КЛАС ТРЕМАТОДИ (TREMATODA)

Назва класу — трематоди (Тгеmatoda) — запозичено із грецької мови. Воно означає « присоски, щомають,». Назва підкреслює один з характерних ознак представників даного класу хробаків, а саме наявність двох присосків: ротовий, котра перебуває на передньому кінці тіла, і черевний, розташованої звичайно в середній частині тіла на черевній стороні. По-російському цей клас тварин називають сосальщиками.
Всі представники класу трематод ведуть паразитичний спосіб життя. У дорослій стадії вони поселяються в тілі хребетних тварин і людини, у личиночной – переважно в безхребетних, головним чином у молюсках.
Трематоди паразитують у всіх хребетних тварин — риб, амфібій, рептилій, птахів і ссавців — і пристосувалися до перебування майже у всіх органах і тканинах їхнього тіла. Кожен вид хробака паразитує звичайно в одного або невеликого числа видів тварин і досить строго дотримується певної локалізації (місця перебування) в організмі свого хазяїна.
Більша частина трематод живе в травному тракті тварин й у пов’язаних з ним залозах — печінки й підшлунковій залозі. Деякі групи пристосувалися до життя в органах подиху (у тканинах легенів, у трахеї, у повітряних мішках), в органах виділення (у бруньках і сечоводах), у кровоносних судинах. Є форми, які поселяються в очах, у носовій порожнині, у підшкірній клітковині. Деякі види можуть проникати навіть у мозок. Жодна група паразитичних хробаків не розселилася так широко по організму тварини, як трематоди, і, мабуть, ні в однієї іншої групи паразитичних хробаків немає таких численних і складних пристосувань до існування в настільки різноманітних умовах. Пристосування ці проявляються й у будові тіла паразитів, і в їхніх своєрідних циклах розвитку.
Найважливішим пристосуванням до паразитичного способу життя в трематод, як й в інших гельмінтів, є їхня колосальна плідність. Мало того, що ці хробаки роблять величезну кількість яєць, вони володіють ще здатністю розмножуватися в личиночной стадії, при цьому кожна личинка, що розвивається з яйця, перетворюється в безліч нових зародків. У результаті все потомство дорослого хробака обчислюється астрономічними числами. Величезна плідність трематод забезпечує ним більші можливості розселення по своїх хазяїнах.
З паразитичним способом життя трематод зв’язане й те, що всі вони, за далеко не всіма виключеннями, гермафродити, тобто обоеполие організми.
Серед трематод є чимало досить небезпечних паразитів людини й хазяйновито корисних тварин. Поселяючись в організмі цих хазяїв, вони можуть викликати серйозні захворювання, що різко позначаються на здоров’я людини й стані тварин і приводять у деяких випадках навіть до смерті. Часто такими хворобами бувають уражені сільськогосподарські тварини, особливо вівці, велика рогата худоба й птахи. Ці хвороби приносять величезний збиток тваринництву.
Загальна назва хвороб, викликуваних трематодами, — трематодози. Кожен трематодоз, крім того, має своя назва, вона виробляється від родової назви ( латинською мовою) трематоди, що є збудником даного захворювання. Докладніше про це ми розповімо нижче, коли будемо говорити про окремі види трематод. Тут же відзначимо, що в медицині й ветеринарії вивченню трематод, як й інших гельмінтів, і викликуваних ними захворювань надається дуже велике значення.
Будова. Тіло трематод звичайно плоске, листоподібне. Фарбування тіла непоказна, грязно-біла, сірувата або розоватая, часто з темними плямами.
Типова листоподібна форма тіла може мінятися залежно від місця перебування паразитів. У трематод, що живуть у кровоносних судинах й у протоках залоз, тіло має подовжену й більше округлу в поперечному перерізі форму; у трематод, що живуть у тканинах органів й ув’язнених у капсули, тіло майже кулястої форми. Листоподібна форма тіла властива паразитам, що живе головним чином у різних відділах травного тракту. Ці трематоди щільно прилягають широкою черевною поверхнею тіла до внутрішніх стінок кишечнику або інших відділів тракту й у такий спосіб легко втримуються.
