ЗАГАЛЬНИЙ НАРИС4

Плазуючі в порівнянні із земноводними являють собою наступний етап пристосування хребетних тварин до життя на суші. Це перші дійсні наземні хребетні, що характеризуються тим, що розмножуються на суші яйцями, дихають тільки легенями, механізм подиху в них всмоктувального типу (за допомогою зміни обсягу грудної клітини), добре розвинені провідні дихальні шляхи, шкіра покрита роговими лусочками або щитками, шкірних залоз майже ні, у желудочке серця є неповна або повна перегородка, замість загального артеріального стовбура від серця відходять три самостійних судини, бруньки тазові (м е т а н е фрос). У плазуючих збільшується рухливість, що супроводжується прогресивним розвитком кістяка й мускулатури: міняється положення різних відділів кінцівок по відношенню друг до друга й до тіла, зміцнюють пояси кінцівок, хребет розчленовується на шийні, грудні, поперекові, крижовий і хвостовий відділи, збільшується рухливість голови. Череп плазуючих, як й у птахів, на відміну від інших хр
У поясі передніх кінцівок у них є своєрідна покривна кость—надгрудинник.
До примітивних особливостей плазуючих як мешканців суши варто віднести наявність двох дуг аорти, змішану кров в артеріях туловищного відділу, низький рівень обміну речовин і непостійну температуру тіла.
Сучасні плазуючі являють собою лише розрізнені залишки багатого й різноманітного миру рептилій, що населяв Землю в мезозойську еру.
Зараз налічується близько 6000 видів рептилій, тобто майже втроє більше, ніж сучасних земноводних.
Нині живучих плазуючих ділять на 4 загони: Лускаті, Черепахи, Крокодили й Клювоголовие.
Найбільш численний загін лускатих (Squamata), що включає близько 5700 видів, — єдина нині процвітаюча група плазуючих, широко розповсюджена по земній кулі й складова основну масу рептилій нашої фауни. До цього загону ставляться ящірки, хамелеони, амфисбени й змії.
Значно менше черепах (Chelonia) — близько 200 видів, представлених у тваринному світі нашої країни декількома видами. Це дуже древня група рептилій, що дожила до наших днів завдяки своєрідному захисному пристосуванню – панциру, у який заковане їхнє тіло.
Крокодили (Crocodylia), яких відомо близько 20 видів, населяють материкові й прибережні водойми тропіків. Вони являють собою прямих нащадків древніх високоорганізованих плазуючого мезозою.
Єдиний вид сучасних клювоголових (Bhynchocephalia) — гаттерия має багато надзвичайно примітивних рис і збереглася тільки в Новій Зеландії й на прилежащих дрібних островах.

БУДОВА Й ЖИТТЄДІЯЛЬНІСТЬ ОРГАНІЗМУ ПЛАЗУЮЧИХ

Розвиток рептилій, навіть тих, які живуть у воді, не пов’язане з водним середовищем.
Розвиток волокнистих скорлупових оболонок, видимо, у плазуючих було першим найважливішим перетворенням яйця в ряді пристосувань до наземного розвитку. Серед нині живучих плазуючих можна спостерігати різні стадії зміни яйцевих оболонок, які служать пристосуванням до розвитку на суші. Більше примітивними формами щодо цього виявляються скорлу-повие оболонки яєць у ящірок і змій, представлені щодо м’якої, пергаментообразной, волокнистою оболонкою, що досить близька по хімічному складі до оболонок амфібій. Волокниста скорлуповая оболонка значно затримує висихання яєць, але охоронити їх від цього повністю не може. Розвиток іде нормально лише при вологості ґрунту не нижче 25%.
Поява скорлуповой оболонки має значення не тільки як захист від висихання, але і як пристосування до розвитку яйця в нових умовах. Так, перенос розвитку на сушу може здійснитися повною мірою тільки тоді, коли випадає личиночная стадія, що вимагає для свого існування водного середовища. Зникнення личиночной стадії звичайно супроводжується збільшенням у яйці запасу живильних речовин, що забезпечує повний розвиток зародка. Збільшення ж розмірів яйця, особливо в повітряному середовищі, де питома вага всякого тіла сильно зростає, можливо тільки в тому випадку, якщо є тверда оболонка, що не дозволяє яйцю розтікатися і його цілісність, що зберігає. Отже, поява скорлуповой оболонки в яєць ящірок і змій забезпечило не тільки деякий захист їх від висихання, але й збільшення жовтка й випадання личиночной стадії в розвитку.
Однак яйце лускатих ще примітивно. Більша частина води, необхідна для розвитку зародка, сприймається їм з навколишнього середовища.
Подальшим кроком у пристосуванні яєць до розвитку на суші був розвиток білкової оболонки, виділюваної стінками яйцепроводів. У ній зосереджує запас всієї води, необхідної для розвитку зародка. Така оболонка покриває яйця черепах і крокодилів. Пізніші дослідження показали, що в яйцях змій (і, видимо, також ящірок) на ранніх стадіях розвитку є тонкий шар білкової оболонки. У цей період ще не розвинені ні амніон, ні аллантоис. Тонкий шар білка виконує захисну роль і постачає жовток вологою.
Зрозуміло, що білкова оболонка не могла б здійснювати своєї функції резервуара води, якби тверда зовнішня оболонка не захищала її хоча б частково від висихання. Отже, поява скорлуповой оболонки яйця забезпечило не тільки можливість збільшення жовтка, але й поява таких пристосувань у яйці, які забезпечують зародок необхідної для розвитку водою. З іншого боку, відсутність необхідності черпати ззовні воду, потрібну для розвитку зародка, створює передумову для подальшого перетворення скорлуповой оболонки. Волокниста оболонка заміняється в черепах і крокодилів вапняної, що зовсім не пропускає воду. Яйця, покриті вапняною оболонкою, прекрасно захищені від висихання й можуть розвиватися на суші в будь-яких умовах.
Однак тверді скорлуповие оболонки, що ліквідували небезпеку висихання яйця, самі по собі являють серйозну загрозу для організму, що розвивається. зародок, Що Збільшується в розмірах, може бути роздавлений або ушкоджений у результаті зіткнення із твердою шкарлупою. У зв’язку із цим у плазуючих, так само як й в інших наземних хребетних, утворяться особливі ембріональні пристосування, що захищають зародок від зіткнення із твердою шкарлупою. На ранніх стадіях розвитку починає утворюватися кільцева складка. Вона, усе більше збільшуючись, обростає зародок, краї її сходяться й зростаються. У результаті зародок виявляється укладеним вамниотическую порожнина, у якій скапливается особлива амниотическая рідина. Таким чином, зародок виявляється захищеним від зіткнення зі скорлуповой оболонкою.
зародок, Що Міститься в амниотической порожнини, випробовує недолік у кисні. Утруднене також і виділення продуктів життєдіяльності організму, що розвивається. Наслідком утворення амніону виявляється розвиток й інший зародковий орган – аллантоиса, або зародкового сечового міхура. Він виконує функцію органа подиху, тому що його стінки, що мають багату мережу кровоносних судин, прилягають до оболонок яйця. Останні завдяки пористості скорлуповой оболонки не перешкоджають проникненню кисню усередину яйця до кровоносних судин ал-лантоиса. Крім того, зародок виділяє в аллантоис продукти розпаду.
Утруднення з виділенням продуктів життєдіяльності зародка, що розвивається в замкнутому яйці, вирішуються не тільки завдяки розвитку аллантоиса, але й внаслідок зміни характеру обміну речовин у яйці. Основним джерелом енергії в яйцях земноводних виявляються білки. Продукт їхнього розпаду – це сечовина, що легкорастворима й, залишаючись по сусідству із зародком, може проникати назад у його тканині, отруюючи його.
Основу запасу живильних речовин у яйцях плазуючих становлять жири, що розпадаються на вуглекислий газ і воду. Газоподібні продукти обміну речовин легко виділяються з яєць, що розвиваються в повітряному середовищі, назовні, не заподіюючи шкоди зародку. Однак й у плазуючих у процесі життєдіяльності зародка утворяться продукти розпаду не тільки жирів, але й білків. Кінцевим продуктом розпаду білків у них виявляється не сечовина, а сечова, кислота, що відрізняється слабкою здатністю дифузії й не здатна тому заподіяти шкоду зародку.
