СІМЕЙСТВО ДІЙСНІ ЖАБИ (RANIDAE)

Одне із самих більших сімейств загону безхвостих земноводних, об’єднуюче більше 400 видів, що входять в 32 роду. Надзвичайно різноманітні амфібії цього сімейства характеризуються присутністю зубів на верхній щелепі, циліндричними, нерозширеними (або слабко розширеними) поперечними відростками крижового хребця й відсутністю вставних хрящів між фалангами пальців. Імовірним центром виникнення амфібій цього сімейства варто вважати східна півкуля, причому Африка стала місцем їхньої найбільшої диференціації. Нині поширені по всьому світлу, за винятком арктичних районів, Австралії й крайнього півдня Південної Америки.
Самий великий рід — дійсних жаб (Rana) поєднує більше 200 видів. Сюди ставляться як дуже дрібні види з максимальною довжиною тіла до 30 мм, так і сама велика з безхвостих земноводних – лягушка-голиаф, що досягає 326 мм.
Озерна жаба (Rana ridibunda) — самий великий вид серед земноводних нашої фауни. Найбільший її розмір — 170 мм. Самки завжди крупніше самців. Однак у різних місцях перебування розміри тварин помітно змінюються. Максимальних розмірів досягають озерні жаби, що живуть між 45—50° с. ш. й 30—50° в. буд. Іншими словами, самі великі особини живуть у центрі ареалу, що відрізняється, видимо, самими сприятливими умовами існування для годиться. У міру просування до границь ареалу розміри озерної жаби зменшуються. Так, у дельті Волги самі більші самки досягають 149 мм, а самці 128 мм. Північніше, у Воронезькій області, самі більші самки мають довжину тіла 1П мм, а самці 112 мм. У Туркменії, територія якої лежить у зоні пустель, по південній границі поширення виду, найбільша з пійманих озерних жаб досягала 88 мм. Розміри тварин змінюються не тільки в різних частинах ареалу, але й у різних місцях перебування, незначно вилучених друг від друга. Наприклад, озерні жаби, що населяють околиці Астрахан

Нерухому озерну жабу нелегко помітити серед водної або прибережної рослинності, завдяки тому що вона пофарбована зверху в зелений, маслиновий або темно-коричневий цвіт з більшою або меншою кількістю чорних або темно-зелених плям. Іноді уздовж спини в неї тягнеться світла смуга. Знизу вона грязно-білий або жовтуватий кольори, звичайно з темними плямами. У самців у шлюбний час на першому пальці передньої ноги розвиваються стовщення сірого цвіту – шлюбні мозолі. У самців, що квакають, по кутах рота бувають видні сірі резонатори.
Озерна жаба поширена по всій Європі й у межах нашої країни, проникаючи в Азію, доходить на схід до озера Балхаш. Північна границя її поширення майже збігається з південною границею тайги. У нас вона живе в Казахстані, Середній Азії, на Кавказі, у Криму; за межами нашої країни цей вид зустрічається в Ірані, Малій Азії, Йорданії, ОАР й Алжирі, знаходячи тут південну границю поширення. Озерна жаба характерна як для широколиственних лісів, так і для степів. На півдні вона проникає й у зону пустель, а на півночі краєм ареалу заходить у тайгу. Піднімається в гори до 2500 м.
Все життя ця жаба проводить у воді або неподалік від її, населяючи найрізноманітніші типи водойм, у тому числі й більші, глибокі, скороминучі ріки. При великій вологості повітря й високих температур, наприклад у Південному Дагестані, вона полює далі від води, чим у середній смузі. На околицях Єревана озерні жаби відходять від водойми на 2-3 м, іноді до 15-20 м, а молоді екземпляри – на 4-5 м.
Тісний зв’язок з водоймами дозволяє озерній жабі освоювати такі малодоступні для земноводні ландшафти, як пустелі.
Озерна жаба ставиться до численних видів. У дельті Волги, у деяких ильменях, використовуваних для риборозведення, живе до 60 тис. озерних жаб. У Колхидской, Алазано-Авторанской і Ленкоранской низменностях чисельність цих тварин досягає декількох десятків на 100 кв. м. У Туркменії на кілометровому маршруті по березі ріки Карасу (район Багира) нараховували до 141 особини цього виду. Середня щільність населення жаб на околицях Алма-Ати від 1000 до 2000, а на околицях Илийска від 450 до 1000 особин на 1 га. Однак одержання точних даних про чисельність озерної жаби в різних частинах її ареалу – це завдання майбутніх досліджень.
Особливості добової активності озерної жаби докладно спостерігалися в Південному Дагестані влітку в мілководної старице ріки Самура, неподалік від місця впадання цієї ріки в море. У будь-який час доби загальне число озерних жаб, що плавають на поверхні води й стрибають у заростях прибережної рослинності по берегах старици, залишається приблизно однаковим. Однак двічі в добу вони роблять переміщення на сушу й назад. На березі їх багато з 21 до 7 годин і з 11 до 17 годин. Якнайбільше число жаб на суші спостерігається о першій годині попівночі й о першій годині дня. Кількість жаб у воді зменшується відповідно до того, як воно зростає на суші. Під час перебування жаб на березі шлунки їх наповнені максимально. Прибережні зарості виявляються для них головним місцем полювання. У воді тварини спокійно лежать на поверхні або ліниво пересуваються. У цей час відбувається переварювання їжі й спустошення шлунка. Водойма – це місце відпочинку з найбільш сприятливими умовами температури й вологості, що дає в той же час і надійне вкриття від ворогів. З’являючись на суші й уночі й удень, озерні жаби виявляються тваринами із цілодобовою активністю. Під час денної активності жаби увесь час ненадовго йдуть у водойму поповнити запас вологи в тілі, завдяки цьому вдень якась кількість жаб зустрічається не тільки на суші, але й у воді. Уночі ж у годинники найбільшої активності все жаби на суші й не йдуть у водойму, тому що при більше низьких температурах вони не піддаються небезпеки висихання.
Добовий ритм поводження озерних жаб не однаковий у різних частинах їхнього ареалу. Так, у Туркменії влітку на берегах водойми озерні жаби зустрічаються найчастіше в ранні ранкові годинники, по вечорах і вночі. У жаркі денні годинники основна маса тварин перебуває у воді. Перестають полювати й ті, які перебувають на суші, залишаючись у тіні й на зволожених ділянках серед прибережної рослинності. Шлунки в більшості особин у цей час не містять їжі. На початку березня, коли по ранках ще свіжо, жаби вилазять на берег звичайно не раніше 9 годин, і вже до 10 годинників кількість особин, що гріються на сонце, помітно зростає. Між 10 й 16 годинниками тварини інтенсивно годуються, і їх у цей час разу у два-три більше на сухіше, ніж у водоймі. До вечора, навпаки, кількість жаб більше у воді, чим на березі. Однак уже в другій половині березня ночі бувають теплими й жаби стають активними протягом всієї доби.
Отже, характер добової активності міняється й по сезонах. Ці зміни стосуються не тільки часу, коли тварини особливо енергійно полюють, але й інтенсивності полювання. У дельті Волги статевонезрілі озерні жаби у квітні мало годуються, і їхні шлунки дуже незначно наповнені. Поступово вони починають все частіше й частіше годуватися, і до початку серпня інтенсивність харчування безупинно росте, а потім різко іде на спад. Та ж картина спостерігається й у самців. Вони відрізняються від молоді лише тим, що до кінця травня активність, пов’язана з годівлею, у них зростає дуже незначно. У цей час діяльність, пов’язана із процесами розмноження, переважає в самців над всіма іншими. Якщо вони й не дотримують повною мірою так називаного шлюбного поста, то харчуються значно менше, ніж іншим часом року. Своєрідна активність самок. Навесні вони починають годуватися пізніше молодих і самців, але найбільший ступінь наповнення шлунків у них відзначена в другій половині травня. Із цього часу активність їх починає знижуватися й до кінця серпня мало відрізняється від активності самців. У середньому найбільшою активністю добування корму протягом літа відрізняються молоді, статевонезрілі жаби, лише деяким, приблизно на 1/5, менше вона в самок, у самців же активність харчування майже вдвічі менше, ніж у самок.
У міру зниження температури навколишнього середовища знижується активність озерних жаб, і вони йдуть у зимову спячку. У південній частині Вірменії спячка починається при середній температурі повітря 11, 5° і середній температурі води 8°. Зимують озерні жаби на дні водойм, мігруючи восени або в більше глибокі з них, або до джерел. При осінніх переміщеннях на місця зимівель жаби можуть проходити значні відстані. Зимуючі жаби часто скапливаются під нависаючими берегами або ховаються в підводній рослинності. У різних кліматичних зонах озерні жаби йдуть на зимівлю неодночасно. У горах спячка починається раніше, ніж на рівнині. Так, у Південній Вірменії озерні жаби йдуть на зимівлю в другій половині жовтня, а на околицях Махачкали затримуються до середини листопада. Також раніше впадають у спячку й популяції, що живуть північніше. Під Курськом озерні жаби перестають зустрічатися на суші у вересні — жовтні. У Туркменії різке скорочення їхньої активності зауважується до кінця листопада. Однак тут про дійсний спячке в озерної жаби говорити важко. Частина їх залишається активної. У незамерзаючому джерельному джерелі в Багире бодрствующие жаби не були рідкістю навіть при негативній температурі повітря (—4°) протягом усього року. Більшість упадає в неглибокий сон; вони хоча й мляві, але не позбавлені здатності плавати й стрибати. Потривожені тварини без особливої праці переміщаються й укриваються в іншому місці. Біля артезіанських колодязів і джерел озерні жаби не впадають у спячку й у Південній Вірменії.
По-різному й час виходу озерних жаб із зимівлі. У Туркменії це кінець лютого — початок березня. Також на початку березня просипаються озерні жаби під Одесою й на околицях Махачкали, а в другій половині березня — під Єреваном. У цей час середня температура повітря близько 10°. Під Курськом цей вид з’являється у квітні, під Москвою – у травні. На строки пробудження жаб значно впливає висота над рівнем моря. Так, у Боржомо-Бакурианском районі, на висоті 1143 м над рівнем моря, вони просипаються в перших числах травня, а на висоті 1655 м над рівнем моря – у перших числах червня. Молоді йдуть на зимівлю пізніше. Під Єреваном вони затримуються до кінця листопада, тоді як основна маса дорослих упадає в спячку до першої половини листопада. Навесні вони просипаються від зимового сну трохи раніше дорослих. У результаті тривалість зимівлі в низинних районах Кавказу дорівнює 60-90 дням, у Туркменії – 90-95, під Києвом-150- 180, під Москвою – 210-230.
Від часу першої появи жаб до початку ікрометання проходить від одного тижня до місяця. У південних популяцій цей інтервал, очевидно, менше, ніж у північних. У період розмноження самці тримаються на поверхні води, образуя більші скупчення. Вони дуже рухливі й гучноголосі. Їх «шлюбні пісні» залучають самок. Откладке ікри передує спарювання. Манера обхвату самки при цьому у всіх жаб, у тому числі й в озерної, своєрідна. Самець схоплює її за передніми лабетами так, що його лабети сходяться на груди в самки. Це своєрідне спарювання має велике біологічне значення. Воно стимулює одночасне виметивание у воду ікри й сперматозоїдів, збільшуючи відсоток запліднених яєць при зовнішнім заплідненні. Ікра відкладається у вигляді грудки, що образовались завдяки склеюванню слизових яйцевих оболонок.
Діаметр яйця озерної жаби — 1, 5—2, 0 мм, а всієї ікринки — 7—8 мм. Верхня половина яйця темно-бура, а нижня біла.
Кількість яєць, що відкладає однією самкою, до певних розмірів зростає зі збільшенням довжини її тіла. Так, у дельті Волги жаби довжиною 91-95 мм відкладають у середньому 3916-3989 яєць, у жаб розміром 106-109 мм число яєць зростає до 4540-5195.
Середнє число яєць при довжині тіла самки 110—115 мм досягає 5408 — 6818 штук, при 116—119 мм — 7969—9360 штук. У жаб величиною 120-126 мі в деякі роки плідність різко знижується, досягаючи рівня, характерного для молодих самок (3614 яєць), що тільки що вступають у розмноження. В інші роки плідність цієї розмірної групи продовжує рости (11 237 яєць), але тоді вона знижується в більших самок, що досягають 128 мм. Число ікринок у такої самки рівнялося 2935 штук. Як показують наведені цифри, плідність залежить не тільки від величини тварини, тому що число яєць, що відкладають самками однакової величини, змінюється по роках. Видимо, у цих випадках позначаються умови життя виду, що не залишаються постійними рік у рік. Плідність озерних жаб з інших частин ареалу не виходить за межі, отримані для неї в дельті Волги.
Озерні жаби виметивают ікру однією грудкою або окремими купками від 3 до 10. Період ікрометання розтягнуть. Особливо тривалий він у південних популяцій. Ця розтягнутість може визначатися откладкой ікри порціями або неодночасним дозріванням її в різних особин. У Туркменії, можливо, мають місце дві кладки в році.
Ікрометання починається тоді, коли середня температура води досягає 15, 6—18, 6°. Це свідчить про значну теплолюбність озерної жаби. Відповідно до теплолюбності цих тварин і сперматозоїди їх мають високу теплотривкість. Вони без шкоди можуть виносити нагрівання до 41, 4°. Теплотривкість сперматозоїдів не міняється в жаб, що живуть у різних ділянках ареалу.
Швидкість розвитку ікри перебуває в найтіснішій залежності від температури навколишнього середовища. У Вірменії в червні при середній температурі води 20, 4° і повітря 21, 9° розвиток яєць триває 7—8 днів. У травні при середній температурі води 16, 4° і повітря 11, 2° розвиток триває 9—10 днів. У середньому по цим двох спостереженнях для розвитку яєць озерної жаби потрібно 154, 4 гра-дусодня. На південно-сході Казахстану нормальний розвиток ікри відбувається при температурі 18—24°. В одній і тій же місцевості у водоймах, прогріва по-різному, строк розвитку ікри не однаковий.
Довжина тільки що що появились із яйця пуголовка озерної жаби у Вірменії — 7—8 мм, у Туркменії — 4, 8—5 мм. У них уже досить довгий хвіст оточений добре розвиненим плавцем. Зовнішні зябра розділені на ряд лопат. Ці особливості будови показують, що пуголовки озерної жаби залишають яйце на більше пізніх стадіях розвитку, чим у деяких інших безхвостих земноводних, наприклад в остромордой жаби. У цей час фарбування тіла пуголовків ясно-жовта або коричнева. Досягаючи приблизно 30 мм довжини, пуголовки помітно зеленіють.
