СІМЕЙСТВО КВАКШІ (HYLIDAE)

Сімейство квакш — одне із самих великих сімейств, 416 видів якого об’єднані в 16 пологів. Населяє Європу, Південно-Західну й Південно-Східну Азію, Північну Африку, Австралію й прилежащие острова, Південну й Північну Америку. Величезна більшість земноводних, стосовних до цього сімейства, має на кінцях пальців розширені диски, що сприяють прилипанию тварини при пересуванні по вертикальних площинах. Диски ці багаті лімфатичними просторами й слизовими залозами. Прикріплення до субстрату тим сильніше, чим менше повітря між ним і диском. Особливі м’язи дають можливість дискам ставати більше плоскими й щільніше притискатися до поверхні, по якій рухається тварина. Звичайне прикріплення до субстрату йде також за рахунок шкіри черева й горла.
Рід Hyla, самий великий по числу видів із всіх пологів у класі земноводних, належить саме до цього сімейства. Він поєднує властиво квакш, або древесниц, що ставляться до 350 різних видів найрізноманітніших розмірів – від 17 до 135 мм. Представники його поширені у всіх частинах світла, крім тропічної Азії й Африки. Особливо численні квакші в Південній Америці й Австралії.
Австралійська біла квакша (Hyla coerulea) досягає довжини 105 мм. Вона відрізняється широкою головою, короткою, тупою мордою, товстими, особливо передніми, лабетами й більшими подушечками на пальцях. Верхня сторона тіла яскраво-трав’янисто-зелена, нижня – білувата, за винятком внутрішньої сторони стегна, що пофарбована в блідо-бурувато-червоний цвіт. Райдужна оболонка гарного золотого цвіту. У багатьох тварин на верхній, зеленій стороні утвориться малюнок з білих смуг, що йдуть від краю верхньої губи під оком до барабанної перетинки, більше коротких смуг по плечах і довгих по зовнішній поверхні передпліччя й по задньому краї гомілки. На плечі й з боків тулуба зустрічаються яскраво-білі плями, часто з темною облямівкою. Голос самця чується із квітня по вересень і нагадує віддалений гавкіт роздратованих собак. Голос самки дзвінкіше й пронзительней, чим у самця. У неволі тварина дуже ненажерливо, поїдає не тільки безхребетних, але й різноманітних риб, інших земноводних, дрібних ящірок, мишей і птах
На Новій Гвінеї й прилежащих островах живе ще більш велика квакша — Hyla dolichopsis — довжиною 120 мм. Від своїх австралійських родичів вона відрізняється ще більшими подушечками на пальцях, більшими плавальними перетинками й дуже довгими задніми ногами.
По всій Австралії й Тасманії живе золотава квакша (Hyla aurea), зовні дуже напоминающая водяну жабу, 80—85 мм довжиною. Подушечки на її пальцях дуже малі, і з боків тіла тягнуться поздовжні валики, характерні для жаб. У неволі вона, подібно жабам, охоче сидить у воді й не лазает, як усе квакші, по вертикальних поверхнях. Зверху в цієї квакші по гарному зеленому тлу бувають розкидані блискучі золоті плями або є золотий відлив. Внутрішня сторона стегон і гомілки має яскраве зелено-синє фарбування. Від ніздрі до ока тягнеться чорна смуга, боки світло-бронзово-блискучі з темним сітчастим малюнком, черево біле, райдужна оболонка чудового золотавого цвіту. Фарбування тварини може мінятися надзвичайно швидко. Сидяча у воді квакша буває зовсім чорної. Яйця відкладає в серпні й вересні у воду у вигляді білих пінистих грудок.
На Далекому Сході, у Японії, Кореї й Північному Китаєві живе єдиний азіатський представник цього роду — далекосхідна квакша (Н. japonica).
По зовнішньому вигляді дуже схожа на неї звичайна квакша (Н. arborea) поширена від Середземномор’я через Західну Європу, південний захід Європейської частини СРСР, Україну, Крим, Кавказ і Малу Азію до Ірану включно. У межах нашої країни на схід відома до Дону, на північний схід до Воронежа, Орла, Тули; на захід до Білорусії й Південної Прибалтики. У гори піднімається до 1500 м.
