СІМЕЙСТВО КРУГЛОЯЗИЧНИЕ (DISCOGLOSSIDAE)

Це сімейство поєднує древніх, примітивних безхвостих земноводних, що населяють Європу й Азію. Воно включає 8 видів, що належать до 4 родам.
До примітивних особливостей будови представників цього сімейства ставиться наявність коротких ребер й увігнуті із задньої поверхні хребці, що наближає круглоязичних до вищим хвостатим земноводного. У них товстий дискообразний язик, прикріплений всією своєю нижньою поверхнею й не приймаючою участю в схоплюванні видобутку.
ДО роду жерлянок (Bombina) ставиться 4 види. Для них характерна відсутність барабанної перетинки, тригранна зіниця, горбкувата шкіра, червоне або жовте черевце з різкими чорними плямами.

Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina) зверху ясно-сірий, буруватий або чорний кольори з темними, рідше зеленими плямами. Черевце яскраво-жовтогаряче із синювато-чорними плямами. Шкіра на черевці й на спині горбкувата. Кінці пальців, якщо дивитися зверху, темні. У самців є внутрішні резонатори. Розміри краснобрюхой жерлянки змінюються від 41 (у Румунії) до 60 мм (у Курській області). По довжині самки більше самців, а по вазі рівні ім. У шлюбний час самці мають чорні мозолі на першому й другому пальцях передньої кінцівки й на внутрішній частині передпліччя.
Поширена в Центральній і Східній Європі: на сході — до Уралу, на півдні — до Дунаю, на півночі — до Південної Швеції. Селиться на рівнинах, уникаючи гір. Живе у воді, найчастіше в болотах, озерах, старицах, канавах, калюжах річкових заплав, на рисових полях. Предпочитает дрібні, водойми, що прогрівають добре, покриті ряскою, із глинистим дном. Піщаних берегів і швидкого плину жерлянка не любить. Відсутній у солонуватих озерах.
Протягом весняно-літнього сезону жерлянки можуть робити переміщення з однієї водойми, у якому вони годуються, в іншій на відстань до 700 м. Один з водойм, що відрізняється сталістю рівня води, стає для статевозрілих тварин місцем нересту. Швидкість пересування жерлянок у середньому 33 м у добу.
Жерлянки активні при температурі води від 10 до 30°. Найбільша активність спостерігається при температурі від 16 до 23°. Предпочитает температура, установлена експериментально, виявилася рівної 21°.
Звичайно краснобрюхая жерлянка не буває особливо численної й становить лише невелику частку від загальної кількості безхвостих амфібій тієї або іншої місцевості. Так, у Біловезькій пущі на її частку доводилося 0, 4%, а у Волж-ско-Камском заповіднику – 0, 7%.
У період розмноження, коли відбувається концентрація дорослих тварин у нерестових водоймах, щільність поселення жерлянок різко зростає. Так, у Волзько-Камському заповіднику на 1 га водного дзеркала нараховували до 74 екземплярів (28% від загальної кількості земноводних у водоймі). Після закінчення ікрометання, коли жерлянки розсіюються по інших водоймах, щільність їхнього поселення знижується майже у два рази, і в цей час вони становлять близько 12% від загальної кількості водних амфібій.
У зв’язку з вирубанням лісів краснобрюхая жерлянка, імовірно, просувається до півночі, збільшуючись у деяких місцях у числі. В 40-х роках нашого століття в десятки разів збільшилася чисельність цього виду під Москвою.
Індивідуальної ділянки перебування краснобрюхие жерлянки не мають. У якомусь ступені можна говорити про ділянку перебування популяції, що включають місця зимівлі, нерестові й кормові водойми. У тому самому водоймі відомі зустрічі тих самих мічених жерлянок протягом 2-4 сезонів підряд.