Личинки озерних жаб перший час залишаються на тих місцях, де вони з’явилися на світло, і тримаються купкою, але потім дуже незабаром розпливаються по всій водоймі. Їх можна зустріти в товщі води як на дрібних місцях, так і на більше глибоких, як у заростях рослин, так й у чистій воді. У глибоких і більших водоймах пуголовки звичайно тримаються в берегів, де вода тепліше й де їм, імовірно, легше добувати корм. Вони ведуть денний спосіб життя й найбільше інтенсивно харчуються в 10-12 годин. На ніч пуголовки опускаються на дно й ховаються під каменями й рослинністю.
Прорив рота й перехід до активного харчування в Туркменії відбувається тоді, коли личинка досягне 16 мм довжини. У дельті Волги пуголовки до цього часу мають довжину 16, 8 мм. У різних водоймах їхні розміри виявляються неоднаковими. На полоях вони досягають 22, 2 мм, в ильменях – 16, 7 мм, а в аван-дельте – 11, 3 мм.
Харчування пуголовків озерної жаби вивчено із застосуванням точних методів аналізу вмісту шлунків так, як у жодного іншого виду наших земноводних. Вони харчуються не вищими рослинами, як це було прийнято вважати, а головним чином водоростями. Переважну групу їхніх кормів становлять діатомові й зелені водорості, у більшості рослинних організмЪів представляють, що собою дрібні, часто одноклітинні. Самі великі з них – нитчатие зелені водорості, дуже тонк і ніжні, але мають значну довжину. Діатомові й зелені водорості були зустрінуті в пуголовків у всіх досліджених шлунках, причому становили приблизно 60% ваги цього вмісту. До другорядних кормів ставляться найпростіші, коловертки, зелений-зелені-синьо-зелені водорості й жгутиковие. Випадкові корми включають плодові тіла нижчих грибів (цвілі), эпидермис (шкірочку) вищих рослин, дрібних представників круглих і кільчастих хробаків, молюсків, ракоподібних, моховинок і комах. Всі вони не грають скільки-небудь помітної ролі в раціоні пуголовків.
Організми, що йдуть у корм пуголовкам, ставляться до групи обрастателей, що живуть на підводних рослинах, або ведуть придонний спосіб життя на мілководдя. Мешканців товщі води поїдають пуголовки мало. Найімовірніше, вони попадають до них у їжу тоді, коли, відмираючи, падають на дно або осідають на підводних рослинах. Своєрідна будова ротового апарата пуголовків відмінно пристосовано до соскребанию їжі з рослин або із дна. Їхній маленький рот оточений видатними вперед торочкуватими губами, які утворять невеликий конічний хоботок. Верхня губа менше й менш рухлива, чим нижня. Нижня длиннее й ширше, значно м’якше й подвижнее. По вільному краї її йдуть у кілька рядів невеликі м’ясисті сосочки, що мають, очевидно, дотикальну функцію. Вони збирають переважно в кутах рота. Ротовий отвір обмежений двома міцними роговими «щелепами», що нагадують дзьоб. Внутрішня поверхня обох губ між вільним краєм їх і дзьобом утворить поперечні складки, на гребенях яких, так само як і по вільному краї губ, з’являються невеликі чорні рогові зубчики. Кожний із зубчиков пуголовка – це одна видозмінена епітеліальна клітина. Він швидко зношується, і на зміну йому негайно виникає точно такий же.
Вага їжі, що поїдає пуголовками, росте зі збільшенням ваги їхнього тіла, але не пропорційно. У той час як вага тіла збільшується в 40 разів, кількість споживаної їжі зростає тільки в 15 разів. Відбувається це тому, що з віком ненажерливість цих тварин зменшується. У дельті Волги в пуголовків довжиною в 17 мм вагу їжі становить у середньому 5, 9% від ваги їхнього тіла, при довжині в 35 мм – 5, 4%, а при довжині 63 мм – 2, 3%, тобто споживання їжі в процесі розвитку зменшується приблизно в 3 рази.
Личиночний період розвитку в озерної жаби один із самих довгих серед наших безхвостих земноводних. Незважаючи на те що зовнішні зябра зникають у них раніше, ніж в інших жаб, на 7 днів, бруньки задніх кінцівок з’являються пізно – на 32-й день. Задні кінцівки розділяються на відділи до 59-му дня й здобувають рухливість до 74-му дня. Передні кінцівки з’являються на 82-й день, і на 84-й день починається рассасивание хвоста. У загальному личиночний період розвитку займає 80-90 днів, а може бути й значно більшим.
Зате ростуть пуголовки озерної жаби швидше, ніж у багатьох інших видів. Їхній середній приріст за день із моменту вилупления до метаморфоза в штучних умовах становить 1, 0 мм. Перед метаморфозом довжина пуголовка в середній смузі становить 70-90 мм, у дельті Волги – 55-69 мм, у Вірменії й Туркменії – 50-52 мм. Вони лише на 15 – 25% менше молодих статевозрілих жаб. Під час інтенсивного формування органів темп росту пуголовків сповільнюється, становлячи 0, 5 мм за день (додаток ваги не більше 4, 9 мг).
У період інтенсивного зростання збільшення довжини пуголовка за день становить 0, 7—1, 5 мм (приріст ваги 7, 6—11, 2 мг). У глибоких водоймах ріст відбувається трохи повільніше, ніж у дрібні.
Існує ряд даних, що говорять про залежності строків розвитку личинок від температури. Так, в озерної жаби в Московській області личиночний період триває 80-85 днів, у районі Києва – 70-75 днів, на Кавказі (низовина) – 55-60 днів. У холодних гірських водоймах пуголовки не встигають метаморфи-зировать і зимують на цій стадії розвитку. Іноді в глибоких водоймах це спостерігається й під Москвою – у північної границі поширення виду.
Найкраща температура води для існування пуголовків озерних жаб 18—28°. Максимальна температура води, при якій вони можуть існувати, 43°. При температурі води 5—6° розвиток пуголовків припиняється, а при 1—2° вони гинуть.
Швидкість настання метаморфоза зв’язана також з характером харчування личинок. В умовах досвіду вдалося затримати настання метаморфоза в животнояд-них пуголовків, вигодовуючи їхніми водоростями. Імовірно, у зв’язку з раститель-ноядностью пуголовків озерної жаби їм свойствен тривалий період розвитку.
Має значення й кількість поїдає пет, що, що визначається, видимо, не тільки потребами організму, але й кормно-стью водойм. Так, пуголовки, що розвиваються в авандельте Волги, до періоду метаморфоза виявляються крупніше розвиваються в ильменях і полоях. При цьому протягом усього часу після прориву рота й переходу до активного способу харчування вони, розраховуючи на грам ваги тіла, поїдають їжі більше, ніж пуголовки в інших місцях перебування.
З перших днів свого існування пуголовки перебувають у стані метаморфоза, з кожним днем здобуваючи всі нові й нові особливості, характерні для дорослої тварини, що веде наземний спосіб життя, причому на кожному попередньому етапі розвиваються системи органів, які починають функціонувати на наступному. Однак метаморфозом звичайно йменують ті зміни, які відбуваються в безпосередньому зв’язку зі зміною середовища перебування й приводять до повної втрати личиночних органів. Метаморфоз у пуголовків озерної жаби, як й у всіх інших, починається зі змін кишечнику, тому що організм перестає харчуватися, потім звільняються, прориваючи зяброві кришки, передні кінцівки. Далі порядок змін у будові пуголовків у жаб, подібно озерної все життя живучих у водоймі, і в тих, які приходять у нього тільки на період розмноження, не однаковий. Розходження зв’язані, видимо, з тим, що в перших при перетворенні личинок у дорослу форму зміна середовища перебування виражена дуже незначно, тому що сеголетки залишаються у водоймі й виходять на сушу тільки годуватися. У личинок озерної жаби спочатку починає зникати хвіст, змінюється будова очей, перебудовується ротовий апарат і тільки після цього, коли личинка придбає вид дорослої тварини, зникають органи водного подиху – зябра. У личинок наземних безхвостих земноводних зникнення зябер відбувається набагато раніше, слідом за появою передніх кінцівок. Нарешті, змінюється будова шкіри, і колишній пуголовок стає жабою, що відрізняється від дорослих тільки розмірами й недорозвиненням полових органів. Метаморфоз в озерної жаби триває близько 5 днів.
Тільки що метаморфизировавшие сеголетки по розмірах звичайно значно менше пуголовків. У Вірменії вони мають довжину 14-15 мм. У дельті Волги середній їхній розмір відразу після метаморфоза в липні – 26 мм. На зимівлю вони йдуть, досягши 30-39 мм довжини, а окремі екземпляри й 55 мм. У Воронезькій області середні розміри сеголеток, що йдуть на зимівлю, -20-30 мм, а найбільш великих – 32-34 мм. Під час спячки жаби майже зовсім не ростуть.
На наступний рік наприкінці травня перезимовані сеголетки в дельті Волги мають довжину тіла 40—49 мм, наприкінці червня — 50—59 мм, а наприкінці липня — 70—79 мм. До кінця серпня самки й частина самців залишаються такого ж розміру. Деякі самці доростають до 80-89 мм. Протягом наступного літа дворічні самці досягають довжини більше 90 мм, а самки- 90-99 мм. ДО 5 років самки мають 130- 139 мм довжини. З віком ріст сповільнюється, хоча й не припиняється повністю все життя.
Половозрелости озерні жаби досягають на третьому році життя, коли довжина тіла самців дорівнює 80—89 мм, а самок — 90—99 мм. У Воронезькій області половозрелость наступає в жаб довжиною в 70-80 мм, а під Казанню – 60-70 мм. Тривалість життя озерної жаби в природі 6-7 років. Особливо велика смертність сеголеток. Улітку після метаморфоза вони представляють основну частину популяції. У Туркменії у водоймах у Багира підраховано, що в червні сеголетки становили 62, 5% від всієї популяції. Однак у березні наступного року їхня частка рівнялася всього лише 14, 5%.
Чисельність озерних жаб у тих самих місцях у різні роки може змінюватися, однак питання цей дуже мало вивчене. Особливо важливу роль у їхньому житті повинне грати пересихання водойм під час посухи, що заважає нормальному росту й розвитку пуголовків і жабеняти. Однак для тих озерних жаб, які живуть у досить глибоких, постійних водоймах, цей фактор має дуже мале значення. У деяких випадках сеголетки, які йдуть на зимівлю пізніше дорослих, у масі гинуть, захоплені несподіваними морозами. Можлива загибель і на зимівлях від недоліку кисню у водоймі.
В особливостях харчування озерної жаби проявляються всі характерні риси, властиві жабам взагалі. Це животноядние організми. Список кормів, що поїдають ними, дуже великий, більшість із них – безхребетні, головним чином комахи. Серед них перше місце майже скрізь, де б не вивчалося харчування цього виду, займають жуки. Тільки на околицях міста Либехов (Чехословакия) на першому місці виявилися перепончатокрилие. На другому місці тут, так само як і під Казанню, коштують двокрилі. Біля Махачкали й у Туркменії друге місце займають перепончатокрилие, а у Вірменії – прямокрилие. Як би те не було, але переважними кормами озерної жаби скрізь виявляються найбільш масові тварини.
Існуючи головним чином за рахунок комах, озерна жаба, на відміну від інших безхвостих нашої фауни, нападає й на хребетні. У деяких випадках видобутком цього виду стають дрібні ссавці, наприклад землерийки або молодих полівок. Численні вказівки на схоплювання жабою, що сидить у води, дрібних птахів; описаний напад її на пташенят поганки, що гніздиться на воді. Один раз була знайдена мертва жаба з пуховим пташеням, що стирчить із рота, чибиса. Зустрічаються в шлунках озерної жаби й ужата, і невеликі земноводні (квакші, остромордие жаби), і пуголовки, і жабенята, у тому числі й свої власні. Однак ссавці, птахи й плазуючі – рідкі об’єкти харчування озерної жаби. Пуголовки, жабенята й мальки риб – навпаки. У деяких випадках вони можуть становити певну частку в харчуванні цього земноводного. Так, власні пуголовки стають основним кормом під час сильного паводка в дельті Волги, коли інші корми зносяться водою або стають недоступними. Значне число мальків може бути знищено озерною жабою в рибхозах і на рисових полях, де розводять риб. Одним словом, при більших, штучно створюваних концентраціях молоді. Однак, за спостереженнями у Вірменії, при наявності маси мальків риб і пуголовків озерні жаби продовжували все-таки поїдати головним чином комах.
Незважаючи на те що озерна жаба все життя найтіснішим образом пов’язана з водоймами, значення наземних організмів у її харчуванні набагато більше, ніж водних. У середній смузі наземні корми становлять 68% від числа всіх кормів, що зустрічаються в шлунках, у Предкавказье- 86%, на околицях Махачкали – 73-95% й у Туркменії – 95%. Це свідчить про те, що озерна жаба полює головним чином на суші. У міру просування на південь у більше оптимальні умови температури роль наземних форм у харчуванні збільшується. Це явище гарне погодиться з тим, що при високих температурах озерна жаба більше часу проводить на суші, а при великій вологості навколишнього середовища й далі відходить від водойм.
У харчуванні озерної жаби великий також відсоток літаючих форм (24%). Щодо цього серед земноводних середньої смуги вона уступає тільки ставковій жабі (27%). У Туркменії значення літаючих тварин у харчуванні озерної жаби різко підвищується. Вони становлять більше 60% від числа всіх зустрінутих форм. Можливість схопити літаюча тварина зв’язана в жаб зі здатністю робити більші стрибки, а також і зі своєрідною манерою полювання. Вони можуть блискавично викидати далеко що вперед витягається клейку мову, що прикріплюється в роті не своєю підставою, а лише переднім кінцем. Прилипла до язика видобуток підтягується до рота й схоплюється щелепами, постаченими дрібними, помітними тільки на дотик зубами. В озерних жаб частка літаючих кормів збільшується також і завдяки їхній денній активності, тому що активність літаючих форм удень теж найбільша.
Набір кормів, уживаних озерними жабами, трохи міняється не тільки в різних географічних пунктах, але часто й у прилеглих місцях. Наприклад, на околицях Махачкали в жаб з водойми, що лежить у напівпустельному ландшафті, водні тварини становили 27%. Переважними кормами тут були комахи, що зустрічаються в 78% розкритих шлунків (з них 67% представляли жуки, 39% – двокрилі) і 33%-хребетні. В іншій водоймі на схилі гори водні тварини в харчуванні жаб зустрічалися рідко (5%). У всіх розкритих шлунках були знайдені комахи, з них жуки, двокрилі й перепончатокрилие були виявлені в 60% шлунків. Хребетними ці жаби не харчувалися. Цікаво, що й середній ступінь наповнення шлунків, обчислена у відсотках від ваги тіла, у жаб з першої водойми виявилася приблизно у два рази більшої, ніж у другій водоймі. Спостереження проводилися між 12 й 13 годинниками в одній водоймі 25, а в іншому 27 травня.