Розміри звичайної квакші — 35 — 45 мм. Зверху вона пофарбована в яскраво-зелений цвіт, а внизу в жовтувато-білий. Верх відокремлюється від низу тонкої, що розширюється позад чорною смугою, що має зверху білу облямівку.
,
Фарбування квакш дуже мінлива. Зустрічаються молочно-білі, лимонно-жовті, бузкові, сірі, майже чорні й, нарешті, плямисті екземпляри. Це зміна фарбування, мабуть, пов’язане з дією температури й вологості. При зниженні температури й збільшенні вологості тварини темніють. Однак й у зовсім однакових природних умовах можна одночасно зустріти квакш зовсім різного фарбування.
Більшу частину життя древесници проводять на суші, забираючись на дерева, кущі й високі трав’янисті рослини.
Тут вони повністю зливаються із зеленим тлом, на якому тримаються, і їх буває нелегко помітити. Однак далеко не завжди квакші пофарбовані під цвіт субстрату, на якому вони сидять. Ці тварини мають однакову здатність пересуватися як у воді або на суші, так і серед листя дерев. В умінні плавати вони мало уступають водяним жабам, а в умінні стрибати й лазать далеко перевершують їх.
Протягом майже всього теплої пори року й удень й особливо вночі можна чути голосні голоси древесниц, що нагадують качиний крекіт. Однак день квакші проводять нерухомо, схоплюючи лише видобуток, що пролітає мимо. На полювання вони виходять тільки присмерком. При цьому, якщо є можливість, тварини спочатку спускаються у воду, купаються, поповнюють витрачений за день запас вологи в тілі й потім починають годуватися.
У харчуванні квакш 96% становлять наземні корми. Це блошки (Halticini), щелкуни (Elateridae), різні листоеди (Chrysomelidae), гусениці й мурахи. Значний відсоток доводиться на літаючих комахах (17, 6%). При лові видобутку квакші, подібно жабам, викидають довга липка мова, що б’є по жертві. При захоплюванні великого видобутку квакші запихають її в рот за допомогою передніх лабетів.
На Північному Кавказі квакша йде на зимівлю наприкінці вересня — у жовтні. Зимує вона в щілинах кам’яних споруджень, під листами й мохами в підніжжя дерев, у дуплах, норах, під каменями й у мулі на дні водойм. З’являються квакші на початку квітня. Спочатку просипаються самці, а самки виходять лише 6-8 днів через. Із середини квітня починаються гучноголосі концерти. Квакші віддають перевагу водоймам з берегами, облямованими очеретом, кущами й деревами. Спарювання й ікрометання починається наприкінці квітня й триває весь травень. У горах ікрометання запізнюється приблизно на місяць. Самець обхоплює самку, подібно жабам, під пахвами. Шлюбні мозолі у квакш розвинені слабко. Ікра відкладається порціями, у вигляді грудок, протягом 2-48 годин. Одна самка може відкласти 800-1000 ікринок. Діаметр яєць – 1-1, 5 мм, а разом з оболонками – 4 мм. Яйця квакші, як й яйця повитухи, можуть бути запліднені на суші й здатні довго протистояти висиханню. Нормально ікра розвивається на дні водойм. Як на волі, так й у штучних умовах квакші здатні використати для откладки ікри невеликі скупчення води в пазухах листів деяких рослин й у дуплах. Світлі личинки лупляться з яєць приблизно на 10-й день, довжина їх 5 мм. У невеликих скупченнях води розвиток яєць і пуголовків сповільнюється до появи задніх ніг, а потім сильно прискорюється. Однак загальна тривалість розвитку залишається трохи більшої, ніж у нормальних умовах. Звичайно на 4-й день після вилупления в личинок квакші з’являються зовнішні зябра, які короткі, не гілкуються й незабаром зникають. Якщо ікра відкладена прямо на вологу землю, то личинки лупляться вже без зовнішніх зябер або з недорозвиненими зябрами. Приблизно на 51-й день у нормально, що розвиваються пуголовків, виростають задні ноги. Пуголовків квакш легко відрізнити за добре розвиненим, веслообразному, що сильно загострюється до кінця хвосту, шкірна облямівка якого по спині проходить уперед аж до очей. Ока в них сильно зрушені набік. Перед метаморфозом пуголовки становлять близько 125% від розмірів дорослих. Метаморфоз наступає приблизно на 90-й день. Відомі випадки зимівлі личинок. Половозрелость наступає на 3-4-й рік. У неволі тривалість життя до 22 років.
