган термолокации.
Голова в ямкоголових має трикутну або серцеподібну форму з різко вираженим шийним перехопленням і покрита дрібними лусочками. Тіло щільне, але звичайно не товсте, покрито найчастіше сильно ребристою лускою. Хвіст у наземних видів звичайно короткий, різко звужений, а в деревних – тонкий, чіпкий і служить хватальним органом. У представників двох американських пологів – Sistrurus й Crotalus – на кінці хвоста є своєрідне утворення – брязкальце, або тріскачка. За цю тріскачку їх називають гримучими зміями, а нерідко цю назву поширюють на все сімейство ямкоголових. Тріскачка складається з декількох твердих шкірястих чехликов-колокольчиков, частково надягнутих один на одного. Кожен наступний сегмент тріскачки утвориться при черговому линянні змії. Новонароджена гримуча змія має на кінці хвоста лише великий округлий щиток. При першому линянні, що відбувається відразу після народження, цей щиток сходить разом з усією шкуркою. Потім кінчик хвоста товщає у вигляді цибулини, і при другому линянні відстала шкірочка вже не може злазити з кінчика хвоста. Вона відривається від іншого кожушка й залишається вільно надягнутої на кінчик хвоста, тримаючись звуженням за шийку цибулини. До наступного линяння стовщення робиться вже подвійним, і другий що відшарувався чехлик має два звуження. Кінцевим звуженням він кріпиться на хвості змії, а за його серединне звуження тримається попередній чехлик. І так далі, при кожнім линянні утвориться новий чехлик-колокольчик. Самий крайній з них виявляється самим старим.
Тому що змія линяє приблизно 3—4 рази в рік, те можна по числу сегментів тріскачки приблизно судити про вік змії. Але це можна зробити лише в тому випадку, якщо на тріскачці зберігся найперший сегмент, що має лише одне кінцеве звуження. Насправді в природі змії часто гублять частину сегментів або навіть всю тріскачку, і звичайне число сегментів не перевищує 6-8. Дуже рідко можна зустріти змієві із числом сегментів більше 10, а максимальне число їх, відзначене в природі, досягало 23. У неволі, де змії ведуть більше спокійний, малорухомий спосіб життя, удалося виростити одну гримучу змію з 29 сегментами в брязкальці.
Коли гримуча змія перелякана або роздратована, вона сворачивается в кільця й, піднявши кінчик хвоста, починає швидко вібрувати ім. При цьому сегменти тріскачки, трясучи, видають досить голосний сухий, тріскотливий звук. Він буває чутний з відстані до 30 м. Дуже важко передати характер цього звуку, і людина, що не чув його, звичайно не може собі його представити. Звук цей називають і тріском, і дзижчанням, шурхотом, і навіть свистом, але жодне із цих слів не створює належного подання. Іноді порівнюють звук тріскачки зі стрекотінням деяких великих саранових або цикад – це вже досить близько характеризує його. Однак, подовгу коштуючи біля гримучої змії й слухаючи роздратований сухий тріск її брязкальця, ми переконалися, що він дивно подібний зі стрекотінням узкопленочного кінопроектора.
Тріскачка — це додатковий засіб оборони, подібне до шипіння багатьох змій або шурхоту бічних лусочок эфи. Звуком тріскачки змія виражає переляк, занепокоєння й подразнення. Вона попереджає ворога на відстані розраховуючи на те, що він роздумає наближатися, переконавшись, що це не необразливий вуж, а гримуча змія. Цим самим змія намагається уникнути зіткнення й лише для нетямущого супротивника залишає отрутний укус як останній засіб оборони. Припускають, що основною функцією тріскачки в природі з’явилося попередження бізонів й інш копитних, які могли, не помітивши, наступити на змію й затоптати її.
До сімейства ямкоголових змій відносять близько 120 видів, поєднуваних в 6 пологів. У східній півкулі поширено тільки 2 роди – Ancistrodon (10 видів) і Trimeresurus (32 виду), що населяють південну й східну частину Азії. Далеко на північний захід проникає лише один вид (звичайний щитомордник), що досягає низов’їв Волги, Азербайджану й Ірану. Два згаданих роди, імовірно, найбільш древні серед ямкоголових. Їхні предки проникнули в західну півкулю через Берингию, де дали початок іншим, більше молодим родам ямкоголових змій. На американському материку зустрічається рід Bothrops (48 видів), дуже близький до азіатського роду Trimeresurus, потім монотипический рід Lachesis і два роди гримучих змій – Sistrurus (3 види) і Crotalus (26 видів). Крім того, у Північній Америці поширено 3 види щитомордників (рід Ancistrodon). Найбільша видова розмаїтість ямкоголових спостерігається в Центральній і Південній Америці (більше 40 видів), але цю область потрібно розглядати як вторинний центр розквіту сімейства, а центром походження варто вважати Південно-Східну Азію.
Більшість ямкоголових — наземних зміїв, що живуть у порівняно сухих місцеперебуваннях. Однак серед них є й строго деревні форми, що мають зелене фарбування під цвіт листя й чіпкий хвіст. Окремі види (водяний щитомордник, ромбічний гремучник) живуть у болотистих місцях і добре плавають.
Ямкоголовие — сутінкові або нічні тварини, що полюють за дрібними ссавцями й птахами. Деякі з них спеціалізувалися на поїданні земноводних, риби й навіть падали.