Органи розмноження — яєчники й насінники — плазуючих істотно не відрізняються від таких у земноводних. Зміни в яєчниках зв’язані тільки з більшими розмірами яєць, що відкладають. Вивідні протоки полових залоз у представників цих двох класів, так само як й у всіх інших наземних хребетних, гомологичние, тобто однакові по походженню. Яйцепровід представлений мюллеровим, а сім’япровід – вольфовим каналом. Яйцепроводи плазуючих відрізняються від яйцепроводів земноводних змінами гістологічної будови їхніх стінок, що виділяють скорлуповую й білкову оболонки, відсутні в земноводних. Що стосується вольфова каналу, то він перестає виконувати функцію сечоводу й служить винятково сім’япроводом, зникаючи у зв’язку із цим у самок.
Риси організації дорослого плазуна також ілюструють подальше пристосування до життя на суші.
Органи подиху рептилій відрізняються від таких у земноводних більшої диф-ференцировкой. Вони занурені глибше усередину тіла й з’єднуються з навколишнім середовищем за допомогою добре розвинених дихальних шляхів. Від гортані відходить довга дихальна трубка, або трахея, підтримувана численними хрящовими кільцями. Позаду трахея розділяється на дві трубки (бронхи), ведучі кожна у відповідну легеню. Розвиток дихальних шляхів захищає легені від що висушує й прохолоджує дії повітря, що надходить в організм із навколишнього середовища. Легені розростаються вперед у вигляді виступів з боків від бронхів, так що останні відкриваються не в передній кінець легені, а на бічній його стінці. Від цього шлях повітря в легені стає більше звивистим.
Стінки легенів у плазуючих мають трохи більше губчата будова, чим у земноводних. Однак значне збільшення дихальної поверхні в плазуючих досягається не за рахунок цього. Саме істотне перетворення в будові легені полягає в тім, що в ньому скорочуються розміри внутрішньої порожнини, що витісняє поперечинами, що відходять від спинної й черевної поверхні органа. У результаті від внутрішньої порожнини залишається тільки порівняно вузький центральний хід, службовець як би продовженням бронха. Поперечини, що вдадуться в порожнину легені, так само як і стінки його, мають ячеистое будова й багаті кровоносними судинами. Від кожної такої поперечини, що розділяє легені на камери, відходять поперечини, що розбивають кожну із цих камер на більше дрібні ділянки. Внутрішніми краями цих поперечин утворяться додаткові дихальні шляхи – бронхи другого порядку, що діляться іноді й далі на бронхи третього порядку.
Перетворення в системі органів подиху приводять до того, що легені в рептилій здобувають значення єдиного органа подиху.
Збереження ребер у плазуючих забезпечило виникнення нового механізму подиху, відсутнього в земноводних. Вдих і видихнув у них відбувається завдяки збільшенню й скороченню обсягу грудної клітини, обмеженої ребрами. Зміна обсягу грудної клітини виробляється спеціальними дихальними м’язами й можливо завдяки рухливому зчленуванню ребер як із хребтом, так і із грудиною.
Вентиляція легенів у плазуючих досягає значно більшої інтенсивності, чим у земноводних, і виявляється досить важливою обставиною в пристосуванні хребетних тварин до життя на суші.
Удосконалювання наземних органів подиху в плазуючих відбувається паралельно з удосконалюванням системи органів кровообігу. Основні перетворення зводяться до подальшого поділу артеріальні й венозні токовища крові. У більшості плазуючих сердець, так само як й у земноводних, трехкамерное, однак желудочек розділений неповною перегородкою на дві половини: праву – венозну й ліву – артеріальну. При скороченні желудочка його перегородка, прикріплена до черевної стінки, доходить до спинної стінки желудочка, цілком роз’єднуючи праву й ліву його половини. У крокодилів є й зовсім відокремилися правий і лівий желудочки, відділені друг від друга повною перегородкою.
Поділу потоків крові в серце сприяє також розпадання в плазуючого загального артеріального стовбура на три самостійних судини: на легеневу артерію, що ділиться потім на дві судини, і на праву й ліву дуги аорти. Кожна дуга аорти загинається назад навколо стравоходу, і, зійшовшись один з одним, вони з’єднуються в непарну спинну аорту. Спинна аорта тягнеться назад, відсилаючи по шляху артерії до всіх органів. Від правої дуги аорти, що відходить від лівого артеріального желудочка, відгалужуються загальним стовбуром правої й ліва сонні артерії, від правої ж дуги відходять й обидві підключичні артерії, що несуть кров до передніх кінцівок. Завдяки цьому передній відділ тіла одержує артеріальну кров. Однак у всіх плазуючих, у тому числі й у крокодилів, повного поділу артеріальної й венозної крові не відбувається, тому що ці два потоки змішуються в спинній аорті.
Шкіра, що звільнилася від функції подиху, перетерплює істотні зміни, спрямовані до захисту організму від висихання. Шкірні залози в плазуючих відсутні, тому що необхідність у змочуванні шкіри відпала. Випар вологи з поверхні тіла зменшилося, тому що все тіло цих тварин покрито роговими чешуями.
Повний розрив з водним середовищем приводить до того, що осмотическое тиск у тілі плазуючих стає незалежним від навколишнього середовища. Зроговіння шкіри, що робить її непроникної для води, знімає погрозу зміни осмотического тиску навіть тоді, що коли плазують удруге переходять до водного способу життя.
Тому що вода надходить у тіло плазуючих тільки довільно разом з їжею, те осморегулирующая функція бруньок майже повністю відпадає. У плазуючих немає потреби, як у земноводних, виводити постійно виникаючий надлишок води з організму. Навпаки, у них, як у сухопутних тварин, з’являється необхідність ощадливо витрачати воду, що перебуває в організмі. Туловищние бруньки (мезонефрос) земноводних заміняються в плазуючих тазовими (метанефрос). Тазові бруньки не мають зв’язку з вольфовим каналом, і в них розвиваються власні сечоводи, що впадають у клоаку. При цьому вольфов канал у самок редукується, а в самців виконує функцію сім’япроводів.
Особливості будови тазових бруньок плазуючих полягають у тім, що загальна фільтраційна площа клубочков у них зменшується, а довжина канальцев збільшується. Чим менше клубочки, тим менш інтенсивно йде фільтрація води з організму. У канальцах же, що мають значну довжину, більша частина води, відфільтрованої клубочками, всмоктується назад. Отже, виділення продуктів життєдіяльності в плазуючих відбувається з витратою мінімуму води, що входить до складу організму.
У широко розселилися по суші численних плазуючих, на відміну від земноводних, спостерігається більша диференціація травного тракту, що дозволяє повніше використати видобуток, що попався тварині. Шлунок плазуючих має товсті м’язові стінки й чітко відособленийі, так само як і відділи кишечнику. На границі тонкої й товстої кишок розташована слаборозвинена сліпа кишка, відсутня в земноводних. Більша печінка рептилій має жовчний міхур.
Підшлункова залоза у вигляді довгого щільного тіла лежить у петлі дванадцятипалої кишки.
Незважаючи на прогресивний розвиток органів подиху, кровообігу, травлення й покривів, що плазують залишаються все-таки на такому рівні розвитку, що теплокровность організму не може бути забезпечена й, подібно земноводним, температура тіла цих тварин залежить від температури навколишнього середовища.
У плазуючих іде подальше вдосконалювання можливостей орієнтації в навколишнім середовищі, і завдяки подальшому розвитку органів почуттів вони одержують більше повну інформацію із зовнішнього миру.
В органах зору плазуючих, у їх ресничном тілі розвивається поперечнополосатая мускулатура. При акомодації кришталик тепер не тільки переміщається, але й змінює свою кривизну.
В органах слуху також відбуваються прогресивні зміни, що виражаються в більших розмірах равлики й у тім, що в слуховой капсулі нижче овального вікна з’являється другий отвір, затягнуте перетинкою, — кругле вікно. Завдяки цьому эндолимфа, що заповнює внутрішнє вухо, здобуває більшу рухливість, що веде до кращої передачі нею звукових коливань від барабанної перетинки через слуховую кісточку до сприймаючих рецепторів у внутрішнім вусі.