Розмаїтість складу кормів може значно змінюватися на тому самому місці в різні роки. Список кормів озерної жаби в дельті Волги в 1956 р. включав 67 тварин, в 1957 – 36, в 1958 – 44, а в 1959 – 21.
Міняються особливості харчування й у різні місяці. Наприклад, у дельті Волги на початку травня й наприкінці серпня комахи зустрічаються в 30% шлунків, а в інший час – в 70-74%, риби на початку травня знайдені в 14% шлунків, а в інші місяці – в 1-3%. Зустрічальність земноводних у шлунках озерної жаби особливо велика в червні – початку липня (28%), тоді як в інші строки вони виявлені в 16-20% шлунків. Протягом літа відбувається також збільшення в харчуванні частки водних мешканців.
Різні вікові групи озерної жаби розрізняються між собою й по розмірах тварин, уживаних у їжу. В усіх у них пануючими кормами будуть жуки, але молоді жаби, і особливо сеголетки, харчуються більше дрібними формами. Сеголетки в більших кількостях поїдають цикадок, що мають у довжину 3-4 мм. У їжі більше старших жаб ці тварини відсутні. У певних умовах озерна жаба в більших кількостях знищує капустянок, причому статевонезрілі жаби й сеголетки вживають у їжу головним чином личинок цієї комахи. У харчуванні молодих жаб, більше чим у дорослих, зустрічаються мурахи й павуки.
Сеголетки годуються майже винятково на суші. Водні організми становлять у їхній їжі всього 6% від загального числа зустрінутих кормів. У статевонезрілих жаб більше старших віків вони становлять 26%, а в дорослих 38%.
У сеголеток у середньому розмаїтість кормів найменше — 30 форм, проти 34—55 у старших віків. Частка переважних кормів у них трохи вище (90%), чим у жаб інших віків (82-88%). Причини цих вікових особливостей харчування, видимо, у тім, що молодь обмежується лише більше дрібними формами, тоді як старші можуть уживати в їжу й дрібних і великих тварин. Крім того, статевонезрілі жаби полюють головним чином на суші й тільки збільшуючись у розмірах починають у більших кількостях добувати їжу й у воді. Можливо, молоді відрізняються більшою виборчою здатністю відносно корму й меншою спритністю на полюванні. Однак ці припущення ще не мають підтверджень.
Серед всіх наших земноводних озерні жаби привертають найбільшу увагу з погляду оцінки їхнього значення у виробничій діяльності людини. Це порозумівається тим, що вони завдають шкоди, поїдаючи мальків риб. Необхідно оцінити розміри наносимого ними шкоди. З’ясувалося, що озерні жаби в природних умовах поїдають дуже незначну кількість риби. Їхня схильність до цього корму значно зростає там, де щільність населення мальків виявляється підвищеною. Це відбувається у водоймах штучного риборозведення й на рисових полях, де вирощують мальків риб, причому й тут скільки-небудь значна кількість мальків поїдається тільки в певних місцях їхньої концентрації, наприклад у шлюзів. Отже, вплив озерних жаб на продуктивність рибхозов дуже незначно.
Передбачалося, що пуголовки озерної жаби можуть конкурувати через їжу з молоддю риб. Але вивчення цього питання показало, що ці припущення не мають ніяких підстав.
Пуголовки озерної жаби, що утворять величезні скупчення, відіграють помітну роль у круговороті речовин у природі. Подання про чисельність пуголовків в окремих водоймах дають наступні числа: в ильменях дельти Волги на 1 м3 водойми доводиться в середньому 9000 пуголовки. Середня за сезон біомаса пуголовків у цих водоймах дорівнює 400 г/м3. Біомаса пуголовків в одному ільмені може досягати ваги в 11, 5 т, а у всіх ильменях Дамчикского ділянки Астраханського заповідника досягає приблизно 2282, 5 т.
Вся ця маса пуголовків живе за рахунок діатомових і зелених водоростей, малодоступних іншою хребетною твариною. Пуголовки, у свою чергу, поїдаються деякими хижими рибами, а з наземних мешканців вужами й різноманітними птахами: чаплями, чайками, крачками, утоками, деякими куликами, зимородками й навіть такими птахами, які не зв’язані в харчуванні з водоймами. Наприклад, пуголовків озерної жаби охоче їдять сизоворонки, сороки, дрозди.
Пуголовки озерної жаби можуть відігравати істотну роль у вигодовуванні домашнього птаха.
Багато тварин поїдають і дорослих жаб. До них, наприклад, ставляться соми, судаки, щуки, османи, вужі, лелеки, чаплі, чайки, крачки, поганки, пастушки, шуліки, болотні луні, змееяди, мишоїди, курганники, будинкові сичі, пугачі, ворони, граки, сизоворонки, сорокопуди, жулани, лисиці, шакали, борсуки, видри й навіть домашні кішки.
Озерні жаби, що харчуються головним чином наземними кормами й у свою чергу поедающиеся рибами, підвищують кормность водойм саме за рахунок цих наземних безхребетних, відіграючи роль проміжної ланки. Стаючи їжею хутрових звірів і промислових риб, озерна жаба виявляється корисною твариною й з погляду господарської діяльності людини.
Якщо ж до цього додати й знищення озерними жабами шкідливих комах, то цей вид у цілому виявиться набагато більше корисним, чим шкідливим, для людини.
Ставкову жабу (Rana esculenta) від озерної добре відрізняє високий внутрішній п’ятковий бугор, більш-менш стислий з боків. Звичайно вона яскраво-зелена зі світлою смугою уздовж спини й з більшою або меншою кількістю чорних плям. Зустрічальність поздовжньої спинної смуги збільшується по напрямку на північ і на схід. На відміну від озерних жаб серед ставкових іноді попадаються особини з темною скроневою плямою (9%). Знизу ставкова жаба білий або жовтуватий кольори з темними плямами або без них.
,
У самців у шлюбний час на першому пальці передньої ноги темний бугор — шлюбні мозолі; у кутах рота зовнішні білі або жовтуваті резонатори. Навесні плавальні перетинки на задніх ногах у самців розростаються значно менше (на 35%), чим у бурих жаб, а в самок трохи більше – на 13% замість 2-8%.
Ставкова, або, як її часто називають, їстівна, жаба значно уступає по розмірах озерної. Її максимальна довжина 100 мм. У напрямку до півночі й на схід розміри ставкової жаби зменшуються.
Населяє Європу, за винятком Пиренейского півострова, Південної Франції, Греції й Балканського півострова. У межах нашої країни має ареал у вигляді клина, що звужується до сходу й ледь перехідну Волгу в середньому її плині.
Живе у водоймах головним чином широколиственних і змішаних лісів. У деяких місцях, наприклад у Біловезькій пущі, зустрічається по вологих лісах і вдалині від води. У степах живе тільки по водоймах серед річкових урем.
У тайгу майже не проникає, населяючи в її південних районах тільки водойми відкритих ландшафтів. У гори піднімається до 1100 м.
Уночі в середній смузі поза періодом розмноження лише окремі особини ставкової жаби зрідка з’являються на поверхні води. Основна маса тварин перебуває на дні водойми, де температурні умови в цей час найбільш сприятливі. Вони спливають у масі на поверхню до 8 годинників ранку й зникають до 10 годинників вечора. Найбільше число особин активно між 12 й 16 годинниками – у самий теплий час доби. У ці годинники, як показали спостереження, жаби більшу частину часу годуються. В 6-8 годин вага вмісту шлунка не перевищує 1, 1% ваги тіла; максимум доводиться на 12-16 годин, коли вміст шлунка становить 14% ваги тіла. Починаючи з 20 годин вага з’їденої їжі різко падає й до 22 годинників не перевищує 2% ваги тіла. Активність ставкової жаби, що постійно перебуває в умовах оптимальної вологості, залежить від температури навколишнього середовища, і в теплі ночі вона може й не припинятися.
Навесні ставкова жаба численна на поверхні водойм із 10 до 22 годин. Крива активності цього виду має двувершинний характер. Перший пік доводиться на 14-16 годин, другий – на 20-22 години. Протягом майже всього активного часу більшість жаб перебуває у воді, і тільки в самий теплий час доби вони перекочовують на берег або плаваючі у воді предмети. Тут вони зайняті полюванням, про що свідчить наповнення шлунків, що становить майже 20% від ваги тіла. Цей перший пік активності пов’язаний з харчуванням. Під час другого піка активності, в 20-22 години, спостерігається найбільше число що спаровуються й співають особин, а вага корму в шлунку не перевищує 4% від ваги тіла. Отже, пожвавлення жаб у цей час пов’язане із процесами розмноження.
Різниця між весняною й літньою активністю ставкової жаби полягає в тім, що влітку тривалість годівлі більше, ніж навесні. Цьому благоприятствует більше висока температура повітря й води.
В активний період більшу частину їжі ставкова жаба добуває на суші. Водні корми мають у її раціоні менше значення, чим в озерної, але в багато разів більше, ніж у бурих жаб. Крім жуків і двокрилих, у харчуванні цих земноводних відіграють помітну роль бабки й мурахи. Ці переважні корми становлять 66% від всіх що зустрічаються. Приблизно в 9% молодих ставкових жаб зустрічаються комарі, у знищенні яких цей вид має більше значення, чим інші жаби. Корму, загальні з озерною жабою, становлять 43% від всіх тварин, що зустрічаються в шлунках ставкової. Цікаво, що в озерної жаби вони становлять 69%. Ця різниця, видимо, порозумівається не тільки більшою або меншою прихильністю видів до водойм, але й різними типами водойм, у яких живуть ставкові й озерні жаби. Наприклад, веснянки й поденщини, що входять до складу кормів озерної жаби, відсутні в ставкової. Це, мабуть, пов’язане з тим, що зазначені комахи відкладають яйця у швидко поточні водойми, займані озерною жабою, але избегаемие ставкової. Мають також значення й розміри видобутку. Більші жаби поїдають і більших тварин. Ставкова жаба серед інших наших земноводних добуває максимальну кількість літаючих комах; більше 26% тварин, знайдених у шлунках цього виду, належить до них.
Зимова спячка в ставкової жаби в середньому 100 днів, на 15—25 днів більше, ніж у бурою, але трохи коротше, ніж в озерної. Це найбільш теплолюбний вид серед наших жаб.
Прокинувшись, ставкові жаби, як і всі зелені жаби, не відразу приступають до розмноження. Звичайно вони мечуть ікру в другій половині травня, пізніше озерних, через 15—20 днів після пробудження. Одна самка відкладає 2000—3000 ікринок діаметром 1, 5—2 мм. Розмноження розтягнуте, тому що ікра відкладається декількома порціями. Температура води, у якій розвивається ікра ставкової жаби, як правило, не падає нижче 16° і не піднімається вище 31°. Розвиток її йде значно швидше, ніж у бурих жаб, що нерестяться ранньої навесні. Однак швидкість розвитку яєць в експерименті при тих самих умовах у трав’яної жаби трохи більша, ніж у ставкової. Яйця ставкової жаби відрізняються більшою стійкістю до високих температур, чим яйця трав’яний. Личинки виклевиваются з яйця на порівняно пізніх стадіях розвитку, хвіст у них оточений добре розвиненим плавцем і має витягнуту форму, зовнішні зябра розділені на ряд лопат. На 6-й день, раніше, ніж у всіх інших видів жаб, пуголовки ставкової гублять зовнішні зябра. На 30-й день у них з’являються зачатки кінцівок, на 50-й задні кінцівки розділяються на суглоби, на 62-й вони здобувають рухливість, на 69-й стають видимими передні кінцівки, і на 71-й починається резорбція хвоста. Розвиток може затягуватися до 133 днів. Відомі випадки зимівлі пуголовків. Ріст їх відрізняється значною інтенсивністю (у середньому 0, 9 мм у день). До моменту метаморфоза довжина пуголовка досягає довжини тіла статевозрілої самки. Середні розміри сеголеток 30-32 мм, вага 3, 4 р.
У популяціях ставкових жаб виділяються три вікові групи. Співвідношення підлог таке: самців 31, 4%, самок 68, 6%. Половозрел ость наступає на 3-й рік.
Коливання чисельності цього виду вивчені мало. На відміну від бурих жаб вони менше страждають від посухи. Однак у Дарвінівському заповіднику за 1947 – 1949 р. чисельність ставкових жаб змінилася значно, скоротившись в 4 рази. У відомій мері це порозумівається місцевою специфікою умов існування. Чисельність ставкової жаби падає тут у роки з низьким рівнем водоймища, коли спад води в червні спричиняє пересихання дрібних водойм й як наслідок загибель пуголовків. За деяким даними, при пересиханні водойм ставкові жаби зариваються на дні їх й, покриті підсохлим брудом, як би впадають у спячку.
Ікру ставкової жаби поїдають крижня, пуголовки відзначені серед кормів звичайної чайки, дорослих знищують білокрилі крачки, випи, мишоїди, пугачі, камишници.
До групи зелених жаб ставиться також чернопятнистая жаба (Rana nigromaculata). Внутрішній п’ятковий бугор у неї високий, стислий з боків, між спинно-бічними складками велике число поздовжніх шкірних порібнин. Зверху вона сірувато-маслинового цвіту з більшим числом чорних плям, що іноді зливаються. Уздовж середини спини проходить поздовжня світла смуга. Низ тіла білого цвіту. Іноді попадаються особини з темною скроневою плямою (близько 4%). У кутах рота в самця зовнішні резонатори сірого або майже білого кольори. Максимальна довжина тіла 95 мм. Вона зменшується в міру просування виду на північ і захід. Чернопятнистая жаба живе в Китаєві, Східній Монголії, Кореї, Японії й у межах нашої країни на Далекому Сході, на північ до 55° с. ш. Цікаво, що в цього східного виду великі екземпляри населяють східну частину ареалу, тоді як у західного виду — ставкової жаби — вони живуть на заході.

Чернопятнистая жаба тримається у водоймах, часто на рисових полях. Просипається наприкінці березня – початку квітня. Ікрометання в березні – квітні, звичайно по ранках. Самка відкладає близько 5000 яєць діаметром 1, 7 мм. Пуголовок перед метаморфозом становить близько 71 % від довжини дорослих. На зимівлю йде в жовтні. По своєму способі життя близька до озерної жаби.
