ПІДЗАГІН ХАМЕЛЕОНИ (CHAMAELEONTES)

До підзагону відносять єдине сімейство хамелеонів (Chamaeleontidae), що поєднує 4 роди (близько 90 видів).
У всій організації хамелеонів позначається крайня спеціалізація до деревного способу життя. Мозок хамелеонів різко відрізняється по будові від мозку ящірок і змій. По своїй структурі він ближче всього до мозку крокодилів і птахів.
, ,
Тулуб хамелеонів сильно стисло з боків, з добре вираженим гребневидним гострокутним хребтом. Голова шлемообразная, з помітно піднятою потиличною областю й прикрашена більш-менш опуклими гребенями, тупими буграми або витягнутими, загостреними рогами. У більшості випадків всі ці утворення добре розвинені лише в самців і зачаточни в самок. Ноги хамелеонів довгі, вальковатие. Пальці, що кінчаються короткими пазурами, розташовані на кожній нозі двома протипоставленими один одному групами, укладеними до передостанніх фаланг у загальний шкірний чохол, так що стопа й кисть перетворені у своєрідні клішні, зручні для обхвативания тонких галузей. Кожна група поєднує два або три сусідніх пальці, причому на передніх ногах три зібраних разом пальці звернені усередину, а на задніх – назовні. Товстий у підстави й поступово, що звужується до кінця хвіст, хамелеонів може спірально закручуватися вниз й обвиватися навколо галузей. Ця здатність відсутня лише в порівняно невеликого числа видів з коротким хвостом. Шкіру хамелеонів покривають припасований друг до друга дрібні рогові зернятка, між якими розташовуються іноді більші горбки або плоскі пластинчасті лусочки. У багатьох видів посередине нижньої сторони тіла, починаючи від підборіддя й кінчаючи анальним отвором, у вигляді грубого шва проходить низький гребінець зі збільшених конічних луски. Уздовж спини й передньої частини хвоста деяких видів розташовується висока хвиляста складка шкіри, підтримувана сильно розвиненими остистими відростками хребців.
Найбільш великий з хамелеонів, що зустрічається на Мадагаскарі, — Chamaeleo oustaleti — досягає більше 50 див довжини, тоді як інші представники також мадагаскарського роду Brookesia в 10 разів менше й не перевищують 40—45 мм, тобто це одне із самих дрібних сучасних плазуючих.
Зовсім незвичайною будовою володіють органи зору хамелеонів. Їх більші круглі очі оточені суцільною, покритою лускою кільчастим століттям, у центрі якого розташоване невеликий отвір для зіниці. Вся ж інша частина ока постійно схована під шкірою й зовні не видна. Руху очей хамелеонів зовсім незалежний друг від друга, і обоє вони можуть вільно повертатися на 180° у горизонтальній площині й на 90° по вертикалі. Завдяки цьому, сидячи на місці, хамелеон може дивитися одним оком нагору або вниз, у той час як другий спрямований назад або убік. Це дозволяє тварині, не рухаючи головою, стежити за всім происходящим навколо.
Барабанна перетинка у всіх хамелеонів відсутній, і сприймати звуки, що передаються через повітря, вони не можуть.
Надзвичайно цікавий високоспециализированний язик хамелеонів. Круглий у поперечному перерізі, він вражає насамперед своєю незвичайною довжиною, що чи не перевищує у витягнутому стані тулуб і голову тварини, разом узяті. Кінець його стовщений у вигляді короткого, вирізаного попереду циліндра, здатного напружуватися при наповненні кров’ю товстих судин, що залягають у ньому. Середня, порожня усередині частина язика, так зване стебло, еластична, сильно розтяжна й разом з кільцевими м’язами, що перебувають у її стінках, подібно чохлу, складками нанизується на витягнуту у вигляді стрижня під’язичну кістку. Найближча ж до підстави частина язика являє собою розтяжну кільцеподібну складку, у яку укладається стебло. При висовуванні язика м’язові кільця послідовно, починаючи попереду, із силою обжимають закруглену голівку вперед під’язичної кістки, що висувається, і, зсковзуючи одне за іншим з її гладкої поверхні, стрімко викидаються з рота, захоплюючи за собою весь язик, що напружується від припливу крові. Лежачі на нижній стороні його поздовжні м’язи вільно розтягуються й при зворотному скороченні втягують язик назад у ротову порожнину. Все це складний пристрій язичного апарата в хамелеонів є пристосування до захоплення на відстані рухливого видобутку.