Органи нюху у порівнянні з аналогічними органами земноводних відрізняються більше развитой складчастістю, утвореної носовими раковинами, повним відокремленням від органа нюху якобсо-нова органа, добре розвиненого в ящірок і змій, і подовженням носоглоткового ходу у зв’язку з розвитком вторинного піднебіння. Внутрішні ніздрі – х о а н и відсуваються ближче до глотки, що забезпечує можливість вільного подиху в той час, коли їжа перебуває в роті.
Головний мозок плазуючих продовжує розвиватися, здобуваючи властивості, характерні для наземних тварин. Передній мозок у них зблизився із проміжним, а з нюховими цибулинами, як правило, з’єднується довгим нюховим трактом. Передній мозок перестав бути переважно нюховим і виконує вже провідну роль в організації поводження; ця функція перейшла до нього від середнього мозку. Розміри переднього мозку стали більше, вони помітно перевершують розміри інших частин головного мозку. Збільшення переднього мозку йде головним чином за рахунок розвитку підкіркових вузлів – смугастих тел. При цьому прогресивно розвивається й первинний мозковий звід – архипаллиум. У плазуючих чітко диференціюються закладки вторинного мозкового зводу – неопаллиума, тільки-но наміченого в земноводних. Розвиток вторинного мозкового зводу знаменує собою подальше збільшення числа нервових клітин, які не тільки вистилають желудочки переднього мозку, але й з’являються на його бічних поверхнях. мозковий звід, Що Розвиваєть
Загальне вдосконалювання будови кінцівок у наземних хребетних тварин зводиться до того, що в них відносно подовжуються в передній кінцівці плече й передпліччя, у задньої — стегно й гомілку, а розміри кінцевих відділів — площа ступні й кисті — зменшуються. Змінюється також і положення окремих частин кінцівки стосовно тіла.
Таке подовження кінцівок, скорочення їхньої площі опори й зміна положення окремих частин стосовно тіла й друг до друга сприяють переходу від повзання до ходіння й біжу. Неоднакове розташування відділів у передній і задній кінцівках відповідає їхній різній функції: при пересуванні тварини передня кінцівка тягне тіло, а задня штовхає його. У нижчих наземних хребетних спостерігаються розходження в положенні тільки передпліччя й гомілки, а у вищих ці розходження поширюються на плече й стегно.
По характері описаних вище будови й положення кінцівок плазуючі займають проміжне положення між земноводними й ссавцями.
Крім того, у плазуючого ребра зростаються із грудиною, що значно зміцнює пояс передніх кінцівок, що виявляється завдяки цьому пов’язаним із хребтом. Тазовий пояс рептилій у порівнянні з таким у земноводних також прочнее укріплений, тому що зростається не з одним, а із двома крижовими хребцями.
Туловищний відділ хребта розділяється в плазуючих уже на два відділи: грудний і поясничн и й. Грудні хребці відрізняються від поперекових тем. що до них прикріплюються ребра. Розвивається икрестцовий відділ за рахунок збільшення числа крижових хребців. Подовжується шийний відділ, і перетворює будова двох перших шийних хребців. Перший з них (атлант) здобуває форму кільця, а другий (епістрофі й) виявляється постаченим зубовидним відростком, що входить у кільце атланта. Завдяки такому пристрою голова здобуває здатність не тільки рухатися у вертикальній площині щодо першого шийного хребця, але й повертатися. В останньому випадку череп разом з першим шийним хребцем може повертатися на зубовидном відростку другого хребця. Збільшення рухливості голови, що несе органи почуттів, поряд з подовженням шийного відділу сприяє кращій орієнтації тварини в зовнішнім середовищі.
На відміну від сучасних земноводних череп плазуючих весь кістковий. Исходно, так само як у вимерлих земноводних, череп плазуючих мав вигляд суцільного кісткового утворення, як би панцира, що покривали голову зверху, знизу й з боків. Залишалися тільки отвори для очей, ніздрів і тім’яного органа. Такий тип черепа з невеликими змінами зберігся в сучасних черепах. Череп інших нині живучих плазуючих перетерплює часткове зникнення кісткового панцира, що одягає череп, тому що суцільний панцир стискує можливість розвитку щелепної мускулатури. розташованої між кістковим панциром і властиво черепною коробкою. При цьому зникнення панцира відбувалося різними шляхами в різних груп плазуючих, визначивши підрозділ класу рептилій на підкласи.

СПОСІБ ЖИТТЯ

Придбання плазунами здатності розмножуватися на суші шляхом откладки великих яєць, одягнених щільною оболонкою, звільнило їх від необхідності повертатися у водойму — вони стали цілком наземними тваринами.
Зроговіння шкіри й втрата шкірою дихальної функції зробили плазуючих незалежними й від вологості навколишнього середовища, дозволивши їм заселити області з низькою вологістю. Ороговіла шкіра також зробила доступними для рептилій засолені ґрунти й морська вода – місця перебування, зовсім недоступні земноводним. Разом із цим відбулося посилення дихальної функції легенів за рахунок ускладнення їхньої внутрішньої будови й заміни глоткового подиху дихальними рухами грудної клітини.
Розселившись в усі кліматичні області земної кулі, за винятком приполярних областей, що плазують дали дуже велика розмаїтість життєвих форм. Серед них є наземні, підземні, водні, деревні. Серед викопних рептилій були такі, які мали крила й літали в повітрі.
Однак збережена від предків залежність температури тіла від температури навколишнього середовища, тобто пойкилотермия, пов’язана з низьким рівнем обміну речовин, визначає як специфіку поширення, так і багато біологічних рис плазуючих.
Плазуючі, на відміну від земноводних, широко розселилися не тільки у вологих тропіках, але й по пустелях, які дуже сприятливі по температурних умовах. Однак у міру руху до полюсів число видів рептилій падає. Наприклад, у нас у Середній Азії живе близько 50 видів плазуючих, у середній частині Європи – 15 видів, а в Північного полярного кола – усього 2 види.
Правильна сезонна або добова зміна періодів спокою й активності носить у плазуючих трохи інший характер, чим у земноводних. Циклічність рептилій – це біологічне пристосування до несприятливих умов температури й кормности місць перебування. З умовою вологості в такому ступені, як у земноводних, вона не зв’язана.
Добова циклічність пов’язана з температурою. Плазуючі активні при оптимальних для кожного виду температурах. Оптимум же у всіх рептилій лежить в області високих температур і коливається в різних видів у межах 20—40°С.
Будучи теплолюбними, більшість плазуючих помірних широт — денні, деякі види — сутінкові й тільки геккони — нічні тварини. У тропічних пустелях, навпроти, дуже багато нічних видів рептилій, тому що вдень там дуже пекуче.
Навіть у помірних широтах удень температура ґрунту буває вище оптимальної, а в Середній Азії вона нерідко досягає 60°С и вище. При такій температурі все рептилії могли б загинути через кілька хвилин від перегріву. Але, переміщаючись протягом доби, вони вибирають ті ділянки біотопу, де температура тепер ближче всього до оптимуму. Ранком тримаються на солнцепечних схилах барханів, потім переходять на тіньові схили, при нагріванні ґрунту піднімаються на гребінь бархана або кущ і т.д. Шляхом таких переміщень рептилії уникають перегріву й підтримують температуру тіла на високому й відносно постійному рівні, близькому до температури тіла гомойотермних (теплокровних) тварин, тобто вони виявляються «екологічно теплокровними» тваринами. Особливість ґрунту втримувати денне тепло використається нічними видами рептилій. Так, сцинковий геккон, полюючи вночі, час від часу закопується в теплий пісок, тобто активність його розпадається на ряд періодів.
Будучи біологічним пристосуванням, добовий цикл активності міняється в різні сезони залежно від умов температури. Так, навесні плазуючі активні тільки в середині дня – у найбільш теплі годинники доби. У середині літа активність рептилій багатьох видів присвячена, навпроти, тільки до ранкових і вечірніх годинників.
Велике значення в терморегуляції плазуючих має сонячна радіація. Так, у горах при температурі повітря мінус 5°С и поверхні ґрунту плюс 5°С температура тіла ящірки може досягати на сонце 19°С.
Залежність активності від температури в змій не настільки очевидна. Проковтуючи цілком дуже більший видобуток (до 2/3-3/4 своєї ваги) і повільно переварюючи її, змії можуть бути неактивні 5-8 днів. Голодна ж змія виходить із притулку й при досить низьких температурах, далеких від оптимуму.