Переважна більшість трематод — дрібних паразитів. Довжина тіла їх виміряється в межах від міліметра до сантиметра й рідко більше. Однак, як й у кожної групи тварин, тут є свої карлики й свої велетні. Самі дрібні трематоди виміряються декількома десятими часток міліметра, наприклад деякі представники сімейства Microphallidae. Сама довга трематода (Nematobothrium filarina із сімейства Didymosoomidae) паразитує в ротовій порожнині акули (Scyllium aquila) у великих цистах, що мають розмір куркуля. Довжина цієї трематоди досягає 1, 5 м. Більші трематоди живуть у печінці великої рогатої худоби, овець й оленів у Північній Америці (Fasciolopsis magna – до 10 див довжиною при ширині 2-3 див) і в печінці китів (Lecithodesmus goliath – до 9 див довжиною й 1 див шириною). Все більші трематоди паразитують у самих великих тварин, хоча строгої залежності між розмірами трематод і розмірами хазяїв немає.
Вище ми вказували, що залежно від місця перебування в організмі хазяїна трематоди мають різну форму тіла, що є пристосуванням до існування в певних умовах. Всі інші особливості зовнішньої будови трематод носять також пристосувальний характер. Вони служать головним чином для фіксації паразита в тілі тварини, для переміщень по його органах або для проникнення в тканині. Розглянемо найважливіші з них.
Як відзначалося, характерним для трематод є наявність двох присосків. З їхньою допомогою паразит прикріплюється у внутрішніх органах хазяїна й пересувається. Присоски особливо сильно розвинені в тих форм, які живуть у просвіті травного тракту, тут саме й необхідна міцна фіксація паразита, інакше він може бути викинутий перистальтическими рухами кишечнику й токовищем харчових мас. І навпаки, у паразитів, що живуть у замкнутих порожнинах органів, у повітряних мішках птахів, у тканинах і капсулах, присоски дуже слабко розвинені, а іноді й повністю скорочені. Фіксації паразита в тілі хазяїна сприяють також гострі шипики на тілі, які є в багатьох видів трематод й особливо розвинені в кишкових форм.
Розглянемо коротко внутрішню будову трематод. Тіло трематод покрите щільною кутикулою. Під нею розташовується субкутикулярний шар, що складається з рідко розкиданих витягнутих клітин і м’язів. Кутикула із субкутикулярним шаром і м’язами утворить разом так званий шкірно-мускульний мішок. У ньому й містяться внутрішні органи, проміжки між якими заповнені паренхімою – особливою тканиною, що представляє собою пухку масу соединительнотканих клітин.
У трематод є наступні системи внутрішніх органів: нервова, травна, видільна й полова. У зв’язку з паразитичним способом життя внутрішні органи трематод побудовані порівняно просто, за винятком полової системи, що одержала в них дуже сильний розвиток.
Нервова система трематод складається з нервових вузлів, розташованих у передній частині тіла біля глотки, і нервових стовбурів, що відходять від них, що направляються в різні ділянки тіла.
Органи травлення починаються ротовим отвором, що відкривається звичайно на передньому кінці тіла, на дні присоска (ротовий). У деяких трематод ротовий отвір відкривається на черевній стороні тіла. За ротовим отвором треба ковтка – м’язовий орган округлої або овальної форми, за нею подовжений канал стравоходу, що найчастіше підрозділяється на два стовбури кишечнику. Стовбури направляються назад і закінчуються сліпо. Заднепроходного отвору в більшості трематод ні, і харчові залишки в них віддаляються через рот.
Органи виділення представлені звичайно двома каналами, що тягнуться уздовж тіла. Ці канали зливаються в непарний видільний міхур, що відкривається на задньому кінці видільної часом.
У кожен канал упадає безліч дрібних ветвящихся бічних канальцев, що несуть на кінцях так називані полум’яні клітини, які, властиво, і виконують функцію виділення.