Широку популярність одержала властива хамелеонам здатність швидко змінювати фарбування й малюнок тіла, звідки відбулася й сама назва «хамелеон» — по імені міфічної істоти, що міняє свій вигляд. Зміна фарбування хамелеонів пов’язане з особливостями будови їхніх покривів. У зовнішньому – волокнистому й більше глибокому шарі властиво шкіри укладені хроматофори – розгалужені клітини із зернами, що перебувають у них, темно-коричневого, червонуватого й жовтого пігменту. При скороченні відростків хроматофорів пігментні зерна концентруються в центрі клітин і шкіра виглядає білуватої або жовтої. Коли ж темний пігмент зосереджує у волокнистому шарі шкіри, вона здобуває темну, майже чорне фарбування. Поява різних відтінків викликається сполученням пігментів обох шарів. Зеленого ж тону додатково виникають у результаті переломлення променів у поверхневому шарі, що містить безліч сильно заломлююче світло кристалів гуаніну. У результаті фарбування може швидко мінятися від білуватої й жовтогарячої, через жовту й зелену до пурпурові, темно-коричневі й чорної, причому ці зміни можуть захоплювати як все тіло, так й окремі його частини й супроводжуватися появою й зникненням різного роду смуг і плям.
Описані зміни фарбування відбуваються під дією як зовнішніх подразників — температури, світла й вологості, так й у результаті голоду, переляку, спраги, подразнення й т.д. Як правило, фарбування хамелеонів добре гармоніює з навколишнім тлом, приховуючи тварина від очей численних ворогів.
Нерідко зміни фарбування сполучаються в хамелеонів із загрозливими демонстраціями, отпугивающими ворога. Будучи розсерджений або стривоженим, хамелеон з разючою швидкістю міняє зовнішність. Зелене одіяння стає чорним, тварина роздувається вдвічі проти своєї природної величини, виставляє яскраве фарбування вистилки рота й сичить, як змія.
Швидкі зміни фарбування спостерігаються в самців хамелеонів й у період розмноження під час бійок, коли вони намагаються повернутися друг до друга яскраво пофарбованими боками тіла.
Щелепи хамелеонів збройні різними по величині акродонтними зубами. Хамелеони мають черевні ребра, позбавлені ключиць. Легені їх, за деяким виключенням, постачені численними, нерідко розгалуженими виростами (повітряними мішками), які проникають між нутрощами й при наповненні їхнім повітрям викликають значне збільшення обсягу тіла.
Більшість хамелеонів веде деревний спосіб життя й лише у вигляді виключення спускається на землю. Однак деякі постійно живуть у земляних норах або живуть серед опалого листя на землі. Відомі випадки знаходження хамелеонів навіть у мурашиних гніздах, куди вони проникають через широкі ходи комах. Дорослі самці багатьох видів мають незначними по величині мисливськими територіями, у межах яких терплять одну або трохи самок, тоді як суперники найенергійнішим образом виганяють ладь.
Руху хамелеонів надзвичайно повільні й своєрідні. Тварина дуже повільна переміщає на 1-2 див уперед спочатку одну передню ногу й, зміцнивши її в новому положенні, звільняє кінець хвоста, яким воно втримувалося позаду за гілку. Яка з інших ніг буде пересунена слідом за першої, угадати важко, оскільки тварина користується кінцівками поза всякою послідовністю. Іноді по черзі пересуваються обидві ноги однієї сторони, в інших же випадках передня й задня кінцівки протилежних сторін. Як би, однак, не були повільні рухи хамелеона, при необхідності він здатний переміщатися по деревах і на досить значні відстані. Деякі з хамелеонів, наприклад південноафриканський Chamaeleo oweni, здатні навіть перестрибувати на відстань до 50 див, звичайно зверху вниз, на прилеглі гілки.