Серед ямкоголових багато дуже отрутних і небезпечних видів. Тільки в деяких дрібних змій порівняно слабка отрута й укус їх не небезпечний для людини. Укус таких великих і сильних змій, як бушмейстер, жарарака, каскавела, становить серйозну небезпеку для здоров’я й життя людини. У більшості ямкоголових, як й у гадюкових, у складі отрути переважають ферменти – гемо-токсини, що діють на кровоносну систему, що викликають крововиливи, пухлини, тромбози й інші місцеві поразки. Однак у деяких видів (каскавела, массасауга) в отруті втримується значна частка нейротоксинов, які діють на нервову систему, викликаючи параліч дихального центра й інших нервових вузлів.
У період розмноження в ямкоголових змій відбуваються шлюбні турніри між самцями, залицяння за самкою також має свій особливий ритуал. Більшість ямкоголових яйцеживородящи, тільки бушмейстер, гірська куфия й гладкого щитомордника відкладають яйця.
Щитомордники (рід Ancistrodon) — єдиний рід ямкоголових змій, розповсюджений як у східному (10 видів), так й у західній півкулі (3 види).
Два види (звичайн і східний) зустрічаються в нашій країні.
Звичайний, або Палласов, щитомордник (Ancistrodon halys) населяє велику область від устя Волги й Південно-Східного Азербайджану через Середню й Східну Азію до берегів Тихого океану. У Середній Азії він проникає на північ до 50° с. ш., але зате відсутній у пустелі Каракуми. У Сибіру й на Далекому Сході щитомордник заходить ще далі на північ, до 55° с. ш. За межами нашої країни він живе в Північному Ірані й Афганістані, Монголії, Китаєві й Кореї. Протягом цього величезного ареалу щитомордник утворить біля семи підвидів.

Розміри щитомордника невеликі — звичайно не більше 70 див. Загальне тло фарбування сірий, коричневий, і на спині розташовані широкі темні поперечно витягнуті плями, часто облямовані чорним. Уздовж боків тулуба йде ряд більше дрібних темних плям. На голові зверху виділяється чіткий плямистий малюнок, а збоку проходить темна заглаз-ничная смуга.
Живуть ці змії в самих різних місцях: у Закавказзя — у гірських лісах і високогірних кам’янистих степах, у Середній Азії — у степах, глинистих і щебнистих пустелях, у Сибіру й на Далекому Сході — у лісах і на щебнистих схилах гір. У горах щитомордники зустрічаються на висоті більше 4000 м над рівнем моря. Як притулки змії обирають ущелини між каменями, нори піщаних ховрашків й інших гризунів, нерідко вони поселяються на цвинтарях, у руїнах, по обривах рік.
Їжа складається із дрібних гризунів, ящірок, птахів, безхребетних (саранових, фаланг, багатоніжок й ін.). Зрідка поїдає пташині яйця, дрібних змій (стріла-змія й ін.)- Безхребетні становлять основу харчування молодих змій.
На полювання щитомордники виходять звичайно після заходу сонця й бувають активні до ранку. Однак провесною й восени вони активні в денний час. Кожна змія має звичайно свою мисливську ділянку радіусом 50-80 м.
Період спарювання триває з березня по червень, але відзначене й осіннє спарювання. У липні – жовтні самки приносять від 2 до 12 дитинчат довжиною 15 – 20 див.
Укус щитомордника для людини досить хворобливий, але через 5—7 днів наступає повне видужання. Смертельних исходов від укусу цієї змії майже невідомо. Як влучно писав у свій час А. А. Ємельянов, «якщо домашні або сусіди не втручаються зі своїми способами й засобами лікування, то наслідку укусів проходять незабаром і без яких-небудь ускладнень».
На Далекому Сході, у Східному Китаєві, Кореї, у Японії й на Тайвані живе східний щитомордник (Ancistrodon blomhoffi). Ця змія, розміром до 65 див, бурувато-сірий або коричневий кольори, з темними ромбовидними або парними еліптичними плямами на спині. У середині ці плями світлі, а зовні облямовані чорною смугою. З боків тіла – ряд темних округлих плям.
Східний щитомордник живе в сирих, відкритих місцях, по узліссях лісу, на високотравних лугах і болотах, по межах рисових полів. Їжу його становлять дрібні гризуни, а також жаби й зрідка риба. Восени самки народжують від 2 до 8 дитинчат довжиною близько 15 див.
М’ясо щитомордників уживається в їжу японцями й корейцями в сушеному виді. Крім того, воно вважається в них цілющим засобом проти деяких хвороб і тому високо цінується.
Інші види щитомордників живуть значно південніше. Гімалайський щитомордник (A. himalayanus), що живе в Західних Гімалаях, проникає в гори вище всіх своїх родичів. Його знаходили на висотах близько 4900 м над у.м.
У Південній Індії й на Цейлоні розповсюджений горбоносий щитомордник (A. hyp-nale), у якого передня частина морди особливо підійнята й. на відміну від інших щитомордників, покрита дрібними щиточками неправильної форми.
При змісті цього виду в неволі виявлена цікава особливість поводження в молодих особин. Помітивши видобуток (ящірку, жабу й т.п.), змійка сворачивается в кільце, і лише виставлений яскраво-жовтогарячий кінчик хвоста ізвивається. Тварина приймає цей кінчик за черв’яка або гусеницю й, спокушене, наближається до змії. Коли воно вже збирається схопити «черв’яка», змія наносить блискавичний укус.