Полова система у зв’язку із сильним її розвитком займає більшу частину тіла. Як указувалося, трематоди, за рідкісними винятками, – обоеполие організми. Чоловічий підлоговий апарат складається найчастіше із двох насінників. Від кожного відходять семявиносящие протоки, які зливаються в загальний сім’япровід. Кінцева частина сім’япроводу утворить циррус, або совокупительний орган, ув’язнений звичайно в особливий м’язовий мішок – полову бурсу. У бурсу укладена також і розширена частина сім’япроводу – внутрішній насінний пухирець і навколишні його тут численні простатичні залози. Інше розширення сім’япроводу – зовнішній насінний пухирець – перебуває поза бурсою. Чоловічий половий отвір відкривається назовні на черевній поверхні паразита, звичайно поперед черевного присоска.
Жіночий підлоговий апарат значно складніше. Він складається з яєчника, яйцепроводу, оотипа, матки, желточников, скорлуповой залози й семеприемника. У яєчнику утворяться яйцеклітини, які по яйцепроводу надходять в оотип. Сюди ж по протоці скорлуповой залози надходить речовину, що бере участь в утворенні шкарлупи яйця, а по протоках желточника – живильний матеріал для яєць. Часто з оотипом з’єднується пузирьковидний семеприемник (він є не у всіх трематод), у ньому перебуває сперма, отримана від іншої особини. В оотипе відбувається запліднення яйцеклітин і формування яєць, які потім надходять у матку. Трубчаста, більш-менш довга матка закінчується половим отвором, розташованим найчастіше поперед черевного присоска. Яйця трематод звичайно дуже дрібні, і побачити їх можна тільки за допомогою мікроскопа. Шкарлупа яйця складається з декількох шарів, вона може бути безбарвна або пофарбована. На одному кінці яйця є кришечка.
Розвиток. Для розвитку трематод характерні дві особливості: зміна хазяїв і чергування поколінь. Ці особливості невластиві тільки невеликій групі трематод, що відрізняються більше простою організацією.
Явище зміни хазяїв полягає в тім, що паразит у період свого біологічного циклу живе й розвивається в організмі не в однієї тварини, а послідовно у двох, інші — у трьох або навіть у чотирьох тварин, різних по своєму систематичному положенню й по екології. Тварин, у яких паразитує доросла форма трематоди, називають остаточними хазяями; звичайно це хребетні – риби, земноводні, плазуючі, птахи й ссавці. Тварин, у тілі яких розвиваються личиночние стадії паразита, називають проміжними хазяями. У деяких видів трематод проміжних хазяїв може бути два, у такому випадку їх називають: перший проміжний хазяїн і другий проміжний хазяїн. Є й інші найменування: перший називається проміжним, другий – додатковим. Проміжними хазяями для трематод завжди є молюски, додатковими можуть бути молюски, щетинконогие хробаки, ракоподібні, комахи, риби, земноводні й рідше інші тварини. Прикладів, коли розвиток паразита йде зі зміною чотирьох хазяїв, небагато. У цих циклах, крім остаточних і проміжного, або додаткового, хазяїв, беруть участь так називані резервуарні хазяї. Вони вклинюються між проміжним, або додатковим, хазяїном й остаточним. Резервуарний хазяїн, на відміну від всіх інших, не є обов’язковою ланкою в життєвому циклі паразита, розвиток може бути завершене й без його участі.
Інша особливість розвитку трематод — чергування поколінь — полягає в тому, що в цих організмів розмножуються не тільки дорослі форми, але й личинки. Дорослі форми відкладають запліднені яйця, у них розвиваються личинки. Ці личинки дають початок іншому поколінню личинок – партеногенетическому ( щообразовались шляхом незайманого розмноження). Останні виростають у дорослі форми.
Розмноження, спостережуване в личинок трематод, у багато разів збільшує плідність паразита, що підвищує можливість зараження хазяїв.
У процесі розвитку трематоди проходять ряд послідовних стадій. Що відкладають трематодой зрілі яйця разом з виділеннями тварини, у якого паразитує хробак (з екскрементами, мокротинням, сечею), попадають у зовнішнє середовище, тобто у воду, на землю. Тут у яйці розвивається зародок – мирацидий. Тіло його покрите ресничками, за допомогою яких мирацидий легко пересувається.