Остромордая жаба (Rana terrestris) — численний вид у нашій фауні, що ставиться до групи бурих жаб. Внутрішній п’ятковий бугор у неї високий, стислий з боків, морда загострена. Зверху вона коричнева або сірувата з темними плямами й крапками. Це робить її малопомітної серед трави, що гниють листів, хвої, паличок і сучків у тих місцях, де вона звичайно живе. Від ока через барабанну перетинку майже до плеча в неї тягнеться темне скронева пляма, що поступово звужується. Це пляма гарна маскує око жаби, що легше всього робиться помітним у тварини, що затаїлося, і видає його присутність. Горло в остромордой жаби білувате, здебільшого з мармуровим малюнком. Черево біле або жовтувате, у переважній більшості випадків без плям. Загальний тон фарбування остромордой жаби може значно мінятися залежно від температури й вологості середовища. У суху й сонячну погоду спостерігається помітне його посветление. На півночі Горьковской області в народі існує прикмета, що жаби світлішають до гарної погоди.
,
Максимальний розмір, якого може досягти остромордая жаба, —78 мм. Однак звичайна довжина статевозрілих особин – від 51 до 70 мм. Географічні закономірності зміни довжини тіла цього виду не встановлені. Однак пропорції тіла жаб з різних місць перебування не однакові. Наприклад, відносна довжина задніх ніг у самців росте з півдня на північ, у самок таких змін не відбувається. Жаби з лісотундри й тундри не підкоряються цієї закономірності. Вони відрізняються короткими задніми кінцівками. Пропорції тіла тварин змінюються не тільки залежно від їхніх місць перебування або підлоги, але й від віку. Так, у самців з віком відносна довжина ніг стає більше. Однак у самих старих самців у ряді випадків спостерігаються зворотні зміни, відносна довжина кінцівок стає менше. Цікаво, що тварини, що з’явилися на світло в різні роки, можуть розрізнятися між собою пропорціями тіла більше, ніж обитающие в різних географічних пунктах. Іншими словами, існують зміни в будові тіла по роках. Все це характеризує складні взаємини організмів з навколишнім середовищем і важливо для вивчення еволюції виду.
Остромордая жаба поширена на захід до Північно-Східної Франції, живе в Бельгії, Голландії, Данії, далі західна границя її ареалу поступово переходить у північну, проходячи через Південну Швецію, Фінляндію, Карелію, і виходить до берегів Білого моря, проходить через низов’я Печори, південь півострова Ямал, переходить у нижньому плині Єнісей і спускається на південь до Туви. Південна границя йде по Алтаю, через Північний Казахстан, перетинає ріку Урал в Уральська, нижній плин Волги, Дону, Дніпра, проходить через Румунію, Угорщину, верхів’я Дунаю й Рейну. У Криму й на Кавказі відсутній.
Остромордая жаба населяє лісову, лісостепову й степову зони. У Північному Казахстані заходить у напівпустелю, зустрічається й у тундрі. У гори піднімається до 700 м. Більша частина ареалу остромордой жаби збігається з ареалом пропускай-ний однак границі її поширення розсунуті до півдня.
У порівнянні із трав’яною жабою відрізняється трохи меншими вимогами до вологості. Посаджені в тераріум на сухий пісок, трав’яні жаби гинуть на втор-третій день, а остромордие живуть більше тижня. У місцях, де вологість 81-90%, трав’яна жаба зустрічається рідко (23% зустрічей), а остромордая значно частіше (40, 9% зустрічей). Видимо, цим у відомій мері порозумівається більше широке проникнення остромордой жаби в зону степів.
У тундрі остромордая жаба поширена в значно меншому ступені, чим трав’яна. Не піднімається вона й у гори на Полярному Уралі. Видимо, стійкість її до низьких температур менше, ніж у трав’яної.
У лісовій зоні обоє ці виду повинні бути віднесені до численного. На 100-метровому маршруті у хвойних лісах у середньому можна зустріти двох остромордих жаб, а в листяних – чотирьох. На півночі остромордая жаба зустрічається рідше трав’яний, а на півдні вона над нею переважає.
Обидва види у відомій мері ділять між собою територію. Це показують одночасні підрахунки чисельності остромордой і трав’яний жаб на тих самих маршрутах, що проходять по різних біотопах. Спостереження ці були проведені в Костромський, Владимирської й Горьковской областях. У різних типах борів і по степових схилах попадалися тільки остромордие жаби, трав’яні тут не зустрічалися. В елово-пихто-вом лісу, на житнім полі серед елово-пихтового лісу, у дубовому лісі й по ярах із дрібним чагарником, навпроти, були відсутні остромордие жаби, а зустрічалися трав’яні. І в Ярославській області, а також у Дарвінівському заповіднику остромордие жаби більше численні в бору-зеленомошнике, чим в ельнике-зеленомошнике.
Значно більший зв’язок остромордой жаби із сосною, а не з ялиною знову підтверджує її меншу вимогливість до вологості. Сосна звичайно росте на пісках, вологоємність яких близька до 2%, тоді як у суглинних і глинистих ґрунтів, характерних для ялинових і змішаних лісів, вологоємність досягає 15%.
Там, де трав’яна жаба переважає над остромордой, остання займає більше сухі місця перебування. Там, де остромордая жаба многочисленнее трав’яний, вона займає і її біотопи, у першу чергу різні типи листяних лісів.
У межах свого поширення вона зустрічається в дуже різноманітних типах листяних лісів, в осикових, липово-дубових, дубових, букових лісах і вільшняках. Живе в заплавних лісах і березових колках. Дотримується узлісь і галявин. У Волзько-Камському заповіднику сама більша чисельність остромордой жаби спостерігалася в осичняку. Тут за 10 доби в ловчу канавку ловилося до 165 жаб, у дубово-липовому лісі з домішкою берези, клена, в’яза, їли й з рясним травостоєм – 86, а в березняку – 32. У сосново-ялиновому лісі не ловилося більше 15 жаб.
У відкритих біотопах лісової зони, у суходільних лугах і на степових схилах остромордая жаба зустрічається рідше, ніж у лісах. Тут на 100 м маршруту зустрічається менш однієї жаби. Однак у заплавних лугах чисельність цього виду значна – до 4 жаб на 100 м обліковій лінії. Досить часто остромордая жаба живе на болотах, особливо по їхніх окраїнах, предпочитает осокові, але не уникає й сфагнових. На сфагнових болотах чисельність цього виду приблизно така ж, як на суходільних лугах.
Остромордая жаба ставиться до групи наземних жаб і не тільки проводить на суші більшу частину активного періоду, але й, як правило, зимує. Однак на межах свого поширення в степах й у тундрі вона не пориває зв’язки з водоймами й після періоду розмноження.
Виходить на полювання ввечері й активно годується між 20—22 годинниками, незважаючи на те що температура повітря в цей час знижується. Це пов’язане з тим, що вночі вологість вище. Після напівночі активність починає повільно знижуватися. З 4 годин і до 18 вона тримається на низькому рівні. Однак остромордую жабу частіше, ніж інших наземних хребетних, можна бачити діяльної й удень.
Навесні, у період розмноження, коли жаби тримаються у водоймах або по їхніх берегах, характер їхнього поводження міняється. Період зниженої активності скорочується й триває приблизно з 4 до 10 годин. Жаби виявляються малодіяльними лише в самий холодний час доби, а вдень й у першу половину ночі вони активні. Максимум їхньої діяльності, так само як і влітку, розвивається між 20-24 годинниками. У цей час спостерігається максимальне число особин, що спаровуються, частіше звучить шлюбна пісня й більше відкладається ікри. Навесні активність, пов’язана із процесами розмноження, придушує всі інші види діяльності. Жаби мало годуються, у них спостерігається «шлюбний пост».
У неактивний час доби жаби навесні ховаються на дні водойм, де коливання температури менш різкі, чим у повітрі, а влітку ховаються в більше вологих місцях, під упалими деревами, у пнях і т.п.
У степу й у тундрі, де озерні жаби не відриваються від водойм і після періоду розмноження, весняний характер активності зберігається в них і влітку.
Основу харчування остромордой жаби становлять жуки. Інші корми в жаб з різних географічних пунктів мають різне значення. В одних випадках значну частку в харчуванні, крім жуків, становлять павуки, кобилки, клопи й гусениці; в інші до цих кормів приєднуються комарі, але падає значення клопів або зникають і комарі й клопи, але з’являються мурахи. Іноді ж всі інші корми, крім жуків, відрізняючись значною розмаїтістю, зустрічаються в шлунках не часто, у невеликих кількостях, і важко якому-небудь із них віддати перевагу.
Склад кормів може мінятися не тільки в різних географічних пунктах, але й у сусідніх біотопах. Під Казанню в лісах до домінуючих кормів можна віднести жуків (48, 9%), павуків (29, 2%), кобилок (27, 7%), гусениць (15, 4%) і клопів (14, 9%). У тих же місцях у заплаві набір переважних кормів скорочується. До них ставляться жуки (72, 0%), павуки (44, 0%) і гусениці (16, 0%). Інші корми зустрічаються лише в 4% досліджених шлунків.
У харчуванні остромордих жаб дуже велике значення наземних тварин. Вони становлять у середній смузі 91, 2% від всіх зустрінутих у шлунках кормів. Цікаво, що й у зоні степів, де жаба постійно тримається у водойм, вона харчується винятково наземними організмами. У тундрі значення водних кормів у харчуванні цього виду зростає.
Розходження в кормах остромордой і трав’яний жаб визначається тим, що перша живе в більше сухих місцях, чим друга. Наприклад, трав’яна жаба більше поїдає наземних молюсків, що теж дотримуються більше вологих місць.
Застосуванням мечения остромордих жаб удалося встановити, що кормова ділянка окремої особини займає площу до 0, 2—0, 3 га. Звичайно жаби не йдуть далі 25-30 м від того місця, де були позначені. У межах цієї ділянки тварина постійна пересувається в пошуках їжі. Кормові ділянки різних жаб, що живуть по сусідству, перекриваються. Розміри кормової ділянки й прихильність до нього жаб визначаються його кормностью. Якщо запаси їжі стають недостатніми або змінюються умови вологості, що обмежують активність тварин, жаби вживають міграції, переміщаючись в інші місця. Пересування відбуваються поступово зі швидкістю від 3 до 20 у добу, при цьому можуть змінитися не тільки кормові ділянки, але й біотопи. Такі переміщення можуть здійснювати й протягом декількох тижнів, і протягом двох і більше активних сезонів.
Інтенсивність харчування остромордих жаб, як й в інших земноводних, залежить від ступеня їхньої активності, що обмежують умови температури й вологості. Зниження температури восени приводить до того, що жаби все частіше й частіше попадаються зі слабко наповненими або зовсім порожніми шлунками. Поступове ослаблення активності приводить зрештою до зимового спячке.
Кормові літні міграції незмінно переходять восени в міграції до місць зимівель, які в цього виду виражені не яскраво.
Більшість остромордих жаб зимує на суші: у ямах, засипаних листами, у купах листя й хвої, під купами хмизу, у норах гризунів і т.п. Менше число зимівель зустрічається в незамерзаючих струмках, лісових річках, багатих джерелами, і в торф’яних болотах.
На зимівлю йдуть у північних районах на початку вересня, південніше — наприкінці жовтня, приблизно на два тижні раніше, ніж трав’яні. Строк зимової спячки в середньому 165-170 днів, на 10-15 днів більше, ніж у трав’яної. Це, видимо, пов’язане з меншою стійкістю остромордой жаби до низьких температур. Молоді йдуть на зимівлю пізніше дорослих.
Просипаються остромордие жаби під Києвом у середині березня, під Москвою в середині — кінці квітня. У холодні весни вихід із зимівлі може затримуватися до початку травня. У тундрі активність починається значно пізніше, до розмноження остромордие жаби приступають лише в середині червня. Статевонезрілі з’являються пізніше дорослих. Період активності цього виду протягом року в Підмосков’я займає 135 днів, а в Північній Буковині – 210.
Статевозрілі особини переходять із місць зимівель у водойми. Ці пересування проходять у масі дуже швидко – за 3-4 дні. Збираючись у нерестові водойми, жаби проходять значні відстані – до 800 м. За добу вони можуть пройти до 300 м.
жаби, Що Прийшли у водойму, без зволікання приступають до розмноження. Мінімальна довжина самок, що беруть участь у розмноженні, – 42, 5 мм, самців – 43, 4 мм. Половозрелость наступає на 3-й рік. Відзначено, що жаби, що живуть у вологому й теплому кліматі, починають розмножуватися, досягши менших розмірів у порівнянні з жабами, що живуть в іншому кліматі. Більш-менш тривалий час у водоймах проводять самці, що підстерігають прихожих у водойму ще що не відмітали ікру самок. Окремі самці можуть залишатися у водоймі до 20- 25 днів. Самки ж не тільки приходять у водойму пізніше самців, але й, отметав ікру, зараз же залишають його. Цим порозумівається те, що у водоймах звичайно зустрічається більше число одиночних самців і тільки спаровуються, що не відклали ікру самки. У самий розпал розмноження на суші можна зустріти або окремих, що ще не відклали ікру самок, що йдуть до водойми, або, навпроти, самок, що вже віддаляються від нього. Самці в цей час на суші не зустрічаються.
жаби, Що Йдуть із водойм, знову проходять більші відстані, але тому що вони в цей час інтенсивно годуються, відновлюючи витрачену в період розмноження енергію, швидкість руху їх невелика – до 16 м у добу.
У степових жаб, протягом усього активного періоду розмноження не йдуть від водойм, строки ікрометання розтягуються до місяця, тоді як у лісостепових і лісових популяцій на це потрібно 10—15 днів.
Ті, що зібралися для розмноження у водоймі самці утворять більші скупчення. Іноді на мілководдя на 1 м2 можна нарахувати їх до 25 штук. лемент, Що Булькає, цих тварин створює ілюзію весняного струмка, що біжить, або здається схожим на віддалений гавкіт собак. У деяких випадках самки, що відмітали ікру, мають травми після міцних шлюбних обіймів. Площа шкіри, зірваної лапками самця на груди самки, доходить до 4 див2.
Кладка у вигляді одного, рідше двох або трьох грудок відкладається недалеко від берега на дрібних, незатінених, місцях, що прогрівають добре. Вона звичайно біля доби лежить на дні, а потім спливає. В одному місці часто скапливается велика кількість ікри, відкладеної багатьма самками.
Водойми, у яких мечуть ікру остромордие жаби, різноманітні, частіше лісові, із дном, що поростили травою. Нерідко нерестовими водоймами служать торф’яні болота.