Велика видова розмаїтість квакш у Новому Світлі. Численні північноамериканські види по способі життя деяким відрізняються від звичайної квакші. Найбільш відома серед них мінлива квакша (Hyla versicolor), що досягає 53 мм довжини. Цей вид часто зустрічається в східних і північних штатах від Канади до Мексики. Мінлива квакша відрізняється трохи бородавчастою шкірою і яскраво-жовтими із грубою темною сіткою стегнами. Звичайно ясно-сіре основне фарбування верхньої її сторони може переходити в темно-буру або від майже білого цвіту в гарний зелений. Яскраво виражена здатність міняти фарбування й відбита в назві тварини.
Королівська квакша (Hyla regilla), що живе на заході Північної Америки, володіє також трохи горбкуватою шкірою й надзвичайно мінливим фарбуванням; сірі, коричневі, зелені й навіть яскраво виражені рожево-червоні тони можуть зустрічатися в неї у всіх відтінках. Між очами королівської квакші, як правило, міститься V-образна пляма, що нагадує корону.
У східній частині Північної Америки від Канади до південної Кароліни живе маленька свистяча квакша (Н. crucifer), відома своїм голосом, що дійсно походить на свист. Каліфорнійська квакша (Н. californiae) живе тільки у води, рідко віддаляється від її далі чим на кілька метрів. Часто по нескольку штук вони забираються в щілини, поглиблення в каменях на берегах струмків і ставків. Багато далі, ніж дорослі, до 70 м, ідуть від води молоді. Цікаво, що при температурах нижче 25° тіло квакші трохи тепліше навколишнього середовища, при більше високих температурах — холодніше. Висихаючи, ця квакша може втратити без смертельного результату до 35% від первісної ваги тіла. Каліфорнійська квакша активна із середини лютого до початку жовтня. Харчується павуками й комахами. Спарювання відзначене із середини квітня до кінця червня. Пуголовки у водоймах спостерігалися з кінця квітня до кінця серпня.
У Мексиці в період дощів дуже часто можна бачити сонорскую квакшу (Hyla eximia). Це маленька квакша із загостреною головою й широкою спиною, отчого форма її тіла виявляється грушоподібною. Зверху зелена з темними плямами, розташованими у два, іноді в чотири поздовжніх ряди. Черево сірувато-жовте, горло темне, часто чорне. Вона населяє всі відкриті, що поростили травою місця, якщо там є хоч маленькі лужици. Особливо любить сильно зарослі водойми, у прибережних частинах яких, поринувши у воду так, що видно тільки голову, лежать і кричать самці. Їхнього голосу звучать із другої половини дня до глибокої ночі. Сонорскую квакшу не знаходили на деревах. У безвітряних куточках вона гріється на сонце, сидячи на листах агав і кукурудзи. У розпалі розмноження її ікра зустрічається в кожній калюжі й навіть у заповнених дощовою водою коліях малопроезжих доріг. Кладка містить якнайбільше 25 яєць, які, як перловий вінок, оточують стебла рослин. Уже на 5-й день після откладки ікри лупляться личинки. Тому що в Мексиці вода випаровується дуже шви
На Кубі, Гаїті й Багамські островах живе домініканська квакша (Hyla dominicensis). Довжина тіла самки в цієї квакші може перевищувати 100 мм. У цих квакш незграбне тіло, неймовірно широка голова, бородавчаста шкіра, більші випнуті очі. Шкіра голови приростає до черепа й нерухома. Значно менший самець має два голосових мішки, розташованих не під горлом, як в інших квакш, а по кутах рота. На внутрішній стороні першого пальця передніх кінцівок у період розмноження розвиваються чорні шлюбні мозолі. Фарбування самки зверху, за винятком чисто-бурої голови, жовтувато-сіра з темним розпливчастим мармуровим малюнком. На передніх і задніх ногах виразні поперечні смуги. Черево без плям, білувате. Самець у шлюбному вбранні темно-коричневий із бронзовим відливом й яскравими зеленими плямами. У неволі, крім комах, поїдає й мишей. Активна вночі. Коли тварина перелякана, шкіра його покривається білуватими виділеннями, що дратують слизові оболонки.