Жерлянка годується переважно в денні годинники. Її «шлюбні пісні» чуються також протягом усього дня, помітно стихаючи вночі. Однак протягом світлого часу доби спостерігається три піки активності: з 11 до 12, з 16 до 17 і найбільшої з 19 до 20 годин. У міру зміни тривалості дня годинники максимальної активності жерлянок трохи зрушуються. Міграції відбуваються вночі при 92-100% відносній вологості припочвенного шаруючи повітря. Сеголетки, що виходять восени з водойм, роблять пересування й удень.
Оббита все життя у водоймах, жерлянки значною мірою живуть за рахунок водних безхребетних, харчуючись ними більшою мірою, чим зелені жаби, що часто живуть зніми пліч-о-пліч. Так, у середній смузі нашої країни в ставкової жаби водні корми становлять 17%, в озерної – 23% , а в жерлянки – 43%. У Предкавказье в озерної жаби водні корми становлять 12%, а в жерлянки – 76%. Однак у різних місцях їжа жерлянки не залишається однотипної. У Волзько-Камському краї й у Казахстані водних тварин жерлянка поїдає менше – від 11 до 30%.
У Словаччині й у Предкавказье в харчуванні жерлянки переважають двокрилі, головним чином їхньої личинки; у Волзько-Камському краї й у Казахстані — жуки, а у Воронезькому заповіднику — дощові чирви.
У середній смузі у зв’язку зі значною роллю в харчуванні жерлянки як наземних тварин, так і водних набір кормів у неї різноманітний і сумарний відсоток переважних компонентів невеликий (50%). У Предкавказье, де водні тварини відіграють провідну роль, спеціалізація в харчуванні зростає й частка домінуючих кормів виявляється вже рівної 88%. Літаючі форми представлені в харчуванні цього виду незначно (8%).
Склад кормів у сеголеток той же, що й у дорослих, але переважають більше дрібні тварини. Наповненість шлунка жерлянки не перевищує 5-7% від ваги тіла, а в осінній час знижується до 0, 7%.
На зимівлю з водойм жерлянки йдуть у Білгородській і Курській областях у третій декаді листопада, у Волзько-Камському заповіднику — на місяць раніше. Зимують на суші в норах полівок, водяного пацюка, хохулі, у піщаних ямах, у пухкому наносному ґрунті по берегах водойм, під житловими будівлями й у льохах. На околицях Володимира, Горького, у Смоленській області, під Києвом й у Казахстані відомі зимівлі у водоймах. У Волзько-Камському заповіднику жерлянки були знайдені в ямах на глибині 40-60 див разом з жабами й тритонами. Над ямою розташовувався шар листів товщиною до 40 див і шар снігу 83 див.
Тривалість спячки в жерлянки невелика, близько 150 днів. Вихід із зимівлі в різних місцях відбувається в другій половині березня – наприкінці квітня.
Через 15—20 днів після виходу із зимівель у жерлянок наступає період розмноження. Розпал токовища буває після того, як зійдуть поталі води й зазеленіють лугу. Голос – коротке, мінорне «ук» або «унк». Токующий самець лежить розпластавшись на воді, час від часу пересуваючись поштовхами. При лементі тіло жерлянки вібрує й по воді розходяться кола. Перелякана жерлянка поринає, але може «укать» і під водою. Голосу їх звучать особливо інтенсивно під час спарювання.
Ікрометання розтягнуте й відбувається протягом усього літа. Однак якщо судити по інтенсивності «співу», те в Середній Європі спостерігається дві хвилі спарювання: наприкінці квітня й у середині травня. Між цими двома піками протягом приблизно тижня голосу жерлянок чуються рідко. Так само рідко чутні вони й після 20 травня. Зміна інтенсивності співу жерлянок збігається з ходом зміни температури. Мінімальна температура, при якій починають чутися їхнього голосу, дорівнює приблизно 14°. Останні жерлянки, що спаровуються, спостерігалися у Волзько-Камському заповіднику на початку липня.
Самець під час спарювання охоплює самку поперед підстави стегон. Співвідношення підлог у розпал нересту близько 1:1.