Одна самка відкладає 504—2750 яєць. Кількість їх залежить від віку тварини. Зі збільшенням його зростає число яєць, що відкладають. Однак це відбувається лише до певної межі. У самок, що досягають розмірів 69-70 мм, плідність знову падає.
Діаметр ікринки 6—8 мм, діаметр яйця 1, 5—2, 0 мм, але може бути й менш — до 1, 0 мм.
Температура води, при якій починається откладка ікри, дорівнює 12, 0—14, 8°. Вихід личинок з ікри спостерігали на Україні через 3 дні після її откладки. У Татарії це відбувається через 5—10 днів. При змінах температури води від 4 до 23° пуголовки виходять із ікри через 8—10 днів. Коливання температури води, у якій розвивається ікра остромордой жаби, бувають дуже більшими. Трапляється, що вона лежить у воді, що зверху покрилася скоринкою льоду. У таких випадках розвиток ікри затримується, але вона не гине. Це порозумівається великою стійкістю яєць до впливу низької температури. Важливе значення має також і той факт, що температура в грудці ікри в середньому протягом доби на 3° вище, ніж температура навколишнього середовища. Мінімальна різниця, що доводиться на самий холодний час доби, 1, 5°. Повністю набрякла оболонка яйця містить тільки близько 1 % сухої речовини, інше становить вода, серед всіх інших речовин отличающаяся найбільшою теплоємністю. Маючи велику теплоємність і концентруючи на собі, подібно збірним лінзам, світлові й теплові промені, прозорі слизові оболонки яєць акумулюють велика кількість тепла. Теплова інерція в грудці ікри порозумівається також і малою теплопровідністю оболонок. Ікра нагрівається сильніше й швидше води, а остигає довше. Посиленому поглинанню теплових променів сприяє також скупчення темного пігменту на одному полюсі яйця, зверненому до світла. У той же час пігмент служить ширмою, що обгороджує яйце від шкідливої дії ультрафіолетових променів.
Виклев пуголовка з яйця відбувається завдяки розчинюючої оболонки яєць ферменту, що виділяють одноклітинні залози зародка.
Протягом всього свого життя пуголовки остромордой жаби утворять скупчення й не розпливаються по водоймі, дотримуючись мілководь.
Про харчування їх відомо дуже мало. Імовірно, вони віддають перевагу тваринній їжі. Ротова лійка в них менш глибока, бахрома по її краях дрібна, рогові щелепи значно вужче, ніж у растительноядних пуголовків озерної жаби. Зубчики на губах звичайна дрібні.
У тільки що що вилупилася личинки частини тіла ледь позначені. Голова відділений від тулуба легким перехопленням, а задній кінець зародка витягнуть у коротенький хвіст. Хвіст оточений широким плавцем, що йде й уздовж спини личинки. Пуголовки пофарбовані в чорний цвіт і досягають 5, 5-7, 5 мм довжини.
Незабаром після вилупления розвиваються зовнішні зябра, що відрізняються значною довжиною. Вони сильно гілкуються й зберігаються довше, ніж в інших наших жаб. Все це, видимо, пов’язане з тим, що, живучи більшими скупченнями, пуголовки випробовують недолік кисню.
У першу половину личиночного розвитку, до появи зачатків кінцівок, коли посилено йдуть процеси формування різних органів, пуголовки остромордой жаби збільшуються за день на 0, 4 мм. Найбільшої інтенсивності ріст тварини досягає в проміжок часу від появи зачатків кінцівок до поділу задніх кінцівок на відділи, тобто саме в той час, коли процеси формоутворення наближаються до кінця й слабшають. У цей час личинки збільшуються приблизно на 0, 7 мм у день. Потім інтенсивність росту знову падає, і перед метаморфозом пуголовки виростають у день на 0, 4 мм.
Серед інших наших жаб остромордая характеризується найменш інтенсивним ростом.
Перед метаморфозом довжина тіла пуголовків (35—45 мм) становить близько 67% від довжини тіла дорослої самки. Їх: порівняно невеликі розміри відповідають нетривалим личиночним розвитком. Всі личиночное розвиток займає в середньому 60-65 днів, але у виняткових випадках може розтягуватися й до 120 днів. Тривалість метаморфоза 4 дні. Тундрові популяції остромордих жаб відрізняються дуже швидким розвитком. Максимальна тривалість його 45-55 днів, незважаючи на те що температура води, у якій живуть пуголовки, далека від оптимальної.
Тільки що метаморфизировавшие сеголетки мають довжину тіла 13—20 мм. Північні форми щодо цього, видимо, не відрізняються від південних. Підлога в різних зонах диференціюється на різних етапах розвитку. У популяціях, що живуть у степовому Зауралье, він помітний уже в сеголеток довжиною 19-20 мм, У лісостепу, у лісі, у лісотундрі Зауралья й у горах Південного Уралу підлога можна розрізнити тільки на друге літо їхнього життя, а в тундрі ще пізніше. Видимо, на формування підлоги впливає температура навколишнього середовища. Чим вона нижче, тим пізніше диференціюється підлога тварини.
З моменту метаморфоза до відходу на зимівлю жабенята у Волзько-Камському заповіднику виростають у середньому на 3, 4 мм, а за 6 зимових місяців — усього на 1, 1 мм. Їхній ріст узимку відбувається в 8 разів повільніше, ніж улітку. На Південному Уралі жабенята в перше літо життя виростають із 13 до 24-25 мм. Тільки що що закінчили метаморфоз жаби з Полярного Уралу мають розміри тіла теж близько 13 мм, але не встигають за перше літо досягти розмірів своїх південних родичів. І надалі вони, видимо, ростуть повільніше їх. На це вказують максимальні розміри остромордих жаб, відзначені в тундрови;: жаб (55, 4 мм) і південних (60, 2 мм).
Розселення молодих з водойм, як правило, починається наприкінці червня — у липні й відбувається з порівняно великою швидкістю. Ці малюсінькі тварини переборюють за добу 25-60 м.
У популяції остромордой жаби у весняний період чітко виділяються по розмірах три вікові групи: однорічні жаби довжиною 25 мм, дворічні — довжиною до 42 мм і старшого віку, що мають розмір більше 42 мм. Співвідношення чисельності цих вікових груп, видимо, не однаково в різні роки. У Дарвінівському й Волзько-Камському заповідниках в 1947 й 1950 р. переважною групою виявилася друга. Однак в 1936 р. під Звенигородом найбільш численної була третя група. Співвідношення цих вікових груп змінюється й протягом одного сезону. Всі ці зміни порозуміваються різною інтенсивністю загибелі жаб, що відбуває під впливом різноманітних причин.
Загальна чисельність остромордих жаб внаслідок їхньої загибелі може змінитися в 4—9 разів, якщо порівнювати між собою різні роки. Скорочення чисельності відбувається головним чином від посухи, коли гине маса ікри й пуголовків, а також у суворі малосніжні зими на зимівлях. Однак у них є й вороги й паразити. На пуголовки нападають плавунци й інші водні хижаки з безхребетних. Із хребетних тварин їх знищують зелені жаби й вужі, особливо молодих.
Дорослих жаб поїдають озерні жаби, вужі, гадюки, лелеки, каравай-ки, малі випи, річкові чайки, малі подорлики, мишоїди, ворони й навіть глухари. У борсуків ці жаби зустрічаються в 56% досліджених желудковг нападають на жаб і видри, норкиг тхори, пещення, лисиці, їжаки й навіть звичайні бурозубки й кроти. Однак у цих животних вони зустрічаються всього лише в 0, 6-19% шлунків.
В остромордой жаби виявлено 25 видів внутрішніх паразитів: 16 видів плоских хробаків, 8 — круглих й 1 вид скребней. До пуголовків присмоктують більша й мала ложноконские й равликові п’явки. У дорослих жаб зовнішні паразити не знайдені. Цим вони, видимо, зобов’язані отрутним виділенням шкірних залоз. В оболонках ікринок остромордих жаб утримується особлива речовина – ранидин, що губительно діє на найпростіші. Воно вдвічі сильніше карболової кислоти.
У народній медицині сушена ікра жаб використається при лікуванні бешихового запалення особи.
Трав’яна жаба (Rana temporaria) по зовнішньому вигляді дуже нагадує остромордую, але відрізняється від її більшими розмірами (до 100 мм), темним мрамороподобним малюнком на череві, тупою мордою й низьким внутрішнім п’ятковим бугром. У шлюбний час у самця голубіє горло, а на першому пальці передніх ніг стають ясно помітні четирехраздельние чорні шорсткі бугри.
,
Населяє всю Європу, крім Пиренейский півострова, на північ доходить до меж континенту, південні границі її поширення — південь Франції й Італії. У Криму, на Кавказі й у низов’ях Волги відсутній. На схід ледь переходить за Урал. У гори піднімається до 3000 м. Типова лісова форма, у Європі трав’яна жаба зустрічається й у лісостепу, заходячи в степу лише по заплавах рік. Цей численний вид все літо проводить на суші, віддаляючись від водойм на значні відстані, але населяючи лише вологі біотопи.
Розселення трав’яних жаб по суші визначається їхньою залежністю від вологості. Щодо цього вони займають проміжне положення між зеленими жабами й жабами. Вони здатні без шкоди для себе губити більшу кількість води, чим ставкові жаби, але значно менше, чим жаби, особливо зелені. Проникність їхньої шкіри для води також менша, чим у жаб, але більша, ніж у ставкової жаби. Ступінь проникності шкіри для води регулює її віддачу тілом у навколишнє середовище. Найменше води пропускає шкіра у тварин, що побували на сонце, коли зверху на тілі утвориться тоненька плівка підсохлого слизу. Проникність шкіри відрізняється й географічною мінливістю. Трав’яні жаби з областей з більшою вологістю мають шкіру, більше проникної для води.
У північних меж свого перебування у зв’язку з низькими температурами повітря й на півдні, де велика сухість, трав’яна жаба тримається у води.
Як й інші земноводні, вона уникає солоних водойм і не може прожити більше доби у воді, солоність якої досягає 0, 07%.
Про розподіл трав’яної жаби по біотопах було сказано при характеристиці способу життя остромордой. Додамо лише, що остромордая жаба відтискує трав’яну в загальному напрямку з південно-сходу на північний захід. Основними причинами отступания трав’яної жаби, видимо, виявляється деяке потепління клімату й вплив антропогенних факторів, особливо вирубка лісів. Внаслідок цього температура й вологість змінюються убік більше сприятливу для остромордой жаби. У цьому змісті остромордую жабу можна вважати наступної за культурним ландшафтом, що для трав’яної жаби менш сприятливий.
Трав’яні жаби рідко попадаються на очі вдень. У цей час вони сидять затаївшись у густих кущах, під каменями, у пнях, у густій траві – словом, там, де більше вологість. Часто, піднімаючи упалі дерева, можна побачити під ними одну або трохи жаб. Вони сидять, тісно пригорнувшись до землі, і перебувають у стані легкого заціпеніння. Проходить якийсь час, перш ніж потривожені тварини кидаються навтіки. На день у пошуках більше вологих притулків жаби можуть переміщатися й з одного біотопу в іншій. Так, у вологому осичняку вдень спостерігалося більше трав’яних жаб, чим на сусідньому сухому вододільному лузі. Уночі ж більшість із них виходило на полювання на луг.
Активна діяльність у трав’яних жаб починається з настанням сутінків, максимуму вона досягає з 23 до 2 годин, потім число діяльних тварин падає, досягаючи мінімуму до 11 годинників. Бодрствующие вночі жаби посилено годуються. Їхні шлунки виявляються найбільш наповненими в 4-8 годин, тобто безпосередньо після нічного періоду активності.
За деякими спостереженнями, крива активності трав’яних жаб, так само як й остромордих, має двувершинний характер. Перший пік спостерігається в 21 – 22 години, потім активність різко знижується й знову досягає вершини в 3 години, після чого вона поступово падає, щоб до ранку дійти до мінімуму. Перерва вночі доводиться на самий темний час, а максимум активності відповідає вечірнім і ранковим сутінкам. Такий характер активності, видимо, пов’язаний із тривалими ночами й, отже, залежить від пори року й географічного положення місцевості. У ті дні, коли температура повітря вище, що полюють жаб зустрічається більше. Найбільша їхня активність спостерігається в липневі й серпневі ночі, що відрізняються найвищою температурою повітря.
Незважаючи на те що трав’яні жаби віддають перевагу високій температурі, активність їх доводиться не на самий теплий період доби. Відбувається це тому, що для бурих жаб, не зв’язаних поза періодом розмноження з водоймою, вологість навколишнього середовища має вирішальне значення. Під час їхньої активності вологість найбільша з, що спостерігається в плин доби. Гарним підтвердженням цьому служить той загальновідомий факт, що після дощу й рясної роси жаби проявляють значно більше жваву діяльність і виходять на полювання й удень. У Заполярье трав’яну жабу з однаковим ступенем імовірності можна зустріти активної вдень і вночі. Сеголетки, як правило, активні вдень.
Головну роль у харчуванні трав’яної жаби (73%) грають жуки й двокрилі, потім наземні молюски й прямокрилие. Гнітючу масу корму ці тварини добувають на суші (94, 2%). Отже, хоча список кормів трав’яної жаби й великий (87 форм), але основу харчування становить незрівнянно менше число масових організмів.
Літаючих тварин у їжі трав’яної жаби близько 16%, тобто трохи менше, ніж в остромордой. Це, видимо, пов’язане з тим, що остромордая жаба частіше, ніж трав’яна, полює вдень, коли більше активних літаючих комах. У північної границі ареалу виду трав’яні жаби, тісніше пов’язані з водоймою, уживають у їжу більша кількість водних організмів. Інтенсивність харчування в різну пору року неоднакова. Навесні, у період розмноження, у них спостерігається «шлюбний пост». Однак це явище ще не вивчене й не з’ясоване, відсутній чи харчування повністю, як поводяться щодо цього самці, самки й статевонезрілі особини.
З настанням осіни число жаб, що мають у шлунку їжу, також поступово скорочується. У дорослих це відбувається швидше, ніж у молодих. Трав’яні жаби перестають бути активними з настанням регулярних заморозків, коли середня добова температура повітря стає нижче 6°, а температура води перевищує температуру повітря й коливається в межах від 6 до 10°.
Молоді йдуть на зимівлю на дві-двох-одну-дві тижнів пізніше дорослих. Вони зустрічаються ще й у середині листопада при денній температурі 0°. Різне поводження дорослих і сеголеток порозумівається різною стійкістю їх до низьких температур. У той час як дорослі в умовах досвіду не виносять переохолодження тіла нижче мінус 0, 4—0, 8°, сеголетки виявляються стійкими до охолодження до мінус 1—1, 1°, а може бути, і нижче. При більше низьких температурах у сеголеток число дихальних рухів у хвилину значно більше, ніж у дорослих, але з підвищенням температури ці розходження згладжуються.