Сезонна циклічність, як й у земноводних, служить пристосуванням, що дозволяє жити в зонах, придатних для існування лише в теплий період року. У рептилій тропіків немає правильної сезонної зміни періодів активності й спокою. Вона слабко виражена в субтропіках і з’являється лише в помірних широтах, де плазуючі впадають у зимову спячку.
Тривалість активного періоду міняється залежно від температурних умов. Так, живородна ящірка (Lacerta vivipara) у Південній Європі активна 9 місяців, у середній смузі Європейської частини СРСР – 5, 5 місяця, а на півночі – ще менше.
У плазуючих різних видів тривалість зимової спячки різна й пов’язана з холодостійкістю виду. Так, звичайна гадюка (Vipera berus) з’являється навесні раніше інших змій, що живуть у даній місцевості, і пізніше їх іде на зимівлю.
При сприятливих температурних умовах більшість плазуючих може не впадати в зимову спячку. Наприклад, у теплих будівлях людини в Середній Азії звичайно впадають у зимову спячку агами й геккони виявляються активними всю зиму. У зв’язку з відносно теплими зимами й частими відлигами в Середній Азії гюрза, эфа, щитомордник, ряд видів ящурок і круглоголовок регулярно з’являються на поверхні землі й гріються на сонце, так що в них немає безперервної зимової спячки.
Характер притулків, де зимують плазуючі, досить різний. Більшість зимує в норах гризунів, тріщинах ґрунту, у порожнечах, що утворилися на місці згнилих корінь, і т.д. Улюблені місця зимівель живородної ящірки – порожнини, що утворилися в болотистих місцях під дерном при опусканні рівня ґрунтових вод. Вужі у великій кількості збираються на зиму в гнойових купах і підвалах. Полози нерідко зимують у печерах, болотні черепахи – на дні водойм.
Більшість плазуючих зимує поодинці або невеликими групами в 2—3 особині. Однак деякі утворять узимку більші скупчення. Так, звичайні вужі збираються в клубки по нескольку сотень і навіть тисяч особин; у клубках зимуючих гадюк і щитомордників знаходили десятки змій. Серед ящірок нашої фауни відомі більші скупчення зимуючих золотавих мабуй (Маbuya aurata) у Туркменії.
До періоду зимівлі в плазуючих накопичуються запасні живильні речовини, а інтенсивність обміну речовин різко падає.
У деяких плазуючих спостерігається літня спячка, однак вона визначається не вологістю, як у земноводних, а відсутністю повноцінного корму. Так, у пустелях Середньої Азії в літню спячку впадає середньоазіатська черепаха (Testudo horsfieldi). Наприкінці травня або початку червня, слідом за висиханням рослинності, який вони харчуються, черепахи викопують нори й упадають у заціпеніння. У тих місцях, де рослинність не висихає, наприклад на зрошуваних полях, черепахи активні все літо. Отже, циклічність у цьому випадку залежить від кормности місць перебування.
Коливання чисельності плазуючих по роках відносно невеликі. Для деяких вивчених щодо цього видів відома зміна чисельності за суміжні роки в 2-3 рази. Основною причиною падіння чисельності є загибель у місцях зимівель. В окремих випадках чисельність падає в результаті діяльності хижаків.
Корму плазуючих, як і способи добування їжі, досить різноманітні; серед плазуючих зустрічаються комахоїдні, рибоядние, хижаки, растительноядние й т.д.
Комахами годується більшість ящірок. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основному ловлять мурах, дрібних жуків, ящурки (Eremias) – прямокрилих і полужесткокрилих, дійсні ящірки (Lacerta) харчуються жуками, паукообразними й молюсками. Молюски становлять основу харчування веретеници й желтопузика. Самі великі ящірки – варани, крім комах, ловлять мишевидних гризунів і птахів. Комахами годуються деякі змії, наприклад слепозмейка, эйрениси (Eirenis). Більшу частку вони становлять у харчуванні степової гадюки. Головоногими молюсками й ракоподібними годується морська пеламида (Pela-mis); ракоподібними, молюсками, комахами, рідше рибою – прісноводні черепахи.
Основу харчування великої кількості змій становлять хребетні тварини. Звичайний вуж і великоокий полоз-(Ptyas) ловлять головним чином земноводних; водяний вуж (Natrix tessellata) і морські черепахи – риб; стріла-змія, краснополосий полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганський литоринх (Lytorhynchus) – ящірок; гадюки – мишевидних гризунів. Гризуни становлять основу харчування эфи (Echis carinatus), гюрзи (Vipera lebetina) і більшості наших полозов. Деякі полози, наприклад амурський (Elaphe schrenki), добре лазая по деревах, ловлять у гніздах пташенят і дорослих, птаха становлять помітну частку також у харчуванні гюрзи. Є змії, що пожирають інших змій. Так, розповсюджена в нас у Нижнє Поволжя й на Кавказі ящеричная змія (Malpolon monspessulanus) годується не тільки ящірками, але й степовими гадюками, предпочитая останніх.
Змії взагалі найбільш спеціалізовані по харчуванню. Так, наприклад, африканська яєчна змія (Dasypeltis) годується тільки яйцями птахів, у зв’язку із чим у неї є своєрідні пристосування. Зубний апарат цієї змії розвинений дуже слабко, зате передні хребці мають спрямовані вперед відростки, які прободают стравохід, вдаючись у його порожнину. Змія заковтує яйце цілком, і воно, проходячи через стравохід, розріжеться відростками хребців, після чого рідкий уміст яйця стікає по стравоходу, шкарлупа ж викидається через рот. Великі тропічні удави нападають на таких більших тваринах, як мавпи й дрібні копитні.

Неотруйні змії пожирають видобуток живцем (наприклад, вужі — жаб) або попередньо душать її, обвиваючись навколо жертви кільцями. Однак, здавлюючи видобуток, вони не ламають її костей, які могли б поранити змієві при заковтуванні видобутку. Отрутні змії попередньо вбивають жертву блискавичним кидком, втикаючи в неї свої отрутні зуби, після чого заковтують цілком.
Рідше всього зустрічаються растительноядние плазуючі. Растительноядние майже всі сухопутні черепахи, у тому числі й наші – середньоазіатська й средиземноморская черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). У харчуванні деяких ящірок, головним чином тропічних агам й ігуан, також значну роль можуть грати рослинні корми. Серед наших ящірок агами іноді харчуються квітками й плодами, а довгоногі сцинки (Eumeces schneideri) – ягодами шовковиці.
Більшість плазуючих активно розшукує видобуток. Так, користуючись слухом і зором, відшукують видобуток геккони, сцинки, ящурки, ящірки, варани. Відшукують видобуток, використовуючи головним чином дотик, кобра, эфа, щитомордник, стріла-змія, полози. Навпроти, підстерігають свій видобуток, подібно кішкам, агами, круглоголовки, а зі змій – гюрза, удавчики.
У плазуючих як дійсних наземних хребетних тварин розмноження й розвиток відбувається на суші.
Навіть провідні цілком водний спосіб життя крокодили, морські змії й морські черепахи виходять у період розмноження на сушу.
Запліднення в рептилій внутрішнє, і в усіх, крім гаттерии, є органи злягання. У більшості видів у період розмноження спостерігаються «гони» – підвищена активність, нерідко супроводжувана в черепах й ящірок бійками самців.
Більшість плазуючих відкладає невелике число (8—16) великих яєць, одягнених шкірястою або твердою вапняною шкарлупою (черепахи, крокодили). Завдяки щільним шкірястим і вапняним оболонкам яйця плазуючих можуть розвиватися на суші при незначній вологості (від 3 до 15%). Вони відкладаються звичайно в ґрунт або, як у гекконов й у деяких агам й ігуан, у тріщини скель і під кору дерев. Крокодил відкладає яйця в ґрунт або в гнізда із сухих листів і трави.
Швидкість розвитку яєць залежить від температури й у зв’язку із цим може змінюватися в 2—3 рази. У більшості видів нашої фауни розвиток починається лише при 12—15°С, але температура в 40—42°С виявляється згубною; звичайно температура в місцях розвитку яєць буває дорівнює 20—30°С. Плазуючих пустель частіше відкладають яйця в тіньових місцях і на значній глибині. Навпроти, ящірки в помірних широтах вибирають прогрівають добре сонцем місця, Звичайний вуж відкладає яйця в купи гниючих речовин, де температура виявляється на 3—5°С вище температури навколишнього середовища. У помірних широтах строк розвитку яєць плазуючих – 2-3 місяці.