Вражають різноманітним гарним фарбуванням квакші Південної Америки. Дивно гарна бразильська перлова квакша (Hyla albomarginata), що досягає 70 мм довжини. Спина й горло в неї блакитнувато-зеленуваті. Черево чисто біле. На спині в одних тварин є білі, подібні до перлин плями, в інших – чорні крапки. Очне яблуко ультрамаринове із чорною зіницею, оточеною сріблистою райдужною оболонкою. Пальці задніх ніг оранжево-жовті. Ця квакша – мешканець відкритих просторів – метає ікру в стоячих водоймах, берега яких поростають травою. Навіть у садах зі ставків для золотих рибок звучить її пташиний голос, що нагадує.
Численний мешканець південноамериканських боліт — двупятнистая квакша (Hyla bipunctata) має довжину тіла всього 25 мм. Спина цієї квакші цегляно-червона, черево лимонно-жовте, нижня сторона задніх лабетів яскрава, коралово-червона. Весь день вона проводить у притулок, сидячи головою вниз. Ще вигадливіше фарбування квакші Н. leucophyllata. Спина її пофарбована в червонясто-темно-каштанові тони. На цьому тлі вимальовується своєрідна фігура, що має сріблисто-білий або золотавий цвіт. Вона являє собою два трикутники, один із яких розташовується поперед очей і спрямований вершиною до кінчика морди, інший, більший, лежить у задній третині спини, і вершина його звернена назад. Обоє ці трикутника з’єднані широкими смугами, що йдуть із боків тіла тварини. Інший вид – Н. crepitans з Венесуели – струнка квакша, у два рази більша, ніж наша звичайна древесница. Удень вона має зверху майже біле фарбування, з малюнком, що нагадує побляклий лист, уночі ця квакша може ставати світло-каштаново-коричневою. Знизу вона оранжево-жовта. Найкрасивіше в
Квакша Геслери (Hyla giesleri) відрізняється подібністю з лишайниками, дуже бородавчастою шкірою й інтенсивним жовтогарячим фарбуванням нижньої сторони задніх лабетів. Удень у сухому повітрі вона бежева.
Червона квакша (Hyla rubra), що живе в Болівії, Парагваєві й Південній Бразилії, гарного світло-червоно-коричневого цвіту, із трикутною плямою між очами, вершина якого спрямована вперед. Боку, пах, а також передня й задня сторона стегон сіро-жовті або жовтуваті із чорним мармуровим малюнком. Кінцівки оперезані поперечними смугами. Черево білувате, горло іноді поцятковане коричневими цяточками. Дуже вологолюбна. На стовбурах дерев сидить униз головою. Прекрасний стрибун.