В одних видів трематод мирацидий виходить із оболонки яйця, в інших залишається в яйці. Подальший розвиток зародка може відбуватися тільки в організмі проміжного хазяїна – молюска. Якщо зародок не попадає в молюска, то він гине. У тілі проміжного хазяїна мирацидий перетворюється в спороцисту – безформну, мешковидную, нерухому личинку. У спороцисте з особливих клітин, що перебувають на внутрішній поверхні стінок її тіла, утворяться личинки наступної стадії – редии. Вони мають подовжену форму, рухливі, лежать у порожнині тіла спороцисти. У редиях у свою чергу утворяться інші личинки – так називані церкарии. Церкарии характеризуються наявністю хвоста й рядом особливостей, властивих уже статевозрілим трематодам: у них є присоски, органи травлення, видільна система й зачатки половою. У більшості церкариев є особливі залозисті клітини, називані залозами проникнення. Вони виділяють речовину, здатне розчиняти тваринні тканини. На передньому кінці деяких церкариев міститься твердий і гострий стилет. Ці пристосування полегшують впровадження паразита в тіло хазяїна. Церкарии залишають молюска й плавають у воді до зустрічі з остаточним хазяїном, якщо паразит розвивається зі зміною двох хазяїв, або з додатковим, якщо для завершення циклу необхідна зміна трьох хазяїв.
Не у всіх видів трематод розвиток у тілі проміжного хазяїна відбувається так, як описано. В окремих видів паразитів з мирацидия розвивається не спороциста, а відразу редия. Іноді в спороцистах розвиваються не редии, а церкарии. Розмноження може протікати й таким чином, що в спороцистах розвиваються не відразу редии, а спочатку дочірні спороцисти, а вже в них редии. У редиях також можуть розвиватися не церкарии, а дочірні редии. Церкарии в цьому випадку розвиваються в дочірніх редиях. Зазначені зміни в ході розвитку обумовлені як особливостями самих паразитів, так і зовнішніми умовами, головним чином температурою. Вийшовши з тіла проміжного хазяїна – молюска, церкарии недовго осту ется в зовнішнім середовищі. В одних видів трематод він осідає на водяних рослинах, губить хвіст і покривається оболонкою (инцистируется), перетворюючись при цьому в метацеркария. З їжею або водою метацеркарий попадає в організм остаточного хазяїна. Іноді церкарии проникає в тіло остаточного хазяїна активно, через шкіру. У трематод, яким властива зміна трьох хазяїв, церкарии повинен потрапити до додаткового хазяїна, тут він також перетворюється в метацеркария. До остаточного хазяїна в цьому випадку личинка паразита звичайно попадає разом з додатковим хазяїном, якого він поїдає. В організмі остаточного хазяїна личинка пробирається в той орган, де паразитують трематоди даного виду, і розвивається там у статевозрілу форму. Як видно зі сказаного, цикли розвитку трематод складні, для завершення циклу необхідно сприятливе сполучення цілого ряду моментів. Насамперед потрібно, щоб яйце паразита потрапило у воду або вологе місце, інакше воно загине. Необхідно, щоб мирацидий зустрівся з молюском – проміжним хазяїном (причому кожному виду трематод відповідають тільки певні види молюсків). Вихідні з тіла молюска церкарии повинні потрапити в проміжного хазяїна або в остаточного. Строк життя церкариев невеликий, і тому вирішити це завдання не так просто. Зрозуміло, що при настільки «важкому житті» деякі личинки стають дорослими трематодами. Більша частина їх гине на тім або іншому етапі життєвого шляху. Однак у природі, якщо немає спеціального втручання людини, не відбувається помітного зменшення чисельності паразита. Більш того, не завжди застосування розроблених мір боротьби з ними приводить до досить ефективних результатів. Порозумівається таке протиріччя просте: паразит, як указувалося, має величезну плідність, посиленої в багато разів розмноженням його в личиночной стадії. У результаті в природі розсіюється колосальна кількість зародків й, як би багато їх не гинуло, якась частина досягає дорослої стадії й знову дає початок численному потомству.
Клас трематод ділиться на три підкласи, представники яких чітко розрізняються по будові, екології й біології.