У змій буває одна кладка яєць у рік, у гекконов — дві. Ящірки й черепахи відкладають по 3-4 і більше кладок у рік. Число яєць у кладках залежить від кількості кладок, розміру яєць і віку тварин. Усього плазуючі відкладають кілька десятків яєць у рік, тобто значно менше, ніж земноводні. Менша плідність рептилій пов’язана з більше зробленою будовою яйця.
У тих місцях, де багато тварин, що поїдають яйця, кладки охороняються родителями (крокодили, кобри, деякі удави й ін.). У пітонів, що обвивають кладку своїм тілом, спостерігаються явища «насиживания»; при цьому температура тіла змії піднімається на 2—4°С вище температури навколишнього повітря.
Серед плазуючих досить широко розвинене живородіння. Воно зустрічається тільки у форм із м’якими яйцевими оболонками, завдяки яким яйця зберігають можливість водного обміну із середовищем. У черепах і крокодилів, яйця яких володіють розвитий білковою оболонкою й шкарлупою, живородіння не спостерігається. Перший крок до живородіння – затримка запліднених яєць у яйцепроводах, де й відбувається частковий розвиток. Так, у прудкої ящірки яйця можуть затримуватися в яйцепроводах на 15-20 днів й у відкладених яйцях виявляється зародок, сформований більш ніж на 1/3. На 30 днів може відбуватися затримка у звичайного вужа, так що у відкладеному яйці виявляється наполовину сформований ембріон. При цьому чому північніше район, тим, як правило, відбувається більше тривала затримка яєць у яйцепроводах.
В інших видів, наприклад у живородної ящірки, веретеници, мідянки й ін., яйця затримуються в яйцепроводах до моменту виклева зародків. Таке явище одержало назву я й ц е ж и-ворождения оскільки розвиток іде за рахунок запасних живильних речовин у яйці, а не за рахунок материнського організму.
Нарешті, у деяких видів сцинков, ящірок і гадюк яйцеві волокнисті оболонки редукуються й частина яйцепроводу стикається з хоріоном. Хоріон може утворити виступу-ворсинки, що впроваджуються в стінки яйцепроводу. Утвориться подоба плаценти ссавців. При цьому помітно зменшується кількість жовтка в яйцях, і харчування йде значною мірою за рахунок материнського організму (Lygosoma, Seps, Vipera berus й ін.). Подібні випадки звуться щирого живородіння.
Основною причиною, що викликає яй-цеживорождение в плазуючих, варто вважати холодний клімат. У цьому можна переконатися, звернувшись до карти поширення живородних форм. Відсоток живородних видів підвищується при русі до півночі й у гори. Досить характерно, що види, розповсюджені далі всього до півночі, так само як і види, що піднімаються вище в гори, живородящи. Прикладом можуть служити гадюки й живородна ящірка. При цьому той самий вид, наприклад тибетська круглоголовка (Phrynocephalus teobaldi), на висоті 2000 м яйцекладущ, а на висоті 4000 м виявляється живородним.
У плазуючих захисні пристосування не тільки носять пасивний характер, як у земноводних, але й можуть приймати форму активного захисту.
До пасивних захисних пристосувань ставиться пристосувальне фарбування, що досягає в багатьох видів великої досконалості. Переважне число рептилій пофарбоване під цвіт субстрату, на якому вони постійно тримаються. При цьому часто зустрічається фарбування, що розчленовує, і пристосувальне фарбування око. Особливої досконалості досягло пристосувальне фарбування в плетевидних змій, гекконов і хамелеонів. Останні одержали широку популярність завдяки своїй здатності швидко міняти фарбування залежно від умов навколишнього середовища.
Пристосувальне значення має контрастне і яскраве фарбування багатьох ящірок і змій. При небезпеці такі плазуючі виставляють яскраво пофарбовану частину тіла напоказ, приймаючи при цьому застрашливі пози. У кобр добре відомі складки шкіри з боків шиї, які змія розширює, повертаючись до супротивника контрастними смугами, або окулярами. Роздмухують шию, хоча й не в такому ступені, багато хто полози й вужі. Агами й круглоголовки відкривають при небезпеці рот і роздмухують горлівку мішок. Ушастая круглоголовка додатково розкриває складки шкіри в кутах рота, які наливаються кров’ю й стають червоно-синіми. Величезних розмірів досягає така складка в австралійської плащеносной ящірки, що приймає при небезпеці відповідну позу.
До пасивних способів захисту ставиться панцир черепах, що одержав найбільший розвиток у сухопутних форм, змушених у зв’язку з растительнояд-ностью бути активними більшу частина доби.
Активний захист складається в пристосувальному поводженні. Деякі круглоголовки, а зі змій эфа, рятуючись від ворога, закопуються в пісок, починаючи швидко переміщати тіло те вліво, те вправо, і як би потопають у ньому. Эфа, як і деякі інші змії, якщо не може відразу зникнути, повзе назад, але завдяки особливим рухам тіла створює враження нападу.
Ряд рептилій видає звуки, що предостерегающе-устрашают. Голосно сичать багато сухопутних черепах. Сичать майже все змії, а гримучі змії шелестять роговими кільцями хвоста. Скриплячий звук хвостом видає сцинковий геккон.
Більшість круглоголовок й ящурок риє на мисливській ділянці велика кількість захисних нір, куди вони ховаються при небезпеці.
Нарешті, досить широке поширення має активний захист — напад. Так діють при небезпеці майже всі круглоголовки. Нападає варан, що здатний нанести не тільки значну й довго болящу рану зубами, але й дуже сильний удар хвостом. З ящірок – ядозуби (Heloderma) можуть при укусі викликати важкий стан отруєння в людини.
Отрутні залози — досить часте явище в змій. Для людини отрутними варто вважати близько 450 видів, з них 10 видів живе в межах СРСР. Видозмінена слинна залоза, що виділяє отруту, з’являється в ряду видів, що не мають отрутних зубів, наприклад в удавчиков і вужів. Отрута останніх дуже слабшав, але на холоднокровні діє подібно отрути кобри.
Для дійсних отрутних змій характерна поява спеціалізованих зубів. Отрутні зуби по своєму розташуванню можуть бути двох типів: заднебороздчатие (Opistoglypha) і переднебороздчатие (Proteroglypha). У змій із зубами першого типу, наприклад у стріли-змії або ящеричной змії, отрутні зуби сидять на задньому кінці верхнечелюстной кістка й мають борозенку для стекания краплі отрути. Ця отрута діє на холоднокровні. У змій із зубами другого типу, наприклад у гадюк, кобри, щитомордника, отрутні зуби сидять на передньому кінці верхнечелюстной кістки, сильно збільшені й частіше мають внутрішній канал. Отрута цих змій діє й на теплокровних тваринах. На різних тваринах отрута діє по-різному. Так, те саме кількість отрути кобри може вбити 10 змій, 25 собак, 60 коней й 300 тис. голубів.

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ

У пустелях і степах, де чисельність плазуючих висока, вони відіграють помітну роль у біоценозах. Більшість ящірок і змій, знищуючи значну кількість шкідливих комах, молюсків і гризунів, приносить користь сільському господарству. Багато ящірок у пустелях служать кормом для ряду важливих промислових звірів, наприклад лисиці й тхора.
Деякі види приносять місцями помітна шкода. Середньоазіатська черепаха в ряді районів виявляється шкідником на баштанах й особливо в розплідниках фісташки; шкідлива діяльність цієї черепахи збільшується прокопуванням нею насипів і стін зрошувальної системи.
На риборозплідних станціях серйозну шкоду приносять водяні вужі, що знищують велику кількість мальків промислових риб: коропа, лосося, осетра. У районах риборозведення водяні вужі підлягають повному знищенню, що найкраще робити ранньої навесні на місцях їхніх зимівель.
Імовірна негативна роль ряду плазуючих, особливо сухопутних черепах, деяких ящірок і змій, у поширенні ряду захворювань людини й свійських тварин, оскільки на них живуть німфи й дорослі иксодовие кліщі.