Сама маленька квакша — Hyla emrichi має всього 17—18 мм довжини. Живе вона на чагарниках, голос її звучить пронизливо й нагадує звук, що виходить, коли по порцеляні проводять ножем. Незважаючи на свої маленькі розміри, ця квакша може робити стрибки до 75 див довжиною. Інша, чернопятнистая квакша (Н. nigromaculata), що має довжину близько 30 мм, стрибає на 150 див. Дивно добре зливається з навколишнім тлом Н. senicula. Її бородавчаста верхня сторона, схожа по фарбуванню на кору дерев або лишайників, і хвиляста складка шкіри на передпліччі й задніх кінцівках роблять контури тварини зовсім непомітними. Ця квакша видає своєрідний, не позбавлений приємності захід. Цікаве пристосувальне фарбування й поводження в дуже спокійної географічної квакші (Н. geographica). При небезпеці вона притискається до підстилки із трохи утягненими очами й закриває верхнє віко, що покрито ясно-коричневими жилками. Завдяки цьому очей стає неотличимим від тіла, пофарбованого в глинистий цвіт з темним малюнком, що нагадує географічну карту. Вся тварина, що затаїлася, схожо на засохлий лист. Деякі квакші, коли ним загрожує небезпека, перевертаються на спину й причиняються мертвими, інші рятуються за допомогою миттєвих довгих стрибків у швидко мінливих напрямках. Квакші біль
Серед південноамериканських квакш спостерігаються й дуже цікаві форми турботи про потомство. Широко відома щодо цього квакша-коваль (Hyla faber), що досягає 90 мм довжини. Вона зустрічається в Північній Аргентині й у Бразилії. Ковалем ця квакша названа за свій голосний лемент, що нагадує удари молотка по мідному підношенню. Удень верхня сторона тіла коваль-коваля-квакші-коваля глинясто-жовта, уздовж середини спини проходить чорна смуга. Фарбування доповнюється окремими неправильними тонкими чорними рисками й крапками. На верхній стороні кінцівок неясні темні поперечні смуги. Пахнула жовті-жовту-жовте-жовта-вохристо-жовтий, так само як і грубозерниста шкіра черева. У темряві фарбування квакші-коваля стає червоно-коричневою. Це дійсна нічна тварина з більшими опуклими очами.
Спляча вдень квакша не закриває століття, а надзвичайно звужує зіниця, захищаючи в такий спосіб сітківку від світла. Її улюблена їжа – нічні метелики. У лютому квакша-коваль будує у водоймі кільцеподібний вал з мулу, усередині якого виявляється маленький замкнутий басейн, куди й відкладається ікра. Спорудження має 30 див у діаметрі й 10 див у висоту. Будує тільки самка, самець сидить при цьому в неї на спині, зовсім безмовно. Кричущі в цей час самці ще не мають самок. Коли самка будує кільцевий вал, то на поверхні води час від часу з’являється голова й верхня частина тіла будівельника, навантаженого мулом. Внутрішні стінки вала квакша старанно згладжує за допомогою черева, горла й передніх кінцівок, що відрізняються сильним розвитком дисків на кінцях пальця. Ці диски прекрасно діють на зразок лопаточок. Робота відбувається винятково вночі. Вал споруджується протягом двох ночей, і відразу ж або протягом 4-5 днів після закінчення будівлі в неї відкладаються яйця. Через 4-5 днів лупляться пуголовки, що розвиваються потім у маленьких штучних водоймах. У тераріумі спостерігалася будівля гнізд самцем, що робив це з надзвичайною ретельністю й зараз же приймався за нове спорудження, якщо старе руйнувалося. Закінчивши будівлю, він сидів на ній і посилено квакав всю ніч. Не готові до ікрометання самки не беруть участь в у будівлі.
Яскраво пофарбована, живуча на високих деревах у глибині незайманих лісів бразильська квакша (Hyla resinifictrix) вимазує дупло за допомогою передніх кінцівок смолою. Зробившись у такий спосіб непроникним для води, дупло незабаром наповнюється дощовою водою, і в нього відкладаються яйця. Бананова квакша (Н. nebulosa) зміцнює грудки яєць уздовж краю й на внутрішній поверхні бананових листів, де навіть у жарку пору зберігається достатня прохолодь і вологість. У пінистій грудці видно, як рухаються личинки, які при перенесенні їх у воду швидко гинуть.
В Америці не тільки велика розмаїтість видів з роду Hyla, але зустрічається й ще 15 інших пологів сімейства квакш, представлених у цілому 66 видами.
Самка квакші Гёлъди (Flectonotus goeldii) носить грудки великих яєць на спині доти, поки з них не вийдуть молоді тварини із чотирма кінцівками й довгим безглуздим хвостом.