Серед наших земноводних трав’яні жаби відрізняються нетривалим строком зимової спячки. У середньому вона триває 155 днів. Менше сплять тільки звичайні тритони й жерлянки. Строк зимової спячки перебуває у зв’язку з відношенням тварини до температури. Температура тіла в трав’яних жаб у природі коливається від 6, 0 до 24, 5°, в остромордих — від 10, 5 до 27, 5°. Розмах коливань температури тіла в першої становить 18, 7°, у другий — 17°. Трав’яна жаба спить узимку менше остромордой, видимо, тому, що вона живе в інтервалі більше низьких температур і може переносити більше широкий розмах її коливань.
Тривалість спячки міняється залежно від географічного положення місцевості. Під Києвом вона дорівнює 130-1 0 дням, під Москвою – 180-200, під Архангельськом – 210-230.
Восени, коли середня добова температура повітря коливається в межах від 8 до 12°, а мінімальна падає до мінус 5°, трав’яні жаби групуються в місцях, близьких до їхніх майбутніх зимівель: у заболочених ділянках, що прилягають до водойм, у пришляхових канавах, у заростях осоки по берегах річок і т.п. До місць зимівель вони рухаються по канавах, струмочкам або сильно зволоженим місцям, уникаючи сухих і відкритих просторів. По струмочках і канавкам тварини рухаються як за течією, так і проти нього, причому роблять міграції переважно вдень. На шляху свого руху жаби часто зупиняються. Швидкість руху їх по суші в середньому 3-4 м у хвилину. Відстань, подолана за увесь час міграції, за наявними спостереженнями, не перевищує 1, 5 км. Шлях цей жаби проходять за один день. Весь процес скупчення жаб у місць зимівель звичайно триває не більше 2-3 днів. Місця осіннього скупчення звичайно пов’язані із зимівлями водним шляхом і лежать від них не далі чим в 100-150 м.
У роки високої чисельності трав’яної жаби переміщення до місць зимівель можуть приймати форму помітних міграцій.
Осінні пересування жаб, мабуть, викликані не тільки спадом температури повітря нижче температури водойм, але також сезонними змінами кормової бази. До цього часу починають зникати наземні комахи й у харчуванні жаб підсилюється роль водних безхребетних.
Майже будь-яка не водойма, що промерзає до дна, може служити місцем для зимівлі трав’яної жаби. Однак вона предпочитает насамперед не сильно кам’янисті, швидко поточні, незамерзаючі річки, потім торф’яні канави й болота з жирним мулом. Найменше зимівель можна зустріти в більших ріках, якщо в них немає тихих заводей. Сильний весняний розлив дуже утрудняє вихід жаб з таких рік на сушу. Нарешті, у більших ріках більше хижих риб, що винищують узимку значна кількість жаб. Нечисленні також зимівлі в озерах і ставках, особливо в сильно забруднених, дрібних, непротічних прудиках, де тварини гинуть від недоліку кисню й великої кількості шкідливих газів, що виділяються.
Звичайно описуване заривание жаб в іл ставиться тільки до ставкової жаби. Трав’яні розташовуються або просто на дні водойми, або під нависаючими берегами, або в заростях рослинності, а в проточних водах і під каменями.
На зимівлі трав’яна жаба сидить у дуже типовій позі, піджавши задні лабети, а передніми як би закриває голову, вивернувши їхніми долонями назовні. При цьому на долонях дуже добре помітна густа мережа кровоносних судин, внаслідок чого долоні завжди рожевий-рожеву-рожеве-рожева-яскраво-рожеві.
Зимівлі в стоячих водоймах, як правило, розташовуються біля незамерзаючих стоків або ключів. Тут краще умови аерації й менше сірководню. У деяких випадках, коли умови зимівлі виявляються несприятливими, місце розташування її протягом зими міняється. Переміщення може відбуватися на відстані до 120 м.
У проточних водах незамерзаючий стік — не настільки обов’язкова умова зимівлі. Однак і там звичайно спостерігається скупчення жаб у місця впадання в ріку струмка або припливу.
Таке розташування зимівель охороняє земноводних від заморів — головної небезпеки, що грозить їхньому благополуччю у водоймах. Замори виникають у результаті різкого зниження змісту кисню у воді, що витрачається в процесах гниття органічних залишків. Зимуючі у воді жаби можуть гинути й при промерзанні водойм до дна.
Однак якщо водойма не промерзає, то умови зимівлі в ньому оптимальні для земноводних. Погрози висихання тут не існує взагалі, а температура ніколи не падає нижче нуля, і коливання її незначні. У торф’яних канавах й ямах температура не падає нижче 3°, а в деяких ключах, де зимують жаби, температура всю зиму тримається в межах 6—8°.
Число зимуючих в одному місці трав’яних жаб по-різному. У ряді випадків це бувають одиночні особини, у деяких випадках число їх може досягати декількох сотень. Найчастіше зустрічаються зимівлі, що складаються із двох-трьох десятків екземплярів. Самці, самки й молодь зимують разом.
Зимуючі жаби мляві, але не позбавлені здатності до руху. Шлунок у них не завжди буває порожній. У деяких випадках до 10% досліджених тварин мали в шлунках різних водних безхребетних, обривки элодеи, спірогири й інших водоростей, а також насіння й власна шкіра, скинуту під час линяння. Припущення, що зимовий зміст шлунків трав’яних жаб являє собою залишки їжі, проковтнутою осінню, малоймовірно, тому що швидкість переварювання в них при температурі 0, 5—2° дорівнює 72—120 годинникам, а нижче температура тіла на зимівлях не падає. Незважаючи на те що ріст трав’яних жаб узимку різко сповільнюється, він, так само як і розвиток полових продуктів, все-таки не припиняється зовсім. Отже, процеси життєдіяльності в жаб під час зимового сну не припиняються, а тільки вкрай сповільнюються. При зниженні температури тіла майже в 2 рази зменшується число дихальних рухів. Споживання кисню при одній і тій же температурі (20)° під час спячки в 2 рази менше, ніж у період активності. При 0° виділення вуглекислоти в 20 разів менше, ніж при 25, 5°.
Однак одне вповільнення життєдіяльності не може забезпечити виживаність на зимівлях під водою. У літній період жаба, що втримується при 2°, гине без легеневого подиху через 8 доби, незважаючи на те що тварина перебуває в депресії й життєдіяльність його сильно знижена. Під час же спячки жаби живуть тільки за рахунок шкірного подиху п’ять місяців і більше. Це можливо завдяки ряду змін в організмі. У літні місяці зниженням температури до 0° викликати в жаб зимову спячку не вдається саме завдяки існуванню відмінностей у будові й фізіології в «зимових» й «літніх» тварин. Так, у печінці в них ще з осені відкладається запасна живильна речовина — глікоген. Узимку збільшується в шкірі число капілярів й у гемоглобіну майже вдвічі підвищується спорідненість до кисню, знижується провідність і збудливість нервових шляхів, позитивний геліотропізм переміняється негативним і т.д. Відомо, що при температурі близько 0° у жаб збільшується зміст води в тканинах, тому що припиняється виділення її бруньками, але триває надходження через шкіру. Видимо, завдяки цьому вага земноводних за період спячки не зменшується, а в деяких випадках навіть збільшується.
Всі ці факти показують, що явище зимової спячки не проста реакція на зниження температури або вологості, а складний ланцюг взаємозалежних змін в організмі, що виробилися історично як пристосування.
Умови зимівлі для земноводних у водоймі більше сприятливі, чим на суші, однак і тут значна частина зимуючих тварин гине, не переживши важку пору року. Наприклад, в 1938 р. близько 20% находившихся під спостереженням на околицях Москви зимівель трав’яної жаби загинуло повністю.
трав’яні жаби, Що Просипаються раніше інших, першими відкладають ікру. У середньому откладка ікри під Москвою в них починається 22 квітня. За одинадцять років спостережень найперші кладки спостерігалися 7 квітня, самі пізні – 3 травня. Ікрометання починається дуже незабаром після пробудження, через 3-5 днів. Спарювання в трав’яної жаби починається ще по шляху до нерестових водойм. У цей час у самок вся ікра вже овулировала й перебуває в останньому тонкостінному, що розтягся відділі яйцепроводів, готова до откладке. У всіх статевозрілих особин виду дозрівання й откладка яєць відбуваються більш-менш одночасно. Виметав ікру, жаби довго не затримуються у водоймах, розходити по літніх місцях перебування. У період розмноження в самців більш ніж у півтора разу збільшуються розміри плавальних перетинок на задніх лабетах. У самок, так само як й в інших жаб, перетинки збільшуються мало.
Кладка трав’яної жаби має типову для всіх жаб форму грудки, що образовались завдяки склеюванню слизових яйцевих оболонок й утримуючого від 670 до 1400 ікринок. Свежеотложен-ную ікру у водоймі легко довідатися, тому що вона являє собою невелику грудочку тісно прилягаючий друг до друга яєць. Поступово, у міру розбухання слизових оболонок, відстань між окремими яйцеклітинами збільшується й вся грудка здобуває значно більший обсяг. Яйця склеюються тільки там, де вони стикаються, в інших місцях між ними залишаються канали, так що грудка ікри по своїй структурі схожа на гроно винограду. Проміжки між ікринками сприяють вільному проникненню кисню до кожного із зародків, що розвиваються. Ці канали зберігаються тільки в тому випадку, коли грудка перебуває у воді у зваженому стані. У грудках, що опустилися на дно, принаймні частина каналів порушується, і нормальний розвиток ікринок у цих ділянках виявляється неможливим. Це важливо враховувати при розвитку ікри в лабораторних умовах. Води в судинах повинне бути така кількість, яких необхідно для того, щоб грудка вільно плавала в ній. Кисневий режим яєць, що розвиваються, поліпшується й тим, що на слизових оболонках їх поселяються водорості, що виділяють у процесі фотосинтезу кисень.
Раннє розмноження трав’яних жаб приводить до того, що кладки їх іноді можна спостерігати у водоймах, ще повністю що не звільнилися від льоду. Установлено, що яйця цього виду витримують переохолодження до мінус 6° і не гублять здатності до розвитку. Незважаючи на це, розвиток ікри трав’яних жаб провесною можливо тільки завдяки тим пристосуванням, які общи в неї з остромордой жабою.
Маючи здатність розвиватися при низькій температурі, яйця трав’яної жаби не можуть без шкоди для себе довго витримувати температуру близько 24—25°. Деякі дослідники думають, що південна границя поширення трав’яної жаби визначається саме цією обставиною. Так, вивчення її в Піренеях, де живуть одиночні представники цього виду, привело до висновку, що південна границя поширення трав’яної жаби збігається з липневою ізотермою 21°. В Англії відомі випадки, коли настання жаркої погоди під час нересту затримувало ікрометання. У результаті в пізно відкладених перезрілих грудках ікри спостерігався великий відсоток загиблих яєць. Передбачається, що при значному підвищенні температури навколишнього середовища зародки гинуть від недоліку кисню, тому що потреба в ньому з підвищенням обміну речовин зростає, а форма кладки у вигляді великої грудки перешкоджає аерації кожного яйця. Однак, якщо враховувати описану вище структуру икряного грудки, це малоймовірно. Яйця трав’яних жаб, що живуть на півдні ареалу, відрізняються більшою стійкістю до високих температур, чим у північних популяцій.
Швидкість розвитку перебуває в прямої залежності від температури. Чим вище вона, тим швидше йде розвиток. У середньому пуголовки трав’яної жаби виклевиваются з яєць через 8-10 днів після їх откладки. У глибоких, затінених водоймах ікра розвивається зразкова в чотири рази повільніше, ніж у гарна прогрівають водоемах, що. Однак при тих самих температурних умовах в експерименті швидкість розвитку яєць трав’яної жаби в порівнянні з іншими нашими жабами виявляється найбільшою.
Розвиток пуголовків у трав’яної жаби займає 50—90 днів. При більше високих температурах воно відбувається швидше. Температурний оптимум лежить у межах 21—26°. Однак, подібно остромордой жабі, розвиток трав’яної на Полярному Уралі йде дуже швидко, 43—50 днів. Температура води, у якій живуть пуголовки, коливається тут від 0 до 22° і найчастіше дорівнює 10—15°, тобто далека від оптимальної. Швидкий темп розвитку в північних популяцій – це пристосування до існування в місцях, де літо дуже коротко.
В експерименті при однакових умовах розвитку ріст пуголовків трав’яних жаб, так само як й в інших видів, досягає максимуму в період ослаблення процесів дифференцировки органів, що доводиться головним чином на час від появи бруньок кінцівок до повного розчленовування задніх кінцівок на відділи. У середньому темп росту пуголовків трав’яної жаби лише деяким більше, ніж в остромордой (0, 6 мм у день). Розміри пуголовків цього виду перед метаморфозом малі. Довжина їх становить лише 55% від довжини статевозрілих самок.
Більш-менш докладно життя пуголовків трав’яної жаби в природних умовах вивчалася в Англії в різних ділянках різних водойм протягом трьох років. Спостереження проводилися щотижня.
Більшу частину свого життя пуголовки живуть колоніями, образуя більші скупчення. Щільність їх усередині колонії може досягати 100 штук на 100 мм2.
Приблизно через місяц-півтора після вилупления вони розсіюються по водоймі, починаючи вести одиночний спосіб життя. У деяких випадках, головним чином при невеликій чисельності пуголовків, скупчення їх зникають значно раніше. Годуються вони на мілководдях, серед водоростей, на рослинній плівці, що покриває водойми, і на дні їх. Колонії переміщаються в пошуках більше кормних, не зайнятих іншими ділянок. Так, на місцях ікрометання пуголовки те зникають, то з’являються знову. Можливо, що більші особини посідають кращі місця перебування, відтискуючи з них більше дрібних. Протягом трьох років виявлялося, що пуголовки, що тримаються серед водоростей, мали більшу вагу, чим ті, які були зібрані з інших ділянок цього ж ставка. Випадання опадів, що сприяє заливанню мілководь, таких, де звичайно відбувається ікрометання, також позначається на збільшенні ваги личинок, що тут годуються. Звичайно ж пуголовки на місцях ікрометання важать менше перемістилися в інші ділянки.
З розвитком рослинності в ставках темп росту пуголовків прискорюється. На початку свого життя вони ростуть повільніше й годуються, видимо, головним чином на дні.