У деяких країнах серйозна шкода людині приносять отрутні змії. Кількість жертв від отрутних змій звичайно сильно перебільшено, але все-таки в жарких країнах, особливо в Південно-Східній Азії й Південній Америці, щорічно від укусів змій умирають тисячі людей. У Західній Європі далеко не щорічно реєструються одиничні випадки смерті людей від укусів отрутних змій. У СРСР у республіках Середньої Азії, де спостерігається найбільша чисельність отрутних змій, щорічно від їхніх укусів умирає до 12 чоловік і смертельні випадки становлять близько 6% укушенних (головним чином діти, укушенние в особу). Колись, до застосування сироваток, укуси найбільш отрутних змій – кобри, гюрзи, эфи – давали від 15 до 30% смертельних випадків, гадюки – 5-6%. Зараз смертельні исходи бувають в 1, 5-2% випадків укусів.
Залежно від характеру дії отрути розрізняють дві групи отрутних змій. Людина, укушенний змією I групи, до якої ставляться гюрза, эфа, гадюка, відчуває сильний біль, що оточує ранку тканина червоніє й опухає. набряк, Що Розвивається, поширюється від місця укусу на всю кінцівку. З’являється сонливість, виступає холодний піт. У ряді випадків буває гарячковий стан, нудота, марення. Внаслідок підшкірних крапкових крововиливів на тілі часто з’являються фіолетово-червоні плями. У важких випадках наступає некроз тканин, утворяться нариви й виразки. Може наступити смерть.
Людина, укушенний змією II групи, отрута якої діє через нервову систему (до них ставиться кобра), звичайно не почуває болю в місці укусу. Однак незабаром після укусу розвивається слабість у кінцівках – починається параліч. Поширюючись, параліч захоплює всі органи, утрудняє подих, мову, опускаються віка, паралізуються губи, язик. Особа синіє. У важких випадках наступає смерть.
Велике значення для лікування укушенного має своєчасне надання допомоги. З укушенного місця варто зняти залишки отрути міцним розчином марганцевокислого калію, давати хворому міцний чай, кава й забезпечити повний спокій і тепло. Хворого необхідно якомога швидше доставити в лікарню, де йому буде уведена спеціальна сироватка. Сироватка зберігається в ампулах або в сухому виді із вказівкою дозування. Звичайно вводять під шкіру 10 див3, але у важких випадках прибігають до венозних ін’єкцій більшими дозами.
Збільшувати ранку надрізами для посилення кровотечі даремно. Тільки шкоду можуть принести припікання, прикладання всіляких «зміїних» каменів, землі й т.д. Накладення джгута – небезпечне й практично також марний засіб, тому що воно не затримує усмоктування отрути. У більшості випадків важкі наслідки після укусу отрутних змій бувають викликані не дією отрути, а припіканнями, кровопусканнями, перетяганням кінцівок джгутом вище місця укусу й т.д.
Зміїна отрута застосовується для готування лікувальних сироваток проти укусів змій. Сироватка приготавливается із крові коня, в організм якої вводять зростаючі дози отрути протягом 16 місяців. У результаті кров здобуває такий імунітет, що тварина може переносити упорскування 80-кратної смертельної дози.
Виготовляють моновалентние сироватки, специфічні стосовно отрути одного виду змій, і полівалентні, діючі проти отрути декількох видів змій.
З отрути гадюк наготовлюють також лікувальні препарати, наприклад в і пратокс, у и п р а к с и н, випразид й інші, застосовувані при лікуванні радикуліту, ішіасу, ревматизму. З отрути гюрзи й щитомордника виготовляють кровоспинні засоби (л е б етокс), з отрути гримучої змії – препарати, що виліковують епілепсію, отруту кобри вживають для виготовлення препаратів, застосовуваних при лікуванні бронхіальної астми й ряду інших захворювань. Отрута змій широко застосовується в біохімії.
Для одержання отрути організують розплідники змій. Перший такий розплідник – серпентарій – був створений у Бразилії біля міста Сан-Пауло (Бутан-тан); він і зараз самий великий у світі. Подібні розплідники є в Індії, Індонезії, Південній Африці й інших країнах. У нас розплідники організовані в Ташкенті, Фрунзе, Бадхизе. У розплідниках отрута в змій беруть постійно, не вбиваючи їх.
Плазуючі служать джерелом сировини для промисловості. Здавна шкіра крокодила, великих змій й ящірок іде на виготовлення валіз, портфелів, взуття й т.д. Особливо цінується шкіра крокодила. На початку цього століття крокодилів заготовляли по 500 тис, екземплярів у рік. Місцями чисельність їх настільки скоротилася, що вони були взяті під охорону й зроблені спроби штучного розведення їх. Так, ферми Флориди містили до 12 тис. крокодилів, поставляючи на ринки до 3000 екземплярів у рік. Серед наших видів як сировина для шкіряної промисловості мають значення варани й великі полози. Використається панцир деяких морських черепах, особливо бисси, рогові щитки яких у гарячій воді й під тиском спресовуються в однорідну масу. Із цієї високоякісної по пластичних властивостях гарної маси виготовляють гребені, оправи для окулярів і т.д.
Деякі рептилії вживаються людиною в їжу, , найбільш часті м’ясо і яйця черепах. Існує регулярний промисел мягкокожистих черепах і деяких видів морських черепах, особливо зелених. У Північній Америці промишляють террапинов, яких стали розводити й на фермах. Серед наших видів цілком їстівне м’ясо средиземноморской, середньоазіатської й далекосхідної мяг-кокожистой черепах. Можна вживати в їжу жовтки яєць всіх наших черепах.
М’ясо черепах іде також на відгодівлю хутрових звірів. Так, звероводческие господарства Казахстану щорічно заготовляють більше 100 тис середньоазіатських черепах.

ПОХОДЖЕННЯ ПЛАЗУЮЧИХ

Копалини плазуючі становлять винятковий інтерес, тому що до них належать численні групи, колись грсподствовавшие на земній кулі. Древні групи цього класу дали початок не тільки сучасним плазунам, але й птахам і ссавцям.
Найдавніші плазуючі, стосовні до загону котилозаврів, або целъночерепних (Cotylosauria), з підкласу анапсид, відомі вже з верхніх кам’яновугільних відкладень, але тільки в пермський період вони досягли значного розвитку, а в тріасі вже вимерли. Котилозаври були масивними тваринами на товстих п’ятипалих ногах і мали довжину тіла від декількох десятків сантиметрів до декількох метрів. Череп був покритий суцільним панциром зі шкірних костей з отворами лише для ніздрів, очей і тім’яного органа. Така будова черепа, а також багато інших ознак указують на надзвичайну близькість котилозаврів до примітивних стегоцефалів, які, безсумнівно, були їхніми предками.
Найбільш примітивної з дотепер відомих анапсид, а отже, і рептилій взагалі є нижнепермская сеймурия (Seymouria). Це порівняно невелике (до 0, 5 м довжини) плазун володів цілим рядом ознак, характерних для земноводних: шия була майже не виражена, довгі гострі зуби ще зберігали примітивна будова, був лише один крижовий хребець, а кістки черепа виявляли чудову подібність навіть у деталях із черепною кришкою стегоцефалів.
Викопні залишки сеймуриоморфних рептилій, знайдені в СРСР (Kotlasia й ін.), дали можливість радянським палеонтологам визначити їхнє систематичне положення як представників особливого підкласу батрахозавров (Batrachosauria), що займає проміжне положення між земноводними й котилозаврами.
Котилозаври — досить різноманітна група. Самими великими представниками її є незграбні растительноядние парейазаври (Pareiasaurus), що досягали 2-3 м довжини. Пізніше кістяки їх були знайдені в Південній Африці й у нас на Північній Двіні.
Котилозаври були вихідною групою, що дала початок усім прочим основним групам плазуючих. Еволюція в основному протікала по шляху виникнення більше рухливих форм: кінцівки стали подовжуватися, в утворенні хрестця взяло участь не менш двох хребців, весь кістяк, зберігаючи свою міцність, полегшав, зокрема спочатку суцільний кістковий панцир черепи став редукуватися шляхом виникнення скроневих ям, що не тільки полегшило череп, але, що особливо важливо, сприяло посиленню м’язів, що стискають щелепи, тому що, якщо в кістковій пластинці, до якої прикріплюються мускули, утвориться отвір, м’яз при своєму скороченні може трохи випинатися в цей отвір. Редукція черепного панцира пішла двома основними шляхами: шляхом утворення однієї скроневої ями, обмеженої знизу скуловой дугою, і шляхом утворення двох скроневих ям, у результаті чого утворилися дві скуловие дуги. Таким чином, всіх плазуючих можна розділити на три групи: 1) анапсиди – із цільним черепним панциром (котилозаври й черепахи); 2) синапсиди – з однієї скуловой дугою (звіроподібні, плезіозаври й, можливо, іхтіозаври) і 3) диапсиди – е двома дугами (всі інші плазуючі). Перша й друга групи містять по одному підкласі, остання розпадається на ряд підкласів і безліч загонів.