На Індокитайському півострові, на Суматрі і Яві живе гладкий щитомордник (Ancistrodon rhodostoma), що відрізняється тим, що луски тулуба в нього гладкі, без порібнин. Фарбування його дуже гарне, складається з парних трикутних плям бурого цвіту з білою й чорною облямівкою на яскравому червоно-бурому тлі тулуба. Ця змія звичайна в сирих і заболочених місцевостях, на рисових полях й інших сільськогосподарських землях, де полює за гризунами й жабами.
На відміну від інших видів самка гладкого щитомордника відкладає яйця (10—30) і охороняє кладку.
Три види щитомордників поширені в Північній Америці. Самий звичайний з них медноголовий, або мокассиновий, щитомордник (A. contortrix). Довжина його становить звичайно близько 90 див, зрідка ледве більше метра. Основний цвіт тіла жовтувато-коричневий із широкими перев’язами червоно-бурого цвіту, які розширюються на боках, а на хребті звужуються й іноді зовсім перериваються. Верх голови мідно-червоний, а боку ясно-коричневі.
Медноголовий щитомордник живе в східних і південно-східних штатах США. На північ він доходить до 42° с. ш., на запад—до Небраски й Техаса. Населяє всілякі місцеперебування – розріджені листяні ліси, луги й пасовища, кам’янисті схили низкогорий, часто відвідує поля, сади й околиці селищ. Годується дрібними гризунами, а також різними комахами – сарановими, цикадами, гусеницями.
Навесні в медноголових щитомордників відбувається спарювання, причому самці в боротьбі за ділянку влаштовують ефектні шлюбні турніри. У серпні – вересні самки народжують по 5-6 дитинчат.
Ці змії легко уживаются в неволі й при гарних умовах змісту можуть розмножуватися. Живуть у неволі подовгу, до 21 року.
Укус щитомордників дуже хворобливий, після нього розвиваються місцеві явища, але для життя не небезпечний. За свідченням відомого американського герпетолога К. Поупа, це «маленький шахрай і лиходій серед отрутних змій Північної Америки. Він суне свій ніс усюди й кусає тоді, коли його зовсім не очікуєш». Дійсно, широке поширення по всіляких біотопах, висока чисельність і перебування біля селищ обумовлюють відносну частоту укусів людей.
Водяной щитомордник (Ancistrodon piscivorus) має більше обмежений ареал — південний схід США, на північ приблизно до 37° с. ш. і на захід до Південного Техаса.
У довжину він досягає майже 1, 5 м. Молоді особини пофарбовані в червонясто-бурий цвіт з темними поперечними смугами на спині, з яскраво-жовтим кінцем хвоста. Свій яскравий хвіст молоді змії використають як принаду для свого видобутку, червеобразно ізвиваючи його. У дорослих особин чіткі смуги розпливаються, фарбування стає темно-бурої, майже чорної. З боків голови нерідко проходять дві вузькі білі смужки (надочноямкова й губна), що з’єднуються на кінчику морди.
Водяні щитомордники населяють сирі луги й болота, береги ставків, струмків і рік. Вони добре плавають і поринають. Їжею їм служать жаби, риби, дрібні змії й гризуни, ящірки й птахи.
Цікава схильність їх до поїдання мертвого видобутку. Вони нерідко підбирають голів і внутрішності риб, кинуті рибалками. На островах Сидер Ки, біля Флориди, ці змії особливо численні. Тут вони поселяються в колоніях бакланів і голенастих птахів і поїдають загублену або отригнутую птахами рибу.
У березні змії приступають до розмноження. Шлюбні турніри між самцями нерідко проходять прямо у воді, так що з води стирчать тільки високо підняті голови й шиї суперників. Самці здатні до розмноження протягом усього року, і тому спарювання іноді можна спостерігати й улітку, і восени. У серпні – вересні самки народжують від 5 до 15, у середньому близько 8, дитинчати довжиною 15 -30 див.
У неволі водяні щитомордники живуть прекрасно, швидко звикають до хазяїна, охоче їдять мертву їжу. З іншими зміями їх містити не можна, тому що щитомордники поїдають їх. Розмножувати їх у неволі дуже легко, при гарних умовах самки приносять щорічний приплід. Відомі особини, що прожили в неволі 21 рік.
У стані переляку й подразнення водяний щитомордник приймає характерну оборонну позу. Згорнувшись у кільце, він високо піднімає передню частину тулуба й дугоподібно згинає шию. При цьому він періодично відкриває впасти, демонструючи білу внутрішність рота. За цю манеру він одержав у місцевого населення прізвисько «бавовняний рот» (cottonmouth). Крім того, щитомордник сильно вібрує кінчиком хвоста, ударяючи їм об землю з добре чутним шурхотом.
Водяной щитомордник входить до числа п’яти видів змій, на частку яких доводиться до 95% всіх зміїних укусів у США. Наслідку його укусу досить хворобливі, але смертельні исходи надзвичайно рідкі. Отрута водяного щитомордника використається в медицині для виготовлення кровоспинних ліків.
Південніше попередніх видів живе мексиканський щитомордник (Ancistrodon bilineatus). Він розповсюджений у низинних прибережних районах Мексики, Гватемали, Нікарагуа. Фарбування його тулуба червоно-бура, із чередующимися світлими й темними поперечними смугами. Границі цих смуг «прострочені» білим пунктиром. Голова прикрашений вузькими білими смужками над очами й уздовж рота, з’єднаними спереду. У молодих особин хвіст жовтогарячі-жовтогарячу-жовтогаряче-жовтогаряча-яскраво-жовтогарАИий, і вони використають його як принаду, подібно водяному й горбоносому щитомордникам.