Чисельність пуголовків у різні роки в тому самому ставку при більш-менш однаковій кількості відкладеної ікри може істотно змінюватися. Так, пуголовки, що населяють ставок в 1948 р., становили лише 1% від популяції 1947 р. Темп їхнього росту навіть у тому самому водоймі також неоднакова в різні роки. Незважаючи на те що в 1948 р. пуголовки вилупилися раніше, ніж в 1947 р., їхня максимальна вага до 10 травня був в 2 рази менше, ніж вага пуголовків у цей же самий час в 1947 р. Найбільша вага пуголовків перед метаморфозом, за спостереженнями, у всіх ставках за всі роки змінюється від 500 мг до 1 р. В окремих випадках пуголовки важать і більше 1 р.
Як правило, ріст триває до кінця червня, а потім крива наростання ваги пуголовків різко йде вниз. У цей час основна маса личинок метамор-физирует і залишаються в личиночном стані, видимо, що відстали в росту й розвитку. Падіння ваги в період метаморфоза – явище, характерне для земноводних. До кінця липня пуголовки перестають зустрічатися у водоймах.
Однак цей найбільш типовий хід розвитку може значно порушуватися. В 1947 р. в одному зі ставків пуголовки вже до 20 травня досягли значних розмірів, 400-500 мг. На початку червня стали попадатися перші сеголетки. Проте в масі метаморфоз не наступав, і вага пуголовків те знижувався, то підвищувався, залишаючись приблизно на тому самому рівні з 21 травня по 29 червня. Потім він значно зріс (до 700 мг), почався масовий метаморфоз, і до 1 серпня личинок у водоймі вже не було В цьому ж році в іншому ставку розвиток пуголовків затяглося ще більше, прийнявши катастрофічний характер. За винятком невеликого числа метамор-физировавших наприкінці червня, більша частина популяції до жовтня залишалася на личиночной стадії, поступово виснажуючись і гублячи у вазі. В інші роки в цьому ставку чисельність пуголовків була сильно розрідженої, але вони швидко росли й розвивалися. Однак число метаморфизировавших сеголеток у цій водоймі протягом всього років виявлялося малим. Мала продуктивність цієї водойми, видимо, порозумівається поганими кормовими умовами в ньому для пуголовків. У деяких ставках метаморфоз затримувався, незважаючи на незамедляю-щийся темп росту.
Причини, що визначають вся розмаїтість ходу розвитку пуголовків, ще дуже мало відомі.
Після метаморфоза ріст трав’яних жаб триває до трьох років і більше. Половозрелость наступає на третій рік. Відомі випадки, коли в неволі трав’яні жаби доживали до 18-літнього віку. Однак тривалість їхнього життя в природі значно менша – 4-5 років.
Особливо велика смертність у період; розвитку. Смертність яєць і пуголовків у сумі становить 80, 4-96, 8%.
Чисельність трав’яних жаб у різні роки значно змінюється. Так, з 1939 по 1942 р. у середній смузі Європейської частини СРСР вона зросла більш ніж в 45 разів; навпроти, з 1936 по 1939 р.- неухильно падала. Зміна чисельності може відбуватися одночасно на значній території. Зіставлення границь території, на якій відбувалося зниження чисельності трав’яної жаби в 1936-1939 р., із границею посухи, що була в ці роки, показало, що посуха виявилася основною причиною загибелі тварин. Висохлими чорними трупиками пуголовків були засіяні потріскані ложа висохлих водойм. Пересихання боліт, ранній листопад і сухість лісової підстилки привели до загибелі великої кількості сеголеток і дорослих жаб.
Іншою причиною, що визначає падіння чисельності трав’яної жаби, були сильні морози при малосніжній зимі 1938/39 р. Цього року нерідко зустрічалися зимівлі, що промерзнули до дна. Загибель амфібій узимку може досягати, очевидно, значних розмірів. Є вказівки на великий відсоток загибелі їх у зиму 1928/29 р. Нарешті, відомо, що сувора зима 1828/29 р. привела до різкого зниження чисельності земноводних майже у всій Європі й повнім зникненні їх в Ісландії.
Трав’яна жаба менш чутлива до суворих зим, чим остромордая. Це порозумівається тим, що вона зимує у водоймах. Однак остромордая жаба, як більше сухолюбивая форма, виявилася трохи більше стійкої до посухи.
Тому що посуха й морози по-різному позначаються на чисельності цих близьких видів, то зміна чисельності їх не завжди збігається за часом і масштабами.
Гинуть трав’яні жаби й від хижаків. Ікру жаб поїдають деякі птахи: сіра качка, свіязь, крижень, камишница, великий веретенник, чорна крачка. Пуголовки відзначені в їжі сизоворонок, сороки, дрозда-рябинника й белобровика; дорослі входять до складу кормів звичайної чайки, чорного лелеки, ястреба-тетеревятника, мишоїда, осоеда, подорлика, болотного луня, пугача, мохноногого сича, ворона, сірий сорокопуд, жулан.
З бурих жаб, що відрізняються добре розвиненою темною скроневою плямою, що йде від ока через барабанну перетинку, у нас у країні живе ще 5 видів: сибірська (Rana cruenta, або R. chensinensis), закавказька (R. camerani), малоазіатська (R. macrocnemis), прудка (R. dalmatina) і далекосхідна (R. semiplicata). Біологія цих видів вивчена мало. В усіх у них внутрішній п’ятковий бугор низький, не стислий з боків. Фарбування тіла зверху світло-бура з більшою або меншою кількістю темних плям. У сибірської й закавказької жаб часто буває світла смуга уздовж спини. У сибірської жаби на череві криваво-червоні плями, звідки вона й одержала свою латинську назву (cruenta у перекладі значить «окроплена кров’ю»). В інших видів черево однотонне, червоне або рожеве. Сама маленька з них сибірська, максимальна довжина якої 66 мм, трохи крупніше далекосхідна – 79 мм, ще крупніше малоазіатська й прудка, сягаючі 80 мм довжини, і сама більша – закавказька, що має довжину до 90 мм. Малоазіатська й прудка жаби відрізняються також значною довжиною задніх ніг.
Сибірська жаба населяє Сибір, Північно-Східний Казахстан, Північну Киргизію, на Далекому Сході зустрічається в Примор’я, Приамур’я, на Сахаліні й Шантарских островах. На заході границя її поширення проходить між 70 й 80° в. буд. На південь спускається до Центрального Китаю, на північ доходить до тундри. На схід від Уралу по лісовій і лісостеповій смузі вона як би заміняє трав’яну й остромордую жаб. Подібно останньої, зустрічається й у степах й у напівпустелях. У південних частинах ареалу тримається тільки поблизу водойм. Наявні відомості по біології цього виду зібрані головним чином у Казахстані. Чисельність сибірської жаби на околицях Алма-Ати від 500 до 800 особин на 1 га. Основний корм – комахи. Провесною часто зустрічаються водні комахи, іншим часом року, як правило, тільки наземні. Шкідливі комахи становлять 50-70%.

Сибірська жаба йде на зимівлю в другій половині жовтня — на початку листопада. Зимує в заростях заболочених водойм, у колодцах-копанцах і на суші недалеко від води: у ямах із гниючою рослинністю, в ущелинах ґрунту, у норах гризунів і т.п. Навесні з’являється в березні — початку квітня. Життєдіяльна 7—8 місяців у році. Незабаром після пробудження, не більш ніж через 10 днів, приступає до ікрометання. Шлюбний період триває від двох тижнів до місяця. Самці рідко видають неголосні звуки. Спарювання відбувається під водою. Відкладає 1000—1600 ікринок. Яйце пофарбоване в темно-бурий цвіт. Діаметр яйця 1, 7—2, 3 мм, а ікринок — 5—7 мм. Місцем ікрометання служать водойми, розташовані в заплавах рік, неглибокі, слабозаболоченние, повільно поточні джерела, колодязі й арики. Ікра звичайно відкладається при температурі води 18°. Пуголовки лупляться через 6- 10 днів, у цей час вони досягають довжини 7-12 мм. Пуголовки, що ведуть уже рухомий спосіб життя, зверху темно-сірі із дрібними цятками й цяточками бурого фарбування; з нижньої сторони одноколірне, сірі й тіло їх дуже прозоро. До кінця розвитку довжина пуголовків коливається в межах від 37 до 60 мм. Харчуються вони фито- і зоопланктоном і детритом. Корму рослинного походження становлять 20-25%. Довжина тільки що метаморфизировавших сеголеток становить 13-17 мм. Вихід жабенят на сушу відбувається в останніх числах травня. Розвиток займає від 25 до 40 днів. Протягом місяця розміри сеголеток збільшуються на 7-10 мм і до кінця літа довжина їх досягає 33 мм.
На південно-сході Казахстану років 20—30 назад сибірська жаба була численної, а зараз помітно скоротилася в числі. Можливо, це пов’язане з тим, що протягом останніх 50 років у басейн Балхашу проникнула озерна жаба, що витісняє сибірську жабу.
Закавказька й малоазіатська жаби дуже схожі один на одного, і не раз виникало питання про те, чи можна вважати їхніми різними видами. Однак докладний аналіз особливостей їхньої будови підтверджує приналежність їх до різних видів. Про це ж свідчать і фізіологічні їхні особливості. М’язова тканина цих двох видів губить збудливість при різній температурі, і закавказька жаба виявляється більше стійкої стосовно впливу високих температур. Суперечки навколо цих двох видів привели до того, що й дотепер не завжди можна вирішити, до якому з них ставляться ті або інші біологічні особливості, що приводять у літературі.
Закавказька жаба поширена від Південного Дагестану через Східне Закавказзя, включаючи Талиш, до плоскогір’їв Вірменії. У гори піднімається до висоти 3210 м над рівнем моря. Пристосована до сухопутного способу життя, закавказька жаба може жити при втраті води до 29, 5% загальної ваги тіла. Вона тримається вдалині від водойм, збираючись біля них тільки в період ікрометання й восени перед відходом на зимівлю.
Основні корми закавказької жаби належать до наземних форм, 70—80% доводиться на частку жесткокрилих. Близько 10% від всіх зустрінутих екземплярів становлять гусениць. Більше 50% тварин, що поїдають – шкідники.
Зимують закавказькі жаби у водоймах звичайно по нескольку екземплярів, зарившись в іл на глибину 30—40 див. Концентрація біля водойм восени відбувається тоді, коли середня температура повітря досягає 6—7°. Іти у водойми закавказькі жаби починають при температурі 4—5° і зникають повністю при 3—4° морози. У горах на висоті 1760—2000 м над рівнем моря це трапляється на початку листопада; на висоті 1300 м у другій половині листопада. Молоді жаби йдуть на зимівлю пізніше, зустрічаючись до початку грудня при середній температурі повітря мінус 1-2°.
Навесні закавказькі жаби з’являються на початку, а у високогірних районах наприкінці березня. Тривалість спячки в них у різних географічних крапках змінюється від 100 до 140 днів.
Подібно іншим бурим жабам, закавказькі проявляють більшу стійкість до низьких температур, чим зелені жаби. Це проявляється в тім, що вони пізніше озерних жаб упадають у спячку й раніше просипаються, а також вище йдуть у гори. Відповідно до цього вони більше чутливі до високих температур. Їхня м’язова тканина скоріше губить збудливість при підвищенні температури, чим в озерних жаб. Однак якщо зрівняти по цьому показнику закавказьких і трав’яних жаб, те перші виявляються більше стійкими стосовно високих температур, що пов’язане з їх більше південним поширенням.
У розмноженні закавказькі жаби беруть участь, досягши 50—55 мм довжини. Самці становлять 60% популяції. У цього виду дуже своєрідно виражений підлоговий диморфізм, що розвивається в період ікрометання й виражається в тім, що шлюбне фарбування самки яскравіше, ніж у самця. Верх тіла самки стає розоватим, а черевце – червоною-червоним-червоним-яскраво-оранжево-червоним. Самці в цей час сірі або буруваті. Рожеві в них тільки нижні частини стегна й облямівка на черевці. Перший палець передніх ніг у самців чорний. Самки крупніше самців.
Удень у водоймах ці жаби непомітні. Ікра виметивается вночі, однієї або рідше двома порціями. Одна самка відкладає від 3500 до 5000 ікринок. У самок довжиною 85 мм діаметр яйця дорівнює 2 мм, у менших — від 1, 5 до 1, 8 мм. Температура води під час ікрометання буває від 4 до 14°. На висоті 980 м над рівнем моря откладка ікри починається із другої половини березня, а на висоті 1940 м – наприкінці квітня.
Розвиток зародка при температурі води 5—8° триває близько 10 днів. Покинувшие оболонку яєць темно-коричневі пуголовки мають довжину 9—10 мм. На 2—3-й день після вилупления з’являються зовнішні зябра, потім проривається рот і починають функціонувати внутрішні зябра. Приблизно на 20—25-й день розвитку, коли пуголовки стануть довжиною 23—25 мм, з’являються зачатки кінцівок. На 50—55-й день ліва передня кінцівка виходить назовні через зябровий отвір, а права — прориваючи зяброву кришку. Хвіст розсмоктується протягом 6—7 днів. При коливанні температури води від 5 до 23° розвиток у закавказької жаби триває 60— 70 днів. Довжина жабеняти після метаморфоза дорівнює 14-15 мм, а перед відходом на зимівлю – 30-35 мм. У низинних місцях сеголетки з’являються в середині травня, у високогірних районах – у другій половині червня.
Малоазіатська жаба зустрічається в Малій Азії, на Чорноморському узбережжі Кавказу й у Предкавказье. Зрідка попадається на висотах до 3500 -4000 м. У Боржомо-Бакурианском районі вона найбільш численна на висоті від 1500 до 1700 м. В Азербайджані ця жаба звичайно тримається на висоті 700- 1200 м. Вони населяють гірські ліси й лісостепу, зустрічаються в садах.
У водойми малоазіатські жаби збираються найчастіше тільки в період ікрометання й на зимівлю, однак, видимо, не уникають їх й іншим часом. Так, на околицях Ставрополя вдень їх можна бачити тільки в холодній воді лісових струмків. У Боржомо-Бакурианском районі вони виходять із водойми в 9-10 годин, віддаляються від берега на 40-60 м і полюють на суші до 17-18 годин, потім знову збираються на березі водойми. Молоді жаби повертаються до води на годин-півтора пізніше.
Малоазіатські жаби більшою мірою, чим інші бурі жаби, уживають у їжу водних тварин (23, 9%), виявляючись по цьому показнику в одному ряді із зеленими жабами. Переважні корми в них представлені жуками, личинками двокрилих і водними ракоподібними. Серед жуків перше місце в харчуванні цієї жаби займає рід Bimbidion, представники якого завжди тримаються у води.