Квакші з роду филломедуз (Phyllomedusa) живуть у Центральній і Південній Америці (22 виду). Зверху вони завжди пофарбовані в зелений цвіт. Ті ж частини тіла, які бувають не видні в сидячому положенні, часто яскраві: жовтогарячі, червоні й фіолетові. Филломедузи звичайно бувають худі й виглядають зголоднілими. В усіх у них короткий тупий ніс і величезні очі, яким білувата райдужна оболонка надає таємниче вираження. Уночі очі здаються зовсім чорними через широко розкриті зіниці. Всі филломедузи мають дійсні хватальні лабети, завдяки тому що перший палець передніх і задніх кінцівок може протиставлятися іншим. По рівному місцю вони бігають, як жаби, кроком, але на витягнутих ногах, так що черево підняте на 1-2 див від землі. У воду по власній волі вони не йдуть, дуже безпомічні в ній і прагнуть якомога швидше вибратися. Плавальні перетинки розвинені слабко або зовсім відсутні. Слабко розвинені й подушечки на кінцях пальців, що сприяють прилипанию. Живуть вони в кроні високих дерев і прекрасно л
Представники іншого роду сумчастих квакш (Gastrotheca, 15 видів) по зовнішньому вигляді мало чим відрізняються від дійсних квакш (Hyla), але їм свойствен украй цікавий спосіб турботи про потомство. Самки цього виду мають на спині особлива шкірна кишеня – виводковую сумку, у якій виношують яйця.
В карликової сумчастої квакші (Gastrotheca pygmaeum), що досягає всього 28 мм довжини, 4—7 великих яєць повністю розвиваються в сумці. Її виводковая сумка відкривається довгою щілиною, що проходить уздовж спини тварини. Створюється враження, що цей мішок виник у результаті розростання поздовжніх шкірних складок до з’єднання їх зрештою по середній лінії. Такі шкірні складки є, наприклад, у деяких видів роду Hyla, а у квакші Гельди між ними розташовується грудка ікри, виношувана самкою на спині. Так само міститься ікра й у скритожаберника (Cryptobatrachus evansi), що ставиться також до сімейства квакш. В інших видів сумчастих квакш виводковая сумка повідомляється із зовнішнім середовищем лише невеликим отвором в області хрестця. Так, в звичайної сумчастої квакші (G. marsupiata) кладка містить близько 200 яєць завбільшки з горошину.
У сумці з яєць розвиваються пуголовки, які останні стадії розвитку проходять у воді. Пуголовки залишають сумку, коли зовнішні зябра в них зникають, з’являються задні кінцівки, але зберігається ще великий веслообразний хвіст із густою мережею кровоносних судин. Імовірно, він служить пуголовку додатковим органом подиху. До моменту виходу личинки у воду весь запас жовтка виявляється вже витраченим. У неволі в цієї квакші спарювання спостерігалося 15 квітня й 16 вересня. Спарювання триває 16-36 годин. Під час откладки яєць клоака вивертається на 2 див і загинається на спину самки до отвору сумки. У самки, що спаровувалася 16 квітня, пуголовки стали залишати сумку й виходити у воду 30 червня. Вихід їх тривав 72 години й відбувався тільки вночі. У першу ніч з’явилося 8-9 пуголовків, у другу – 120-130 й у третю 8-9. Метаморфоз у цих пуголовків почався 4 вересня.
Інша сумчаста квакша — G. oviferum – відкладає всього 15 яєць, дуже багатих жовтком і сягаючих 10 мм у діаметрі. Весь розвиток цілком відбувається у виводковой сумці. У пуголовків цього виду, що роблять розвиток усередині яйця, розвиваються зовнішні зябра своєрідної форми. Вони найбільше нагадують квітку в’юнка, що зміцнює на двох тонких довгих стеблинках. У зародка, що розвивається в яйці, вони притиснуті до тіла. Багата мережа кровоносних судин у цих органах свідчить про їхнє значення як органів подиху. Присутність у стеблинках цих зябер пучків поперечнополосатих м’язів свідчить про те, що вони сформувалися тоді, коли тварина могло ними довільно рухати, очевидно залишаючи на певних стадіях розвитку яйце.
Виводковой сумкою на спині володіє ще одна квакша — Amphignathodon guentheri з Еквадору.