Наступний рід ямкоголових змій ми знаходимо тільки в східній півкулі. Це азіатські копьеголовие змії, або куфии (рід Trimeresurus), називані іноді ямкоголовими гадюками. Відомо більше 30 видів цих змій. На відміну від щитомордників голова куфий покритий дрібними щиточками неправильної форми. Обрису голови різко трикутні, із загостреною мордою, і шия різко звужена, так що передня частина тіла дійсно нагадує спис. Серед куфий є й наземні мешканці, як правило більших розмірів, і більше дрібні деревні форми, постачені чіпким хватальним хвостом.
Самий великий вид — хабу (Trimeresurus flavoviridis), що досягає 1, 5 м у довжину, з жовтувато-зеленим фарбуванням тулуба. Він живе на островах Окінава й Амами. Улюблені місцеперебування хабу – оброблені землі й околиці селищ. Хабу активний по ночах, він добре лазает по деревах і часто відвідує селища. Сюди його залучає достаток гризунів. У їжі змії основну частку становлять сірий і чорний пацюки, крім того, різні птахи, зрідка змії й жаби. Молоді особини годуються в основному ящірками й жабами.
У зв’язку з достатком цієї змії вона приносить багато занепокоєння місцевому населенню. Однак, хоча укуси відбуваються досить часто, випадки загибелі людей від укусу хабу винятково рідкі.
У Східних Гімалаях, на Індокитайському півострові й на Тайвані поширена гірська куфия (Т. monticola). Розміри дорослих особин близько 1 ле. По коричневому тлу тулуба йдуть два ряди чорних квадратних плям, що іноді зливаються попарно. Гірська куфия живе в гірських лісах. Самки не народжують дитинчати, а відкладають яйця (5-8 штук) у купу листя й охороняють їх, відбиваючи напад будь-якого хижака.
Бамбукова куфия, або будрупам (Trimeresurus gramineus), довжиною до 1 ле, із трав’янисто-зеленим фарбуванням спини і яскраво-червоним кінцем хвоста. Будру-пам живе в Індії, Пакистані й Непалі, на Андаманських і Никобарских островах. Ця змія тримається в густих заростях і вдень відпочиває на галузях, зміцнившись за допомогою чіпкого хвоста. Уночі бамбукова куфия полює на дрібних гризунів, птахів і жаб. Укус її для людини не смертельний. Крім того, вона кусає лише у випадку якщо їй заподіюють біль або сильно неї турбують. При обережному обігу можна брати її в руки, не піддаючись укусу.
Храмова куфия (Т. wagleri) звичайна на Малаккском півострові й на островах Малайського архіпелагу, на схід — до Целебесу й на північ до Філіппінських островів. Ця гарна змія не перевищує 1 м у довжину. Чорнувато-зелене тло верху перехоплене яскраво-жовтими поперечними кільцями. Верх голови прикрашений витонченим жовтим малюнком, над оком проходить яскраво-жовта смуга, а через око – чорна стрічка. Черево змії зелені-зелену-зелена-зелений-жовтувато-зелене.
Храмова куфия живе в низинних лісах, включаючи мангрові зарості узбереж. Вона активна по ночах, полює на птахів, дрібних гризунів, ящірок. Удень вона спокійно лежить серед листя дерев й, якщо взяти її обережно руками, ніколи не кусає. Отрута її, хоча й викликає при укусі біль і пухлина, але для життя людини не небезпечний. Користуючись мирним характером храмових куфий, місцеві жителі беруть їх, приносять до себе у двір і саджають на галузі дерев поблизу будинку. Вони впевнені, що присутність цих змій забезпечує сімейне щастя.
Храмова куфия одержала свою назву за те, що саме вона в масі населяє знаменитий Зміїний храм на острові Пенанг, біля західного узбережжя Ма-лакки. Сотні цих змій, принесені сюди служителями культу, сидять на стінах і будинках, свешиваются з галузей дерев і відпочивають у жертовних чашах.
По прибережних мангрових заростях Малаккского півострова й сусідніх островів живе берегова куфия (Trimeresurus purpureomaculatus), червоний-винно-червоний або пурпурно-коричневий кольори з ясно-зеленими боками й зеленуватим черевом. У неволі доводилося спостерігати, як ця куфия свешивается з галузей, вистачає мишу, що пробігає, і заковтує її прямо у висячому положенні.
Дуже близькі до азіатських куфиям американські копьеголовие змії, або ботропси (рід Bothrops). 48 видів цих змій населяють Центральну й Південну Америку. (Деякі зоологи поєднують азіатських й американських копьеголових змій в один рід Trimeresurus.) Для всіх ботропсов характерна трикутна голова, покрита зверху дрібними щитками й відділена від тулуба різким шийним звуженням. Близько 40 видів – типові наземні змії, і лише 8 видів пристосувалися до життя на деревах.