Ікра відкладається вночі, порціями по 2—80 штук. Загальна кількість ікринок, що відкладають однією самкою, – 80 – 100 (до 300). У яєчниках жерлянки нараховували до 500 ікринок. Можливо, частина з них розсмоктується. Діаметр яйця близько 2 мм; діаметр ікринки – 7-8 мм.
Для откладки ікри жерлянка вибирає добре мілководні ділянки, що прогрівають, водойм, що поростили рослинністю, що служить місцем прикріплення ікри. Ставкові й озерні жаби, що відкладають ікру одночасно з жерлянками, дотримуються більше глибоких місць. Температура води в період ікрометання 16-21°.
Пуголовки лупляться через 4—10 днів і мають довжину 3, 5—5 мм. Через 3-4 тижні довжина їх досягає 33-48 мм. Вони відрізняються широким хвостовим плавцем, тому що тримаються не на мілководдях, а в товщі води й пересуваються на відносно більші відстані. За деяким даними, пуголовки жерлянок – хижаки, але охоче харчуються також і трупами тварин. За іншими спостереженнями, вони харчуються водоростями. Смертність яєць і личинок приблизно 46%.
Розвиток пуголовків займає близько 3 місяців. У Волзько-Камському краї сеголетки з’являються в середині липня – початку серпня. У цей час їхня довжина 11, 5-24, 6 мм і вага 0, 4-1, 4 р. Через 2-2, 5 місяці після метаморфоза, до моменту виходу з водойм на зимівлю, розмір молодих тварин збільшується на 0, 8-2, 7 мм, а вага – на 0, 3 р.
Під Москвою сеголетки становлять у серпні 96, 9% популяції, однорічні — 2, 1%, старші віки — 1—3%. Основна маса сеголеток гине в період виходу на сушу й під час першої зимівлі, що переживають усього 2-6%. Однорічних жерлянок гине приблизно 40%, так що в природі більше двох років живуть лише деякі жерлянки. У Волзько-Камському заповіднику серед повторно зустрінутих мічених жерлянок лише одна була виявлена на п’ятому році життя. У неволі вони жили до 29 років.
Найбільша загибель жерлянок спостерігається під час зимівель і при переміщеннях до них і назад. Ікра й пуголовки гинуть при пересиханні водойм. Вплив цих факторів визначає й зміна чисельності жерлянок по роках. Вплив хижаків на цей вид, цілком ймовірно, незначно, тому що шкірні залози жерлянки виділяють пінистий секрет – фринолицин, що більше отрутний, чим секрет інших наших амфібій, у тому числі звичайної жаби. Привозимие з екскурсій в одному посуді з жерлянками звичайні тритони й остромордие жаби звичайно гинуть через кілька годин. Незважаючи на отрутні виділення, жерлянка все-таки стає видобутком деяких тварин. Її поїдають ставкові жаби, вужі, гадюки, мала випь, рудої й мала біла чаплі, кваква, мишоїд, малий подорлик, грак, сорокопуд-жулан, їжак і тхори. Правда, у всіх випадках жерлянки становлять незначну частку в харчовому раціоні цих тварин і можуть уважатися змушеною їжею. Тільки у квакви зустрічальність цього виду в шлунках досягає 5-25%.
Потривожена жерлянка приймає специфічну позу, повертаючись на спину, прогинаючи її й вивертаючи кінцівки так, що стає помітної жовтогаряче фарбування нижньої частини тіла. Це фарбування вважають попереджуючої, отпугивающей хижаків від отрутної тварини. Однак таку позу в красно-брюхой жерлянки не вдається спостерігати часто. Вона яскраво виражена в желтобрюхой жерлянки.
Желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata) живе в Середній і Південній Європі на Апеннінському й Балканському півостровах. На території Радянського Союзу желтобрюхая жерлянка зустрічається в Івано-Франківській, Львівській, Чернівецькій і Закарпатській областях. Це її східна границя поширення. У гори піднімається до 1900 ле, але особливо численна на висоті 200-300 м над рівнем моря.