По землі більшість хамелеонів пересувається незграбно, широко розчепіривши ноги й використовуючи як опора хвіст. У воді вони не тонуть, але й не можуть рухатися.
Надзвичайно своєрідне явище являє собою так званий «танець хамелеонів». Перебуваючи на гілці або землі, хамелеон на якийсь час завмирає й тільки повільно обертає очами. Потім він плавно піднімає в повітря одну передню й одну задню ногу й починає ритмічно розгойдуватися вперед та назад. Зробивши крок і знову застигши на місці, хамелеон піднімає іншу пару ніг і повторює всі спочатку. При цьому він увесь час обертає своїми більшими опуклими очами – нагору, униз, вперед та назад. Призначення таких «танців» не цілком ясно, але, видимо, вони служать для розпізнавання особинами одного виду один одного, тобто являють собою особливий тип сигнальних телодвижений.
Їжа хамелеонів складається з різноманітних комах і дрібних безхребетних тварин, і лише самі великі з них, начебто африканського Chamaeleo melleri, здатні поїдати невеликих птахів й ящірок. Основним, якщо не єдиним, методом добування їжі служить захоплювання її за допомогою язика, що викидає з рота, про що вже говорилося вище. хамелеон, Що Полює, не переслідує свій видобуток, а, залишаючись звичайно на місці, очікує, поки жертва сама не наблизиться на досить близьку відстань. Обертові в усі сторони ока дозволяють тварині тримати під оглядом весь простір навколо. Помітивши комаха й продовжуючи стежити за ним одним оком, хамелеон починає повільно рухатися в його сторону, поки відстань до жертви не досягне довжини язика. Далі, як би для того щоб точніше визначити відстань, мисливець переводить на видобуток друге око, рот його злегка відкривається, пропускаючи кінчик язика, і в ту ж мить язик блискавично викидається вперед, повертаючись уже зі схопленою комахою. За допомогою прискореної кінозйомки вдалося показати, що весь процес викидання язика триває всього 0, 04-0, 05 секунди, тоді як на зворотне втягування його з видобутком іде вже 0, 19 секунди. За допомогою кінозйомки було встановлено, що жертва не стільки приклеюється грузлим секретом, що виділяється з особливих залоз, скільки захоплюється, як пінцетом, краями неглибокої вирізки на кінці язика, що діє за принципом присоска. сила, Що Розвивається при цьому, відриву досить значна, майже 50 р. Це дозволяє хамелеонові справлятися навіть із досить великим видобутком, що, потрапляючи в рот, зараз же роздавлюється гострими зубами й проковтує. Язик використається хамелеонами також для злизування роси і якоюсь мірою для дотику.
У період розмноження самці хамелеонів бувають надзвичайно порушені й і при зустрічах вступають у запеклі бійки, пускаючи в хід зуби і як зброя використовуючи гострі краї своїх касок або твердих виростів. Бої супроводжуються швидкими змінами фарбування й сильним роздуванням тіла для залякування супротивника. Як правило, самець спаровується з декількома постійно, що живуть на його ділянці самками. У самок деяких видів є особливі семеприемники, у яких тривалий час можуть зберігатися чоловічі полові клітини, забезпечуючи запліднення повторних кладок без додаткового спарювання.
Більшість хамелеонів розмножується відкладаючи яйця. Звичайно самка вириває в землі досить глибоку нору й протягом декількох годин відкладає в неї покриті пергаментообраз-ной оболонкою яйця, кількість яких у різних видів коливається від 15 до 80. Викопування нори, откладка яєць і наступне засипання їхньою землею займає іноді до двох і більше доби, протягом яких самка зовсім не харчується, подовгу відпочиваючи після роботи.
Тривалість розвитку яєць дуже велика — від 3 до 9—10 місяців. Відкладені яйця тривалий час залишаються в стані спокою, і інтенсивний розвиток ембріона починається лише із другої половини строку інкубації.