Кайсака, або лабария (Bothrops atrox), — сама велика копьеголовая змія, довжиною звичайно до 2 ле, а зрідка сягаюча 2, 5 ле. Щільне, але стрункий тулуб кайсаки має сіре або коричневе фарбування із чіткими великими ромбами на спині, облямованими чорною смугою. Підборіддя змії пофарбоване в яскраво-жовтий цвіт, за що її часто називають «жовта борода» (barba amarilla). Кайсака населяє всю Центральну Америку на північ до 22° с. ш., тропічну Південну Америку до Аргентини й острова Тринідад, Тобаго, Сент-Люсия й Мартиника. Поширення кайсаки тільки на двох центральних островах із групи Малих Антильських представляє цікаву загадку. Деякі дослідники думають, що ця змія була завезена на острови в XIII в. индейцами-араваками, що приплили сюди з материка.
У виборі місцеперебувань кайсака надзвичайно невибаглива. Вона звичайна й у лісових місцевостях, і у відкритих ландшафтах, і на оброблюваних землях. У деяких районах Центральної Америки кайсака перевершує по чисельності всіх інших отрутних змій, але в Бразилії вона не настільки численна, поступаючись першістю жарараке й каскавеле.
Кайсака полює на ссавців і птахів, зрідка поїдає ящірок і змій. На околицях селищ вона ловить пацюків і мишей. Молоді особини задовольняються ящірками й безхребетними.
Самки кайсаки народжують живих дитинчат — до 70 екземплярів у приплоді.
Укус цієї змії, через її величину й велику силу отрути, дуже хворобливий і при відсутності ефективних заходів допомоги приводить до смертельного результату в 10—15% випадків. Основні симптоми отруєння – масові внутрішні крововиливи, посиніння й пухлина укушенной кінцівки, що швидко поширюються на все тіло. Новонароджені змійки також дуже активні й здатні вкусити, викликавши серйозне отруєння. У неволі кайсака живе добре, незабаром звикає до хазяїна й не проявляє агресивності. Годувати її потрібно мишами й пацюками. При спільному змісті декількох особин великі екземпляри нерідко з’їдають своїх дрібних родичів.
У змеепитомник Бутантана доставляється щорічно по 300—400 кайсак, і кожна з них дає при першому узятті по 50 — 100 мг отрути (у сухому виді).
Якщо кайсака примітна своїми великими розмірами й великим ареалом, то звичайна жарарака (Bothrops jararaca) виділяється винятково високою чисельністю. Це сама численна отрутна змія в Центральній і Південній Бразилії. Крім того, вона звичайна в Парагваєві, Уругваєві й Північній Аргентині. Довжина її до 1, 5 м, фарбування жовтувато-бура, малюнок тулуба складаються із двох рядів темних З-образних плям з боків. Іноді вони стикаються на хребті й утворять Х-образние плями. Отрутні зуби в порівнянні з розмірами тіла дуже великі – до 2 див.
Жарарака населяє кампоси — чагарникові й трав’янисті савани, а також сухі рідколісся. Тримається звичайно на землі, удень лежить нерухомо, гріючись на сонце або ховаючись у тінь при сильній жарі, а вночі відправляється на полювання за гризунами й птахами. При цьому зрідка піднімається на галузі чагарників.
У змеепитомнике Бутантан у м. Сан-Паулу жарарака — сама численна змія. За останні 60 років цей розплідник одержав від добровільних ловців більше 300 тисяч жарарак, що становить приблизно половину всіх отрутних змій, отриманих розплідником за все це час. Цікаво, що за піввіку число жарарак, що щорічно надходять у розплідник, практично не знизилося й тримається на рівні 4-6 тисяч у рік. Звідси можна зрозуміти, що ловцями вилучається лише невелика частина популяції. змій, Що Залишаються в природі, цілком достатньо для підтримки колишньої чисельності.
Від однієї жарараки одержують при першому узятті отрути в середньому 34 мг (у сухому виді), зрідка — до 150 мг. За рік всі звичайні жарараки Бутантана дають 300-500 м сухої отрути.
Серед винуватців зміїних укусів у Бразилії на першому місці коштує жарарака (80—90% укусів). Її отрута, як й в інших ботропсов, викликає сильний набряк і червоність, крововиливи й некроз тканин в області укусу. Смертність серед людей при відсутності сироватки може досягати 10-12%, при своєчасному й правильному лікуванні укушенние видужують.
Помітно крупніше жарараки інший вид ботропсов — жараракусу (Bothrops jararacussu). Середня довжина її 1, 6 м, але окремі екземпляри досягають довжини понад 2 м. Тулуб коричнювато-жовтих тонів розмальовано великими темними зиґзаґами з боків, обведеними зверху жовтою смужкою. Жараракусу водиться в Центральній і Південній Бразилії, Уругваєві, Парагваєві, Північній Аргентині й Південно-Східній Болівії. Ця змія живе в кампосах і розріджених лісах, причому тримається звичайно поблизу води.
Вона набагато малочисленнее жарараки; про це можна судити по тому, що в Бу-тантан доставляється щорічно лише небагато більше сотні жараракусу. Зате при першому узятті від однієї такої змії одержують 100-300 мг отрути (у сухому виді). Рекордна кількість отрути, отримана від однієї змії, -1 р. Таким чином, це сама «удійна» змія Бутантана.
Уруту, або напівмісячний ботропс (В. alternates), довжиною до 1, 5 м, має яскравий малюнок — на боках тіла розташовано по ряду великих темно-бурих плям у вигляді жирної букви З, покладеної рогами вниз. Кожна пляма обведена зверху яскраво-жовтою або білою смугою. Ці плями по обох боках або чергуються, або стикаються на хребті, зливаючись у жирну букву X.