По ряду ознак її вважають більше древньої, чим краснобрюхая жерлянка. Зовні вона відрізняється цвітом черевця, загальне тло якого лимонно-жовтий або оранжево-жовтий. Кінці пальців як зверху, так і знизу жовті. Максимальна довжина 50 мм.
Весь активний період желтобрюхая жерлянка проводить у воді або біля води, у виборі водойм дуже невибаглива. Зрідка зустрічається у воді сірководневих джерел, була виявлена в дощових калюжах, розташованих серед брил вихідної на поверхню землі кам’яної солі. Цікаво, що в солоній воді трималися не тільки дорослі жерлянки, але була відкладена ікра й спостерігалися пуголовки різних віків. Малочутливі жерлянки й до відходів нафти, що забруднює воду.
Активні желтобрюхие жерлянки у світлі годинники доби. У харчуванні їх переважають наземні безхребетні, перше місце серед яких займають жуки, потім двокрилі, перепончатокрилие й дощові хробаки.
На зимівлю йдуть наприкінці вересня — у жовтні. Зимують на суші в норах і під каменями. У струмочку від стічних промислових вод на околицях Мукачеве жерлянки залишалися активними й у січні при морозах до —16°.
Розмножуватися починають незабаром після пробудження, на рівнинах, із середини березня. Лемент може бути переданий як «хуу… хуу…».
Якщо добовий ритм «співу» желтобрюхих жерлянок у Центральній Європі дивно точно збігається з таким у краснобрюхих, то про зміни інтенсивності співу в різні місяці цього сказати не можна. Насамперед, у желтобрюхой жерлянки замість двох максимумів протягом сезону спостерігається три, і всі вони трохи зрушені в порівнянні із краснобрюхой жерлянкою на більше пізніше час. Перший пік доводиться в неї на 27 квітня — 1 травня, другий — на 9—21 травня й третій — на 24—28 травня. Отже, розмноження в цього виду ще більше розтягнуто, чим у краснобрюхой. Кладки ікри зустрічаються до кінця липня. Одна самка відкладає до 100 і більше ікринок. При температурі 15 — 18° пуголовки з’являються через 10 — 12 днів після откладки ікри й мають довжину 6—7 мм. Вчасно метаморфоза, що наступає через 2-2, 5 місяці, вони досягають довжини 50 мм. Пізно, що вилупилися пуголовки, зимують.
У Північно-Східному Китаєві, Кореї й на Далекому Сході живе далекосхідна жерлянка (Bombina orientalis). На півночі в нашій країні вона доходить приблизно до 50° с. ш. і на захід — до 130° в. буд.
Черевце в неї жовтогаряче або червоне із чорними цятками, зверху вона сіра, частіше з темними цятками. Кінці пальців зверху світлі. Гомілка приблизно дорівнює або длиннее ступні. Довжина тіла до 52 мм.
Тримається в текучій воді під каменями, а в шлюбний період — у водоймах зі стоячої або слабопроточной водою. Просипається в травні, ікру метає із середини травня до кінця липня. Ікринки прикріплюються до каменів. Одна самка відкладає близько 100 ікринок. Діаметр яйця в середньому 2 мм. На зимівлю йде в жовтні.
У Китаєві в горах Юньнаня (1800—2600 м) живе самий великий вид — більша жерлянка (Bombina maxima), довжина тіла її досягає 68 мм.
На відміну від жерлянок представники іншого роду цього ж сімейства — жаби-повитухи (Alytes) живуть майже винятково на суші.
Звичайна жаба-повитуха (Alytes obstetricans) зустрічається від Середньої Європи до Пиренейского півострова. Це невелика тварина длиною близько 50 мм; з верхньої сторони воно попелясто-сіре з жовтуватим, буруватим або зеленуватим відтінком; з нижньої сторони – білувате або жовтувато-сіре. Бородавки частиною темний, чорний або жовтувато-білі, поздовжній ряд їх, що йде від ока до стегна, білуватий, іноді яскраво-червоний. На відміну від жерлянок має барабанну перетинку. Близька до неї іберійська жаба-повитуха (Alytes cisternasii) населяє Іспанію й Португалію.