Порівняно невелике число видів хамелеонів, що живуть головним чином у гірських лісах Африки, яйцеживо-родящи. Молоді, звичайно в числі не більше 18, народжуються де-небудь на дереві, з’являючись на світло поодинці в тонкій яйцевій оболонці, що приклеюється до кори, листам або гілкам. дитинча, Що Перебуває усередині, зараз же розриває оболонку й виходять назовні, чіпляючись ногами й хвостом за навколишні дрібні гілки.
Переважна більшість хамелеонів живе на Мадагаскарі, в Африці й на сусідніх островах; один вид зустрічається в Південній Іспанії, на деяких островах Середземного моря на південно-заході й півдні Малої Азії й Сирії; два в Аравії й один — в Індії й на Цейлоні.
Якщо описані вище своєрідні особливості хамелеонів зібрані в них воєдино, то порізно вони можуть спостерігатися й у деяких інших ящірок. Так, здатність роздільно обертати очами якоюсь мірою розвинена в агам родаCalotes і деяких ігуан, яким властива також і швидка зміна фарбування тіла. У деяких інших ігуан й агам є чіпкий, що закручується хвіст, і навіть властивим хамелеонам повільна манера пересування спостерігається, як говорять, у мадагаскарських плоскохвостих гекконов (Uroplatus). Мабуть, тільки довгий, що викидається з рота язик дійсно не зустрічається більше ні в яких інших ящірок.
Близько 70 видів, тобто 9/ю всіх хамелеонів, ставиться до роду Chamaeleo, відмітною ознакою якого служить довгий чіпкий, що закручується вниз хвіст. В інших відносинах хамелеони цього роду досить різноманітні по зовнішньому вигляді й добре розрізняються між собою величиною й формою голови, нерідко постаченої різноманітними виростами й рогами.
Звичайний хамелеон (Chamaeleo chamaelon), що досягає 25—30 див довжини, широко розповсюджений у Північній Африці, Південній Іспанії, на ряді островів Середземного моря, а також у Південній Туреччині й Сирії. Відомі випадки знаходження його й на Чорноморському узбережжі Кавказу на околицях Сухумі й Поті, куди ці тварини, цілком ймовірно, були випадково завезені на пароплавах.

Звичайний хамелеон тримається в лісах або у всякому разі в місцевостях з деревною або чагарниковою рослинністю, однак у деяких пустельних районах Північної Африки живе й на слабко зарослих піщаних дюнах, укриваючись у норах різних тварин. Фарбування його надзвичайно мінливе. По ранках, при порівняно низькій температурі повітря, тварини бувають жовтуватого цвіту зі слабко помітними або відсутніми зовсім плямами на шкірі й червонуватих смугах з боків тіла. Пізніше бічні смуги бліднуть, а плями стають темно-зеленими. Часто ящірка цілком виглядає червонясто-бурою без усякого малюнка або зі слабко вираженими поперечними смужками. При довгому перебуванні на сонце хамелеони стають темно-бурими або синювато-чорними з невеликими блакитними й жовтими плямами. Якщо його перенести з темного приміщення на яскраве світло, то шкіра темніє протягом декількох хвилин. Існує зовсім необґрунтована думка, що хамелеон здатний не тільки змінювати загальне фарбування тіла, але й відтворювати також будь-який малюнок навколишнього тла, аж до чорно-білих квадратів шахівниці. У дійсності ж можливості тварини щодо цього досить обмежені й ніякий новий візерунок або малюнка, не властивого даному виду, з’явитися в них не може.
Спарювання звичайних хамелеонів відбувається в середині літа, і в жовтні — листопаді самка відкладає до 40 яєць, зариваючи їх у досить глибоку ямку. Копає вона за допомогою передніх ніг, тоді як задні служать для відкидання виритої землі. Заривши кладку, самка нагортає на це місце сухі листи й дрібні гілки, образуя досить щільний настил. Молоді хамелеони лупляться з яєць через приблизно 9 місяців, у липні – серпні наступного року.