Уруту розповсюджений у Південній Бразилії, Парагваєві, Уругваєві й Північній Аргентині. Тримається по сирим низменностям, заливним лугам, біля водойм. У Бразилії уруту по чисельності уступає каскавеле й жарараке, але в Аргентині це сама звичайна з отрутних змій.
У змеепитомник Бутантана надходить у рік 100—400 уруту. Кожна змія дає при першому узятті близько 60 мг отрути (у сухому виді).
Плямиста жарарака (В. neuwiedi) дрібніше попередніх видів — близько 1, 2 м довжиною. Її тулуб покритий зверху двома рядами невеликих чередующихся яскраво-жовтих і темно-бурих округлих плям. Вона широко поширена в Центральній, Східній і Південній Бразилії, у Парагваєві, Болівії й Північній Аргентині. У плямистої жарараки чітко виражена географічна мінливість, відомо 12 підвидів цієї змії.
Плямиста жарарака надходить у Бутантан порівняно часто — близько 500 штук у рік, однак «удійність» цих змій дуже невелика — 20—30 мг сухої отрути при першому узятті.
Тільки в Південній Бразилії зустрічається котиара, або чорна жарарака (В. cotiaга), пофарбована подібно з уруту, але з більше рідкими, великими й темними З-образними плямами. Її також постійно надсилають у Бутантан (по 400- 500 штук у рік) і при першому узятті одержують від кожної по 40 мг отрути (у сухій вазі).
На острівці Кеимада-Гранде живе особливий вид — острівний ботропс (В. insularis). Невеликий скелястий острів площею близько 3 км2 розташований в 60 км від м. Сантус (Південна Бразилія), покритий досить густими заростями чагарників і низькорослих дерев. Острівний ботропс харчується тут дрібними гризунами, а також птахами, яких змія сторожить, піднімаючись на галузі.
Дивно, що більшість самок цього виду має також і чоловічі копулятивние органи. При розкритті в них виявляються цілком розвинені яєчники й насінники. Можливо, що така аномалія (гермафродитизм або інтерсексуальність) виробилася у зв’язку з обмеженістю популяції на маленькому острові. Інтерсексуальність дозволяє підвищити темп розмноження при даному рівні чисельності. Замічено, що за останні піввіку частка самців у популяції зменшилася, а відсоток интерсексуальних особин збільшився.
У пустельних районах Центральної й Східної Аргентини живе кирпатий ботропс (В. ammodytoides), що відрізняється підійнятим кінчиком морди. Це самий південний вид ботропсов. Інші види живуть головним чином в екваторіальній Америці. Багато хто з них проникають високо в гори, а деякі перейшли до деревного способу життя.
Найвідоміший з них — цепкохвостий ботропс (В. schlegeli) довжиною всього 50—60 див, зеленого цвіту з ячеистим малюнком з вузьких червоно-бурих смуг. Кінчик хвоста пофарбований у ясно-червоний цвіт. Над очами стирчить пари коротких ріжків, утворених виступаючими надочноямковими лусочками. Цепкохвостий ботропс населяє вологі тропічні ліси від Південної Мексики до Венесуели й Еквадору. Удень він нерухомо лежить серед галузей, іноді свешивается з них, тримаючись тільки на кінчику чіпкого хвоста. У такому висячому положенні він здатний наносити укус, згорнувшись у висячому положенні в кілька кілець і викидаючи вперед передню частину тіла. З настанням темряви змія стає активної й спритно лазает по галузях у пошуках видобутку.
Сама велика серед отрутних змій Америки виділяється в особливий рід — бушмейстер, або сурукуку (Lachesis mutus). Це гігант у сімействі ямкоголових, що досягає довжини 3, 6 м. Його потужний тулуб жовтувато-коричневого цвіту прикрашено ланцюжком великих чітких темно-бурих ромбів, обведених зовні й зсередини світлими облямівками. Бушмейстер розповсюджений від Нікарагуа по всій екваторіальній Америці на південь до Болівії й Південно-Східної Бразилії. Він живе в густих вологих лісах, тримається звичайно на землі біля води, полює в сутінках на дрібних ссавцях і птахів. Чисельність його скрізь дуже низька, і в освоєні райони ця змія не проникає. Тому зустріти бушмей-стера в природі вдається дуже рідко. Показово, що в змеепитомник Бутантана бушмейстер попадає в середньому один раз у шість років. Експедиції, спеціально послані на вилов цієї змії в басейн Амазонки, не дали результатів. Це ще раз свідчить про низьку чисельність бушмейстера навіть у його улюблених місцеперебуваннях. На відміну від більшості ямкоголових зміїв бушмейстер яйцекла-дущ. Кладка склада
Отрутні залози бушмейстера дуже великі, а ікла досягають 2, 5 див довжини. При укусі він може ввести в тіло жертви до 5, 6 мол отрути (більше 1м у сухій вазі). Однак отрута, мабуть, не дуже токсична, тому що відомі випадки укусу супроводжувалися хворобливими явищами середньої ваги, не сильніше, ніж при укусі жарараки. Смертність навіть при відсутності своєчасної допомоги не перевищує звичайно 10-12%. Оскільки ця змія скрізь рідка й тримається в малодоступних місцях, випадки укусів одиничні.