Живе жаба-повитуха винятково в горбкуватих і гористих місцевостях (до 2400 м). Віддає перевагу крейдовим ґрунтам, часто зустрічається в старих каменоломнях. Але взагалі місця перебування досить різноманітні, так само як і водойми, у яких розвиваються пуголовки. Активна вночі. Удень ховається в норах, ямах, заривається в ґрунт. Добре риє й пересувається по вертикальних площинах.
Корм жаба-повитуха, подібно жабам, збирає з рослин, каменів або ловить у повітрі, а не на землі, як це роблять дійсні жаби. Харчується різними безхребетними. Зимує на суші, у норах і печерах.
Розмноження у Франції триває з березня до серпня; у Німеччині — з початку травня до кінця липня. Голос самця повитухи звучить приємно, як дзвінкий скляний дзвіночок. Ікру виметивает 3-4 порціями, і одна самка відкладає всього 120-150 яєць. Яйця укладені у два четкообразних шнури, кожний з яких досягає довжини 80-170 див. Яйця лежать на відстані 4-7 див друг від друга, і число їх в одному шнурі від 18 до 54. Чисельність самців у природі більше чисельності самок.
Саме дивне в біології жаби-повитухи — це особлива форма турботи про потомство. самець, Що Спаровується, двома середніми пальцями задньої ноги схоплює кінець яйцевого шнура, що виходить із клоаки самки, і, поступово витягаючи його, намотує собі на стегна. Потім він носить ікру на собі, поки не прийде час вилупления пуголовків. На відміну від більшості інших безхвостих земноводних откладка ікр і запліднення в повитухи відбувається, як правило, на суші. У штучних умовах при високих температурах (від 25 до 30°) спарювання відбувається у воді, але в цьому випадку самець ікру не намотує на лабети.
У період відкладання яєць самці люто б’ються через самок. Там, де багато повитух, один самець може спаритися й носити ікру від двох і навіть від трьох самок. Самець бродить зі своєю ношею всюди, і вона не заважає його нормальній життєдіяльності. Яйця повитух порівняно довго можуть протистояти висиханню. Це порозумівається особливостями будови їхніх оболонок, прозора слизова речовина яких пронизано волокнами, що утворять ряд шарів. Кожне волокно изгибается, деякі гілкуються. Сусідні шари волокон перетинаються під прямим кутом, у результаті оболонки яєць повитухи настільки тверді, що на дотик здаються шкірястими й надійно захищають зародок, що розвивається, не тільки від висихання, але й від механічних ушкоджень. Однак вони не здатні розбухати у воді в такому ступені, як позбавлені волокон однорідні оболонки яєць інших земноводних.
Розвиток ікри залежно від погоди триває від 3 до 7 тижнів. До моменту вилупления пуголовків самець направляється у водойму й починає в ньому квапливо плавати. Личинки протягом деяких хвилин залишають яйцеві оболонки, розірвані завдяки рухам їхнього хвоста. Стряхнувши із себе дитинчати, самець знімає з ніг порожні яйцеві шнури й, не піклуючись більше про личинок, знову відправляється на сушу
личинки, Що Вилупилися, можуть жити в невеликій кількості води. Про характер їхнього харчування існують суперечливі повідомлення. Відносно невелика довжина їхнього кишечнику (тільки в 4 рази більше, ніж у дорослих) свідчить про м’ясоїдний тип харчування. Однак є вказівки на те, що пуголовки повитухи харчуються рослинною їжею. Деякі думають, що водорості можуть підтримувати життя пуголовків й їхній ріст, але їх недостатньо для метаморфоза.