Сумарний відсоток переважних кормів у них великий (72, 3%), так само як й В інших бурих жаб. Літаючі комахи в їжу вживаються мало. Однак все це може бути характерно тільки для молодих жаб, харчування яких проаналізоване більшою мірою, чим у дорослих.
У період розмноження спостерігається «шлюбний пост».
На зимівлю на околицях Ставрополя й у Боржомо-Бакурианском районі малоазіатські жаби йдуть наприкінці вересня, в Азербайджані — у жовтні, а зрідка й на початку листопада. Зимують більшими скупченнями в тихих джерелах ущелин. Однак є вказівки про можливості зимівель цієї жаби й на суші.
На низменностях з’являються в середині березня, у горах — наприкінці квітня. Для цього виду описані такі ж зміни фарбування в шлюбний період, як і для закавказької. Самці під час розмноження досить сильно гурчать, нагадуючи по голосі трав’яних жаб.
Прудка жаба відрізняється струнким тілом, вузькою головою й надзвичайно довгими задніми ногами. Якщо її задню ногу витягнути вперед, то гомілковостопне зчленування йде далеко за кінець морди. Ока в прудкої жаби більша, опуклі, барабанна перетинка розташована дуже близько до ока й по розмірах ледь йому уступає. Зверху прудка жаба рожево-бежевий або світло-бурий кольори з темними плямами. На задніх лабетах темні плями розташовуються досить чіткими смугами. Черево завжди біле, у живих з помітно рожевим відтінком. Через якийсь час після піймання воно стає яскраво-рожевим. У період розмноження в самців па першому пальці з’являються сірі шлюбні мозолі. Резонаторів не мають. Голос слабкий.
Прудкі жаби винятково рухливі. Вони роблять стрибки 1-1, 5 м у довжину й до 1 м у висоту. Ідучи від переслідування, здатні робити перегони до 3 м.
Прудка жаба населяє західні, середню й південно-східну частини Європи від північного сходу Іспанії й Франції на схід до Малої Азії. Північні межі поширення – Данія, острови Рюген, Борнхольм і крайній південь Швеції; південні межі – острів Сицилія, Апеннінський півострів і Пелопоннес. У СРСР прудка жаба зустрічається тільки в районах, що прилягають до Східного Карпатам. У гори йде до 1500 м над рівнем моря, але частіше зустрічається на рівнині. На всьому протязі свого ареалу прудка жаба нечисленна. Веде сухопутний спосіб життя. Самки віддаляються від води далі, ніж самці. Улюблені місця перебування – лугу з густою й високою травою, лісові галявини в букових і змішаних лісах, заросли чагарників у долинах і рідше сади. Сухих ділянок не уникає, але предпочитает місця з вологістю від 65 до 80%. Активна присмерком, а у вологих місцях і вдень.
У харчуванні цього виду переважають жуки, павуки, двокрилі, равнокрилие й перепончатокрилие. Корму добуває майже винятково на суші. Водні форми представлені личинками двокрилих і ветвистоусими рачками. Шкідливі комахи становлять 41, 5% від числа особин, що поїдають.
На зимівлю йдуть у середині або кінці жовтня. Зимують зарившись в іл на дні водойм.
У Закарпаття навесні з’являються в другій половині березня, небагато пізніше, ніж трав’яна й остромордая, що свідчить про велику теплолюбність цього виду. Ікра не переносить низьких температур. Прудкі жаби приступають до спарювання тільки тоді, коли температура води піднімається до 4—5°. Одна самка відкладає від 600 до 1400 ікринок. Діаметр яйця 2-3 мм, а всієї ікринки – 9-12 мм. Верхня половинка яйця бура або чорнувата, нижня жовтувата або грязно-біла.
Сперматозоїди прудкої жаби подібні зі сперматозоїдами трав’яної жаби й сильно відрізняються від сперматозоїдів остромордой, на яку по зовнішніх ознаках й анатомічній будові прудка жаба схожа більше.
Розвиток пуголовка триває 2—3 місяці. Найбільша довжина пуголовка 55-60 мм. Метаморфоз закінчується в серпні. Тільки що що закінчили перетворення жабенята мають довжину тіла 13-20 мм.
Як й інші представники роду, водний спосіб життя веде й горбкувата жаба (Rana rugosa), що живе в Японії, Кореї й у південній частині Приморського краю. Вона досягає 56 мм довжини, шкіра її зверху горбкувата. Верхня сторона тіла пофарбована в тьмяний сіро-бурий цвіт, у задній частині тіла перехідний у зелений. Черево грязно-біле із чорними мармуровими розлученнями. Голос цієї жаби – неголосне бурчання, що лунає й уночі й удень, як у період ікрометання, так і після нього.
Інша водна жаба тропічна прибережна жаба (Rana limnocharis) широко поширена в Південно-Східній Азії. У гори піднімається до 2000 м. Довжина її рідко перевищує 50 мм. Верхня сторона тіла маслиново-зелений або маслиново-бура; плямистий малюнок трав’янисто-зелена або темно-бурий; смуга, що проходить по середній лінії спини, буває те вузька жовта або трав’янисто-зелена, те широка жовтогаряча; іноді вона зовсім відсутній. Нижня сторона біла, губи в темно-бурих плямах. У тропічній частині провінції Юньнань це самий численний вид жаб відкритих ландшафтів. По окраїнах рисових полів їх зустрічається в 4 рази більше, ніж у прилежащем лісу. Активні вночі, коли більше активних комах. Популяція цих жаб представлена двома віковими групами: сеголетками (18- 32 мм) і дорослими (більше 34 мм). Цей вид характеризується швидким ростом і раннім настанням полової зрілості – в однорічному віці. Імовірно, основна частина популяції обновляється через рік, оскільки жаби старше одного року становлять менш 2% популяції. Роз
Індійська тигрова жаба (Rana tigrina), що може досягати величини 150 мм, по фарбуванню й зовнішньому вигляду дуже схожий на попередній вид, але відрізняється від нього краще розвиненими поздовжніми складками на спині, які часто виступають гострим кутом. Уживається в їжу. Під Кантоном є ферма по розведенню цієї жаби в штучних ставках.
Одна з найкрасивіших жаб — красноухая жаба (R. erythraea) живе на Малайському півострові й прилежащих островах. Вона відрізняється стрункою статурою, має виразні пластинки для прилипания на пальцях обох пар кінцівок. Зверху вона зелена з металевим блиском, з боків темно-коричнева. Поздовжні складки спини в цієї жаби сріблисто-білі, барабанна перетинка червона; верхня половина райдужної оболонки золотаво-жовта, нижня вогненно-червона. Цей численний вид селиться у водоймах, болотах і на рисових полях. Сезонність у розмноженні не виражена. У самців зміни в інтенсивності сперматогенезу й у розвитку шлюбних мозоль протягом року незначні. У самок також протягом усього роки виявлені яйця на різних стадіях дозрівання. Однак відсоток самок і самців, готових до розмноження, змінюється в різні місяці від 10 до 50.
В коротконогої жаби (Rana curtipes), розповсюдженої в лісах Західної Індії, розвиток пуголовків триває з липня по березень. Харчуються вони винятково рослинною їжею. До жовтня довжина їхнього тіла досягає 5 див, а довжина кишечнику – 20 див. У жовтні – січні морфологічної дифференцировки в пуголовків не відбувається, але вони енергійно ростуть й у січні досягають 11 див (довжина кишечнику 28 див). До кінця січня з’являються зачатки задніх кінцівок і починається редукція кишечнику. У лютому закінчується формування кінцівок і починається рассасивание хвоста.
По всій Південній і Тропічній Африці, а також на Мадагаскарі й у Північно-Східній Африці поширена провідний водний спосіб життя нільська жаба (R. mascareniensis), що досягає 40- 48 мм довжини. Верхня сторона тіла в неї маслиново-зелена, бурих або сіро-зелена в більше темних плямах, нижня – біла; задня сторона стегон біла в мармурових розлученнях. Уздовж спини може бути світла смуга. Нільська жаба відігравала більшу роль у єгипетській міфології. Божество Ка, що мало голову жаби, являло собою одне з видозмін бога правди Пта. Крім того, була ще богиня Хека з жаб’ячою головою, що разом зі своїм чоловіком, богом Кхнумом, персоніфікувала воду. Жаба була символом воскресіння. Пуголовок позначав в ієрогліфічному листі число сто тисяч. У древніх Фивах знайдені були навіть бальзамовані нільські жаби.
В Африці ж живе самий великий із всіх відомих жаб вид — лягушка-голиаф (Rana goliaph), що має в довжину 250 мм і більше й сягаючої ваги 3, 25 кг. Вона має дуже обмежене поширення, населяючи територію шириною приблизно в 100 км уздовж узбережжя республіки Камерун і Рио-Муни.
Краще інших вивчені жаби, що населяють водойми Північної Америки.
Сама велика з них — жаба-бик (R. catesbeiana) має довжину 200 мм. Сила голосу жаби-бика перебуває приблизно в такому відношенні до сили голосу наших зелених жаб, у якому перебувають розміри цих амфібій. Жаба-бик відрізняється більшими розмірами барабанної перетинки, що не уступає по величині ока, а в самців навіть перевершує її. Маслиново-бура або маслиново-зелена верхня поверхня тіла покрита більшими темно-бурими й чорними плямами; нижня частина тіла жовтувато-біла, одноколірна або з мармуровим малюнком. Райдужна оболонка червонувата з жовтим ободком. У цього виду добре розвинені плавальні перетинки й задні ноги досягають у довжину 25 див. Поздовжні спинні складки відсутні. Жаба-бик поширен у східній частині Північної Америки, на півдні більше численна, чим на півночі. Ніде не утворить таких більших скупчень, як наші зелені жаби. Предпочитает густо поростили чагарником берега рік, що відрізняються чистою водою. Від небезпеки рятується стрибаючи у воду. Головну їжу становлять комахи, павуки, а також м
Завдяки своїм розмірам жаба-бик буває й дійсним хижаком, поїдаючи всіх інших тварин, яких у стані подужати: риб, інших земноводних, пташеняти й т.п.
У Канаді розвиток пуголовків триває 2 роки. Після метаморфоза в різних популяціях швидкість росту, час полового дозрівання й відповідно максимальні розміри тіла неоднакові.
Схожа на жабу-бика значно менша по розмірах криклива жаба (Rana clamitans). Верхня сторона тіла цієї жаби пофарбована попереду в сірий цвіт, позаду в маслиново-зелений; горло лимонно-жовте, черево біле; спина й передні ноги в бурих плямах, а задні ноги в перев’язах того ж цвіту. Шкіра груба, шорсткувата. На відміну від жаби-бика є спиннобоковие складки. Середні розміри крикливої жаби досягають 47 мм. Максимальна швидкість росту спостерігається в перший рік життя, і подальше збільшення її розмірів незначно. Ці мешканці водойм не зустрічаються далі чим на 18 м від води. Метаморфоз спостерігається в першій половині липня.
Леопардова жаба (R. pipiens), пофарбована в різні відтінки зеленого цвіту й, подібно іншим зеленим жабам, що не має темної скроневої плями, що йде через барабанну перетинку, веде наземний спосіб життя, віддаючи перевагу вологим місцям. Щодо цього вона схожа на бурих жаб. Розміри її досягають 75-90 мм. Вона має великий ареал, що займає більшу частину Північної й Центральної Америки. Завдяки високій рухливості, виживаності й щодо меншої вимогливості до вологості леопардова жаба, видимо, розселяється на північ, північний схід і північний захід по долинах рік, сухим долинам і межиріччям, витісняючи подібний з нею по способі життя вид – плямисту жабу (Rana pretiosa). Остання більше вимоглива до вологості, але більше витривала стосовно низьких температур. Проникнення леопардової жаби на північ гальмується її прихильністю до більше високих температур. Разом два ці подібних види довго жити не можуть й являють собою типовий випадок виглядів-двійників.
У шлунках леопардових жаб 15% обсягу їжі становлять личинки чешуекрилих, 9% — равлика, 4% — мокриці. Відомі випадки знаходження в її шлунку кажанів. Улітку в гарну погоду леопардові жаби звичайно 95% часу доби залишаються у своїх притулках, деякі тримаються там більше 24 годин і навіть до 5 доби. Пересування їх по індивідуальних ділянках звичайно не перевищує 5-10 м. Такі пересування відбуваються в будь-який час доби, але майже 2/3 загальної відстані проходять у темряві. Рух жаб усередині індивідуальної ділянки утворить складну мережу перетинань, петель і здвоювань маршрутів. При нічних дощах жаби іноді вживають значні пересування, проходячи при цьому 100-160 м. Зі світанком міграції припиняються, але можуть тривати наступної вночі. Одна жаба за дві ночі пройшла 240 м. При сильних тривалих дощах майже вся популяція жаб мігрує. З 30 жаб, виловлених і позначених під час дощів або після них поза своїми індивідуальними ділянками, 25 пізніше були знайдені знову на своїх колишніх місцях або на шляху до них. Найбільша зареєстрована швидкість міграції – 46, 5 м у годину. Пройдена відстань і швидкість пересування сильно залежать від температури. Метаморфоз у першій половині липня.
R. pipiens й R. pretiosa відрізняються незначною швидкістю росту.
Дотримуючись вологих місць, веде наземний спосіб життя й маленька бура жаба — лісова жаба (R. silvatica), що проникає до півночі в Америці далі всіх інших видів земноводних. Зимує на суші. У помірному кліматі вона приступає до розмноження раніше всіх інших видів жаб. На Алясці її розмноження протягом 12 років починалося між 24 квітня й 18 травня. Протягом трьох днів, що безпосередньо передували початку розмноження, середня добова температура становить 6, 1°. У початок ріки Міссісіпі вона розмножується в ставках на піднесеннях, а потім розселяється в низинні болота. Сюди ж приходять і метаморфизировавшие сеголетки.
Розміри індивідуальних ділянок, на яких вони залишаються все літо, у середньому становлять 69, 5—72, 3 м2. Багато жаб, повторно виловлені через рік, перебували поблизу місць торішнього піймання: на відстані 14-29 м. На ялиново-модриновому, торф’яному болоті лісова жаба веде денний спосіб життя. Максимуми її діяльності спостерігаються між 8 й 10 і між 16 й 18 годинниками. Ступінь і тривалість її активності прямо пропорційні вологості повітря. Молоді жаби предпочитают більше вологі місця, чим старі жаби. Ріст цих тварин особливо інтенсивний у молодому віці й майже припиняється вчасно полового дозрівання. У період розмноження ріст зупиняється. Темп його також сповільнюється при зниженні температури й недоліку їжі. Самки, як й у більшості інших земноводних, ростуть трохи швидше й до половозрелости досягають більших розмірів.