Гримучих змій можна вважати вінцем в еволюції всіх отрутних змій. У них найбільшого розвитку досягає ядозуб-ний апарат, сила й різнобічність дії отрути в деяких видів дуже великі, високо розвинені органи почуттів, виняткова швидкість реакції. Гримучі змії чітко розділяються на два роди. З них більше примітивними є карликові гремучники (Sistrurus) – дрібні змії зі слаборозвиненою тріскачкою (не більше 12 члеників). Голова їх покритий великими щитками правильної форми. Відомо 3 види карликових гремучников.
Массасауга, або цепочний карликовий гремучник (Sistrurus catenatus), довжиною близько 80 див, зрідка до 1 ж, сірувато-бурого цвіту, з округлими темними плямами уздовж спини, обведеними світлою облямівкою. Массасауга утворить дві раси – східну й західну. Східна массасауга живе в болотистих місцевостях у районі Великих озер і на захід до штату Канзас, а західна – на лугах й у преріях від Канзаса до південних границь США. Харчується дрібними гризунами, рідше жабами й птахами. Самки народжують звичайно по 5-13 дитинчат. Укус массасауги хворобливий, супроводжується як місцевими явищами (пухлина, крововилив), так і поразкою нервових центрів; однак смертні випадки не відомі.
Просяний карликовий гремучник (S. miliaris) довжиною всього 50—60 див. По спині його проходить ряд великих чорних плям, розділених ясно-коричневими проміжками; з боків тіла — ряди більше дрібних плям. Просяний гремучник населяє південний схід США, на північ доходить до 47° с. ш. і на захід —до Техаса. Їжу його становлять миші, пташенята, дрібні жаби, ящірки й комахи. Восени самки народжують по 5-8 дитинчат.
Укус просяного гремучника, незважаючи на його мініатюрність, може мати серйозні наслідки. В отруті його поряд з гемотоксинами є й нейротоксини, тому картина отруєння виходить складної, місцеві явища сполучаються з поразкою нервової системи. Однак смертельних исходов не буває, і через тиждень наступає видужання.
У горах Південної Мексики живе мексиканський карликовий гремучник (Sistrurus ravus), довжиною близько 60 див. Він зустрічається в чагарникових заростях й у лісах на висоті від 1800 до 3000 м над рівнем моря.
Дійсні гремучники (рід Crotalus), на відміну від карликових, мають добре розвинену тріскачку (до 20 і більше сегментів), голова їх покритий зверху дрібними щиточками. Тільки над очами й поперед них можуть бути більші щитки. Майже всі вони поширені в Мексиці й США, тільки зелений гремучник проникає в Південно-Західну Канаду, а каска-вела широко заселяє Південну Америку аж до Аргентини. Всі гремучники – наземні змії, що полюють звичайно в сутінках і вночі. Всі вони яйцеживородя-щи. Отрута гремучников містить головним чином гемотоксини (геморрагии, тромбін, цитолізин), що викликають пухлини, крововиливи, тромбози й т.п. Виключенням виявляється лише отрута каскавели, богатий також і нейротоксинами.
Смугастий гремучник (Crotalus horridus) звичайно буває довжиною 1, 5 м окремі особини досягають 1, 9 м. Загальне фарбування тіла жовтувато-бура, із чіткими поперечними плямами темно-коричневий або чорний кольори. Плями ці звужуються на боках, іноді звуження спрямовані вперед, і плями мають форму полулуний. Часто вони облямовані вузькою ясно-жовтою смугою. Смугастий гремучник розповсюджений на сході США, до півночі до Вермонта й до півдня до узбережжя Мексиканської затоки. На півострів Флорида він не заходить, а на захід проникає до Техаса й Оклахоми. Типові місцеперебування – скелясті й щебнистие низкогорья з розрідженим чагарником або окремими деревами, іноді болотисті низини або долини рік, опушки лісу або оброблені землі.

У їжі смугастого гремучника переважають різні гризуни, але звичайні також птахи й земноводні, іноді поїдаються пташині яйця. Навесні, після виходу із зимівельних притулків, відбувається спарювання, а у вересні самки приносять по 5-17 дитинчат.
У смугастого гремучника можна взяти близько 130 мг (у сухій вазі) отрути. Укус цієї змії викликає важке отруєння й іноді може привести до смерті.
На південно-сході США розповсюджений ромбічний гремучник (Crotalus adaman-teus) — сама велика із гримучих змій. Довжина його звичайно становить 1, 8 м, але відомі екземпляри довжиною 2, 4 м. Уздовж спини розташований ланцюжок темно-бурих ромбів, обведених ясно-жовтою облямівкою.
Ромбічний гремучник живе по всій Флориді й уздовж узбережжя проникає на північ до мису Гаттерас, а на захід — до Нового Орлеана. Він зустрічається в різних місцях – у лісах, чагарникових заростях, на вирубках, по берегах водойм. Їжею йому служать гризуни, птахи і їхні яйця. Як притулки й місць зимівлі гремучник часто використає нори черепах-гоферов. У серпні – вересні самки народжують по 10-20 дитинчат довжиною близько 35 див.
Серед гримучих змій цей вид має найвищу «удійність». У змеепитомнике м. Сан-Дієго від молодої змії одержували в середньому по 660 мг (у сухій вазі) отрути.
Техаський гремучник (Crotalus atrox) досягає майже такої ж довжини, як і ромбічний. Середній розмір дорослої особини – 1, 7 м, а окремі екземпляри бувають більше 2 м. На сірувато-бурому тлі тулуба нерізко виділяється ланцюг опукло-ромбічних плям, розділених білуватими смужками. Хвіст світлий із чорними поперечними смугами.