Перетворення личинок закінчується наприкінці липня — початку жовтня. Однак для повитухи дуже характерно тривалий розвиток пуголовків – протягом декількох років. Це спостерігається як у неволі, так й у природних умовах. У Швейцарії пуголовки, що вилупилися, мають довжину 16-17 мм і вже позбавлені зовнішніх зябер, які в зародка, що перебуває в яйці, досягають дуже великої довжини. Через вісім днів личинки досягають 32 мм довжини, приблизно через 4 місяці, тобто в жовтні, – 55, у березні наступного року – 65, у травні – 76 мм. У червні, тобто через рік, відбувається метаморфоз. За спостереженнями, у неволі незалежно від того, два роки тривало личиночное розвиток або три, до середини вересня ріст пуголовків припиняється й відновляється лише у квітні, незважаючи на те що протягом цього часу споживання пуголовками їжі не зменшувалося. Перезимовані пуголовки при метаморфозі перетворюються в молодих повитух помітно більшого розміру, чим метаморфизировавшие тим же влітку. У Піренеях в озері на висоті 2400 м умови існування для пуголовків повитухи дуже несприятливі; у зв’язку із цим задні кінцівки в них з’являються тільки через 13-14 місяців. Подальший розвиток триває кілька років, а деякі личинки мають вік до 20 років.
У штучних умовах прискорити метаморфоз можна посиленим висвітленням, високою температурою, малою кількістю води й збовтуванням її, а також що раптово наступив голодом.
Коли ікра повитухи розвивається у воді, то перетворення наступає в тому ж році. Якщо личинок, що вилупилися з ікри, що дозріла на суші, не пускати у воду й змусити їх прожити ще кілька тижнів на суші, те, потрапивши зрештою у водойму, вони розвиваються надзвичайно прискорено й швидко знову вибираються на сушу. Збільшення тривалості личиночной стадії може бути досягнуто передчасним перенесенням личинок у воду тоді, коли в них ще є зовнішні зябра, а також впливом на них темрявою, низькою температурою, достатком спокійної води, раптовим відгодовуванням після попереднього голодування. Тривалий розвиток личинок повитухи приводить до того, що пуголовок перед метаморфозом становить 174% довжини дорослих.
Іноді самці скидають із себе грудки ікри при переляку або при протискивании у вузьку щілину між коріннями й каменями. У загублених грудках ікри личинки розвиваються так само, як й у тих, які самець тягає за собою. Личинки здатні жити без води на сирій землі до 4 тижнів. Шкіра в них стає толще, рано розвиваються шкірні залози, що рясно виділяють слиз, швидко формуються легені. При цьому личинки купчаться, завдяки чому краще зберігається волога.
Ще один вид цього сімейства, що ставиться до особливого роду, — дискоязичная жаба (Discoglossus pictus) — живе на території Південно-Західної Європи (Франція, Іспанія, Італія, острови Середземного моря) і Північно-Західної Африки (Туніс, Алжир, Марокко). Розміром вона до 75 мм і зовні нагадує трав’яну жабу. Її гладка шкіра сіро-бура або червонувата, звичайно з темними плямами, які нерідко утворять три-трьох-три-два-три поздовжніх ряду. Нижня поверхня тіла світла, часто з буруватими цяточками. Барабанна перетинка схована під шкірою. Язик круглий.
Тримається вона по берегах рік, струмків й озер. Оптимальна температура для неї 25°. Неголосний голос самців можна передати як швидко повторювані «ха-а, ха-а» або «ва-а». Розмножується протягом усього теплого періоду, відкладаючи ікру 5-6 разів. Усього самка за сезон відкладає до 6 тисяч дрібних яєць. Кладки ікри у вигляді коржів лежать на дні водойми. Пуголовки розвиваються біля двох місяців, і метаморфизировавшие сеголетки мають у довжину близько 30 мм.
Останній вид сімейства круг-лоязичних, також виділений в особливий рід Barbourula, порівняно недавно відкритий і ще не вивчений. Представники його живуть у водоймах Філіппінських островів і характеризуються тим, що пальці передніх лабетів з’єднані в них перетинкою.