«Рогаті хамелеони» одержали назву через наявних на голові своєрідних твердих відростків, витягнутих на зразок рогів у ссавців. Прикраси ці в різних хамелеонів досить різні. У деяких з них на морді є виступаючі вперед, покриті лускою парні або одиночні шкірні вирости, які в інших видів замінені стислими з боків, паралельними, розбіжними під кутом або навіть разом кістковими відростками, що зростаються. У багатьох є довгі, спрямовані вперед, різної величини рога, кісткові підстави яких покриті роговим чохлом, як у полорогих ссавців.
У розповсюдженого в Західній Африці четирехрогого хамелеона (Chamaeleo quadricornis) на кінці морди розташована пара спрямованих уперед коротких кільчастих рогів, за якими перебуває ще друга пара рогів, поменше, нахилених під деяким кутом до першого. У встречающегося в Кенії Chamaeleo jacksoni морда кінчається товстим прямим рогом, паралельно якому розташовані ще два зростаючих між очами, більше тонких і трохи вигнутих униз рога. Подібні ж, але більше тонкі роги є в западноафриканского Chamaeleo oweni й у деяких інших видів. В Chamaeleo furcifer існує тільки один, але зате роздвоєний на кінці ріг. Як уже говорилося, подібні утворення є звичайно лише в самців і ледь виражені в самок. «Перше припущення, – пише Дарвін, – яке повинне спасти на думку кожному, полягає в тому, що самці користуються цими рогами при бійках між собою, і цей погляд, імовірно, правильний, тому що тваринні ці досить войовничі».

Спостереження підтверджують точку зору, висловлену великим натуралістом. Однак, за іншим даними, рога хамелеонів використаються ними насамперед для розпізнавання один одного особинами одного виду й практично не використаються при бійках. Останнє підтверджується тим, що подібні прикраси є звичайно лише в різних видів хамелеонів, що живуть спільно, тоді як у видів, що живуть роздільно, вони, як правило, відсутні. Ще менш імовірне припущення, що рога служать хамелеонам для відлякування ворогів.
У деяких видів, як, наприклад, у камерунського Chamaeleo cristatus, на спині, а також на підставі хвоста є хвиляста шкірна складка, підтримувана сильно розвиненими остистими відростками хребців. В гірського хамелеона (Ch. montium) наявність такої складки сполучається в самців із двома довгими, закрученими рогами.
До розповсюдженого винятково на Мадагаскарі й невеликих прилежащих островах роду Brookesia ставиться близько 15 видів дрібних хамелеонів, що відрізняються дуже коротким, що практично не закручується хвостом, короткими слабкими ногами й возвишающимися над очами трикутними, гладкими або зубчастими виростами. По сторонах хребта у всіх видів із правильними проміжками розташовані збільшені горбки або шипики.
Брукезии ведуть напівдеревний спосіб життя, часто зустрічаючись на землі серед опалого листя, під цвіт якої вони звичайно пофарбовані. Розповсюджена на острові Нуси-Бі, у північно-західних берегів Мадагаскару мала брукезия (Brookesia minima) досягає в довжину максимум 45 мм разом із хвостом – один із самих дрібних сучасних плазуючих.
Рід Rhampholeon включає також 8 видів, розповсюджених у Тропічній Африці. Зовні вони дуже нагадують хамелеонів попереднього роду, відрізняючись від них деякими особливостями в будові голови й кінцівок. Один з найбільш відомих видів, що зустрічається в Конго, – Rhampholeon boulengeri. У лісистих районах, де листи всяких розмірів й обрисів залучають мало уваги, сильно вигнутий, неправильний контур спини й тьмяна зморшкувата шкіра із двома характерними темними лініями, що нагадують жилки листа, роблять наслідування цього виду зробленим при будь-яких змінах його фарбування. При найменшому шумі тварина завмирає в будь-якому положенні, навіть із піднятими передніми або задніми ногами, і може годинниками залишатися без руху.
Невеликі південноафриканські хамелеони роду Microsauria, яких відомо 8 видів, цікаві тим, що всі вони яйцеживородящи, народжують живих дитинчат на деревах.