Техаський гремучник живе на південно-заході США й у північній Мексиці, від штату Арканзас до басейну ріки Колорадо. У сухим, покритим рідким чагарником кам’янистих місцях він полює за гризунами й птахами. Молоді особини поїдають ящірок. Восени самки народжують по 4-12, зрідка до 20 дитинчат. Укус техаського гремучника має серйозні наслідки, і нерідкі смертельні исходи. По числу смертельних укусів цей вид посідає перше місце в США.
У змеепитомнике в м. Сан-Дієго техаський гремучник давав у середньому по 280 мг отрути (у сухій вазі) при першому узятті. Максимальна кількість отрути, отримана від однієї особини, – 1140 мг.
Від Оклахоми й Канзаса до узбережжя Тихого океану розповсюджений зелений гремучник (С. viridis). На півночі він заходить у Канаду, а на півдні – у Мексику. Відомо 9 підвидів. Типове фарбування – зеленувато-сірого цвіту з темними ок-руглопоперечними плямами уздовж спини. Довжина змії – близько 1 м.
У різних частинах ареалу зелений гремучник живе в різних місцеперебуваннях, але в загальному для нього характерні сухі пустельні-степові ділянки зі скелястим або щебнистим ґрунтом і розрідженою рослинністю. Він полює на дрібних гризунів (земляних білок, лугових собачок, молодих кроликів і т.п.), а також на птахів, жаб, ящірок і комах. Глибокі ущелини в скелях і нори лугових собачок він використає як притулки й місця зимівлі.
При укусі зеленого гремучника виникає досить важке отруєння. Цей вид коштує на другому місці після техаського гремучника по числу укусів зі смертельним результатом на території США.
Рогатий гремучник (Crotalus cerastes) відрізняється від своїх родичів наявністю пари коротких ріжків над очами. Ці ріжки утворені вертикально надочноямковими лусочками, що стирчать. Рогатий гремучник – одна із самих дрібних змій цього роду; довжина дорослих особин досягає лише 60 див. Фарбування його тулуба бурувато-піскова, з ланцюжком чередующихся темних і білих плям уздовж хребта. На боках розкидані більше дрібні темні цятки. Загальне тло розцвічення рогатого гремучника прекрасно гармоніює із сірувато-жовтим піщаним субстратом. Ця змія населяє сухі й жаркі пустелі Північно-Західної Мексики, Західної Аризони, Східної Каліфорнії й Південної Невади. Вона веде нічний спосіб життя й харчується дрібними гризунами і ящірками.
Примітний спосіб руху по сипучому субстраті «бічним ходом». Механіка цього ходу описана вище – у хвостатої гадюки. Рух «бічним ходом» характерно й для інших змій, що живуть у пісках, – піщаної эфи, гадюки Авиценни, рогатої гадюки. Цікаво, що один вид змій на американському материку незалежно «знайшов» той самий раціональний метод руху по сипучому піску, яким опанувало кілька видів гадюк Африки й Азії. Це один з яскравих прикладів екологічної конвергенції – незалежного виникнення ознак у подібних умовах перебування. Крім «бічного ходу», у рогатого гремучника й африканської рогатої гадюки конвергентними є також фарбування тіла й ріжки над очами.
У квітні — травні рогаті гремучники спаровуються, а у вересні — листопаді самки приносять по 5—16 дитинчат довжиною 18—20 див. Іноді спостерігається також осіннє спарювання.
Каскавела, або страшний гремучник, (Crotalus durissus), довжиною в середньому 1, 6 м має яскраве й гарне фарбування. На червонясто-бурому тлі тулуба чітко виділяються ясно-жовті зиґзаґоподібні лінії, що йдуть із боків і стикаються кутів на хребті. На боках шиї – поздовжні світлі лінії, на голові звичайно гарний малюнок із широких темних і вузьких світлих смуг.
Каскавела утворить 6 підвидів, з яких 5 живуть у Центральній Америці, а один, найвідоміший (С. d. terrificus), широко розповсюджений по Південній Америці, до півдня до Аргентини й Уругваю, а до заходу до передгір’їв Кордильєр. Тільки екваторіальні ліси басейну Амазонки не заселені каскавелой. Вона живе в сухих степах, у рідколіссях, саванах і навіть у пустельних місцевостях. Їжу її становлять майже винятково гризуни, за яких вона полює в сутінках і по ночах. Самки народжують по 10-19 дитинчат довжиною 30-35 див.
Чисельність каскавели в підходящих місцеперебуваннях досить висока. У Бразилії вона посідає друге місце серед отрутних змій після жарараки. У Бутантан доставляється щорічно більше 4 тисяч каскавел, і число їхній рік у рік поки не зменшується. Через високу чисельність каскавела вносить солідну лепту в статистику зміїних укусів. При цьому отрута каскавели має дуже широкий спектр дії: у ньому є й гемото-ксини, і нейротоксини, отруєння супроводжується не тільки місцевими явищами, але й паралічем нервових вузлів, зокрема дихального центра. Смертність від укусів каскавели дуже висока й, за деяким даними, досягає 70% (якщо не вжиті заходи допомоги). Через складну дію отрути каскавели проти її укусів доводиться виготовляти специфічну сироватку. У Бутантане для цього беруть отрута в тисяч щорічно вступників змій. Кожна змія дає при першому узятті 26-45 мг отрути (у сухій вазі), максимально – до 185 мг.