Група анапсид є найдавнішою галуззю рептилій, що мають по будові черги багато загальних рис із викопними стегоцефалами, тому що не тільки багато ранніх форм їх (котилозаври), але навіть деякі сучасні (деякі черепахи) мають суцільний черепний панцир.
Черепахи є єдиними нині живучими представниками цієї найдавнішої групи рептилій. Вони відокремилися, очевидно, безпосередньо від котилозаврів. Уже в тріасі ця древня групца цілком зложилася й завдяки своїй крайній спеціалізації дожила дотепер, майже не змінившись, хоча в процесі еволюції деякі групи черепах по нескольку раз переходили від наземного способу життя до водного, у зв’язку із чим вони те майже втрачали кісткові щити, то знову здобували їх.
Від г р у п п и котилозаврів відокремилися морські викопні рептилії — іхтіозаври й плезіозаври, разом з іншими більше рідкими формами два самостійних підкласи, що склали: Ихmuonmepueuu (Ichthyopterygia) і Синаптозаври (Synaptosauria).
Плезіозаври (Plesiosauria), що ставляться до синаптозаврам, були морськими плазунами. Вони имоли широке, бочон-кообразное, сплощене тулуб, дві пари потужних кінцівок, видозмінених у плавальні ласти, дуже довгу шию, що закінчується маленькою голівкою, і короткий хвіст. Шкіра була гола. Численні гострі зуби сиділи в окремих комірках. Розміри цих тварин варіювали в дуже широких межах: деякі види мали лише півметра довжини, але були й гіганти, що досягали 15 м. Характерна риса їхнього кістяка полягала в недорозвиненні спинних частин поясів кінцівок (лопатки, подвздошной кістки) і виняткової потужності черевних відділів поясів (коракоида, черевного відростка лопатки, лобкової й сідничної кісток), а також черевних ребер. Все це свідчить про винятково сильний розвиток м’язів, що приводять у рух ласти, які служили лише для веслування й не могли підтримувати тіло поза водою.
Хоча в межах підкласу синаптозавров перехід від наземних форм до водного відновлений досить чітко, але походження групи в цілому багато в чому ще неясно.
У той час як плезіозаври, пристосувавшись до водного життя, ще зберегли вигляд наземних тварин, іхтіозаври (Ichthyosauria), що ставляться до ихтиопте-ригиям, придбали подібність із рибами й дельфінами. Тіло іхтіозаврів було веретеноподібне, шия не виражена, голова подовжена, хвіст із більшим плавцем, кінцівки у вигляді коротких ластів, причому задні значно менше передніх. Шкіра була гола, численні гострі зуби (пристосовані до харчування рибою) сиділи в загальній борозні, була лише одна скуловая дуга, але вкрай своєрідної будови. Розміри варіювали від 1 до 13 м.
Група диапсид включає два підкласи: лепидозавров й архозаврів.
Найбільш ранню (верхня перм) і найбільш примітивну групу лепидозавров становить загін эозухий (Eosuchia). Вони ще дуже погано вивчені, краще інших відома Iounginia – дрібний плазун, що нагадує статурою ящірку, з порівняно слабкими кінцівками, що мали звичайна рептильна будова. Примітивні риси її виражаються головним чином у будові черепа, зуби розташовані як на щелепах, так і на піднебінні.
Перші клювоголовие (Rhynchocephalia) відомі з раннього тріасу. Деякі з них були надзвичайно близькі до сучасного гаттерии. Відрізняються клювого-ловие від эозухий присутністю рогового дзьоба й тим, що зуби їх прирощені до кістки, тоді як щелепні зуби эозухий сиділи в окремих комірках. По останній ознаці клювоголовие навіть примітивніше эозухий й, отже, повинні були відбутися від якихось ще не знайдених примітивних форм останньої групи.
Лускаті (Squamata), саме ящірки, відомі лише із самого кінця юри. Від основного стовбура лускатих – ящірок – уже на початку мела, видимо, відокремилися мозазаври (Mosasauria). Це були морські плазуючі, що мали довге змієподібне тіло й дві пари кінцівок, видозмінених у ласти. Деякі представники цього загону досягали довжини 15 м. Наприкінці мела вони безвісти вимерли. Трохи пізніше мозазаврів (кінець мела) від ящірок відокремилася нова галузь – змії.
Цілком ймовірно, від эозухий же бере початок більша прогресивна галузь архозаврів (Archosauria) — саме псев-дозухии, що розпалися згодом на три основні галузі — водну (крокодили), наземну (динозаври) і повітряну (крилаті ящери). Поряд із двома типовими скроневими дугами найбільш характерною рисою цієї групи була тенденція переходу до «двуногости», тобто пересуванню на одних задніх кінцівках. Правда, деякі з найбільш примітивних архозаврів тільки почали змінюватися в цьому напрямку, і нащадки їх пішли по іншому шляху, а представники ряду груп удруге повернулися до пересування на чотирьох кінцівках. Але в останньому випадку минула історія залишила слід на будові їхнього таза й самих задніх кінцівок.
Псевдозухии (Pseudosuchia) уперше з’явилися лише на початку тріасу. Ранні форми були невеликими тваринами, але вже з відносно довгими задніми ногами, які, очевидно, одні й служили їм для пересування. Зуби, що були тільки на щелепах, сиділи в окремих комірках, уздовж спини майже завжди розташовувалися в кілька рядів кісткові пластинки. Ці дрібні форми, типовими представниками яких є орнитозухи, і провідні, очевидно, деревне життя Scleromochlus були дуже численні й дали початок не тільки галузям, що одержали розквіт пізніше – у юре й крейді, але й ряду сильно спеціалізованих груп, що безвісти вимерли ще в тріасі.
Нарешті, псевдозухии, зокрема якщо не сам орнитозух, те форми, близькі до нього, могли бути предками птахів.
Крокодили (Crocodylia) дуже близькі до деяким тріасових псевдозухиям, наприклад белодону (Belodon, або Phyto-saurus). Починаючи з юри з’являються вже дійсні крокодили, але остаточно виробився сучасний тип крокодилів лише протягом крейдового періоду. На цьому довгому шляху еволюції можна крок за кроком простежити, як розвивалася характерна ознака крокодилів – вторинне піднебіння. Спершу з’явилися лише горизонтальні відростки на верхнечелюстних і піднебінних костях, потім ці піднебінні відростки зійшлися, а ще пізніше до них приєдналися піднебінні відростки криловидних костей, і одночасно із цим процесом ішло пересування ніздрів уперед, а вторинних хоан – назад.
Динозаври (Dinosauria) — найбільш численна й різноманітна група плазуючих, коли-небудь, що жила на світі. Сюди ставилися й невеликі форми, розміром з кішку й дрібніше, і гіганти, що досягали майже 30 м довжини й 40 – 50 т ваги, легкої й масивної, рухливої й незграбної, хижої й травоїдної, позбавленої луски й покриті кістковим панциром з різними виростами. Багато хто з них бігали стрибками на одних задніх кінцівках, опираючись на хвіст, інші пересувалися на всіх чотирьох. Голова в динозаврів була звичайно порівняно мала, порожнина ж черепної коробки – зовсім малюсінька. Зате спинномозковий канал в області хрестця був дуже широкий, що вказує на місцеве розширення спинного мозку.
Динозаври розділялися на дві більші групи — ящеротазових і птицета-зових, які виникли зовсім самостійно від псевдозухии. Розходження їх полягають головним чином у будові пояса задніх кінцівок.
Ящеротазовие (Saurischia), родинні зв’язки яких із псевдозухиями не викликають сумніву, спочатку були тільки хижими. Надалі, хоча більшість форм продовжувало залишатися хижими, частина перетворилася в растительноядних. Хижі, хоча й досягали величезних розмірів (до 10 м довжини), мали порівняно легка статура й потужний череп з гострими зубами. Передні кінцівки їх, що служили, очевидно, лише для схоплювання видобутку, були сильно зменшені, і тварина повинне було пересуватися, стрибаючи на задніх кінцівках й опираючись на хвіст. Типовий представник таких форм – цератозавр (Ceratosaurus).
На противагу хижим растительноядние форми пересувалися на обох парах кінцівок, які були в них майже рівної довжини й кінчалися п’ятьма пальцями, очевидно, покритими роговими утвореннями начебто копит. До них ставилися самі великі чотириногі тварини, коли-небудь, що жили на земній кулі, наприклад бронтозавр, що досягав понад 20 м довжину й, імовірно, 30 т ваги, і диплодок. Останній був стрункіше й, безсумнівно, значно легше, але зате перевершував бронтозавра довжиною, що в одного екземпляра перевищувала 26 м; нарешті, незграбний брахіозавр, довжиною близько 24 м, мабуть, важив близько 50 т. Хоча порожньої кістки полегшували вага цих тварин, все-таки важко допустити, щоб такі гіганти могли вільно рухатися по суші. Очевидно, вони вели лише напівназемне життя й, подібно сучасним бегемотам, більшу частину часу проводили у воді. На це вказують й їх дуже слабкі зуби, придатні для поїдання лише м’якої водної рослинності, і те, що, наприклад, у диплодока ніздрі й очі були зрушені догори, так що тварина могла бачити й дихати, виставивши з води тільки частина голови.
Птицетазовие (Ornithischia), що мали пояс задніх кінцівок, надзвичайно схожий на пташиний, ніколи не досягали таких величезних розмірів. Зате вони були ще різноманітніше. Більшість цих тварин удруге повернулося до пересування на чотирьох ногах і звичайно мало добре розвитий панцир, іноді ускладнений різного роду виростами у вигляді рогів, шипів і т.д. Всі вони із самого початку й до кінця залишалися растительноядними, і більшість зберегла лише задні зуби, тоді як передня частина щелеп була, очевидно, покрита роговим дзьобом.
Як характерних представників різних груп птицетазових можна вказати игуанодонов, стегозаврів і трицератопсов.
Игуанодони (Iguanodon), що досягали 5—9 м висоти, бігали на одних задніх ногах і були позбавлені панцира, але зате 1-й палець передніх кінцівок у них являв собою кістковий шип, що міг бути гарним знаряддям зашиті.
Стегозавр мав малюсіньку голову, подвійний ряд високих трикутних кісткових пластин на спині, і кілька гострих шипів сиділо на хвості.
Трицератопс (Triceratops) зовні походив на носорога: на кінці його морди розташовувався великий ріг, крім того, пари рогів піднімалася над очами, а по задньому, розширеному краї черепа сиділи численні загострені відростки.
Птеродактилі (Pterosauria), подібно птахам і кажанам, були дійсними літаючими тваринами. Їхні передні кінцівки являли собою дійсні крила, але вкрай своєрідного пристрої: не тільки передпліччя, але й зрощені один з одним п’ясткові кості були сильно подовжені, перші три пальці мали нормальну будову й розміри, п’ята був відсутній, тоді як четвертий досягав надзвичайної довжини й між ним і боками тіла була натягнута тонка літальна перетинка. Щелепи були висунуті, у деяких форм були зуби, в інших – беззубий дзьоб. Птеродактилі виявляють ряд загальних рис із птахами: зрощені грудні хребці, більшу грудину з кілем, складний хрестець, порожньої кістки, позбавлену швів черепну коробку, більші очі. Харчувалися крилаті ящери, очевидно, рибою й жили, імовірно, по прибережних скелях, тому що, судячи з будови задніх кінцівок, здійнятися з рівної поверхні вони не могли. До птеродактилів відносять досить різноманітні форми: порівняно примітивну групу рамфоринхов, що мали довгий хвіст, і властиво птеродактилів із зародковим хвостом. Розміри коливалися від величини горобця до гігантського птеранодона, розмах крил якого досягав 7 м.
Група синапсид становить самостійний підклас рептилій, як особлива бічна галузь, що відокремилася від древніх котилозаврів. Вони характеризуються посиленням челюстното апарата шляхом утворення своєрідної скроневої западини для дуже потужної щелепної мускулатури й прогресивної дифференцировкой зубної системи – разнозубостью, або гетеродонтностью. Це свйзйвает їх з вищим класом хребетних – ссавцями.
Звіроподібні (Theromorpha) — це та група, примітивні представники якої були ще дуже близькі до котилозаврів. Відмінність їх полягає головним чином у присутності скуловой дуги й більше легкій статурі. Звіроподібні з’явилися наприкінці кам’яновугільного періоду, а починаючи з нижній пермі стали дуже численними й протягом усього цього періоду разом з котилозаврами були майже єдиними представниками свого класу. Незважаючи на всю свою розмаїтість, всі звіроподібні були строго наземними тваринами, що пересуваються винятково за допомогою обох пар кінцівок.
Найбільш примітивні представники пелікозаврів (наприклад, Varanops) мали невеликі розміри й зовні повинні були нагадувати ящірок. Однак зуби їх, хоча й однорідні, уже сиділи в окремих комірках.
Зверообразние (Therapsida), що перемінили пелікозаврів із середній пермі, поєднували надзвичайно різноманітних тварин, з яких багато хто були узкоспециализировани. У більше пізніх форм тім’яний отвір зникло, зуби диференціювалися на різці, ікла й корінні, утворилося вторинне піднебіння, один мищелок розділився на два, зубна кістка сильно збільшилася, іншої ж кістки нижньої щелепи зменшилися.
Причини вимирання древніх рептилій дотепер не цілком ясні. Найбільш правдоподібне пояснення цього явища наступне. У процесі боротьби за існування окремі форми усе більше пристосовувалися до певних умов середовища, усе більше спеціалізувалися. Така спеціалізація вкрай корисна, але лише доти, поки продовжують існувати ті умови, до яких пристосувався організм. Коштує ж їм змінитися – такі тварини виявляються в гірших умовах, чим менш спеціалізовані форми, які їх і витісняють у боротьбі за існування. Крім того, у боротьбі за існування деякі групи можуть здобувати властивості, що підвищують їхню загальну життєдіяльність. На противагу вузької адаптації, або ідіоадаптації, це явище одержало назву ароморфоза. Наприклад; теплокровность дала можливість організмам, що приобретли ця властивість, менше залежати від клімату в порівнянні із тваринами зі змінною температурою тіла. Протягом довгої мезозойської ери відбувалися лише незначні зміни ландшафтів і клімату, у зв’язку із чим плазуючі усе більше й більше спеціалізувалися й процвітали. Але наприкінці цієї ери земна поверхня стала перетерплювати такі величезні горообразовательние процеси й пов’язані з ними кліматичні зміни, що більшість плазуючих не змогло їх пережити й безвісти вимерло до кінця мезозою, що одержав назву епохи великого вимирання. Однак було б помилкою пояснити цей процес винятково фізико-географічними причинами. Не меншу роль зіграла й боротьба за існування з іншими тваринами, саме із птахами й ссавцями, які завдяки теплокровности й високорозвиненому мозку виявилися краще пристосованими до цих зовнішніх явищ і вийшли переможцями в життєвій боротьбі.

Клас Плазуючі, або Рептилії (Reptilia)
Підклас Анапсиди (Anapsida)
Загін Сеймуриоморфи (Seymouriomorpha)
Загін Котилозаври (Cotylosauria)
Загін Черепахи (Testudines, або Chelonifl)
Підклас Ихтиоптеригид (Ichthyopterygia)
Загін Мезозаври (Mesosauria)
Загін Іхтіозаври (Ichtyosauria)
Підклас Синаптозаври (SynaptOsaurla)
Загін Проторозаври (Protorosauria)
Загін Плезіозаври (Sauropterygia)
Підклас Лепидозаври (Lepidosauria)
Загін Эозухий (Eosuchia)
Загін Клювоголовие (Rhynchocephalia)
Загін Лускаті (Squamata)
Підклас Архозаври (Archosauria)
Загін Текодонти (Thecodontia)
Загін Крокодили (Crocodylia)
Загін Птерозаври (Pterosauria)
Загін Ящеротазовие динозаври (Saurischia)
Загін Птицетазовие динозаври (Ornithischia)
Підклас Синапсиди (Synapsida)
Загін Пелікозаври (Pelycosauria)
Загін Терапсиди (Therapsida)