СІМЕЙСТВО БЕЗЛЕГЕНЕВІ САЛАМАНДРИ (PLETHODONTIDAE)

Безлегеневі саламандри — найбільше сімейство хвостатих земноводних, об’єднуюче близько 175 видів, що входять в 24 роду. Всі представники втратили легені й перегородку між передсердями, що було пов’язане з переходом до постоянноводному способу життя, переважно в гірських струмках. Однак багато видів, особливо в тропіках і субтропіках, а також у печерах, знову перейшли до наземного існування. Більшості властиві задневогнутие (опистоцельние) і деяким двоввігнуті (амфицельние) хребці.
Переважна більшість видів поширена в Північній Америці, звідки кілька десятків видів, що належать до родів Oedipus, Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Pseudoeurycea, Thorius, проникнули в Центральну й Південну Америку. Один або два види цього сімейств печерних саламандр (Hydromantes genei, або Spelerpes fuscus і Н. gormani) живуть у Південній Європі.
У водоймах східної частини Північної Америки досить широко поширені струмкові саламандри (рід Eurycea). Близько 10 видів цих саламандр живе в гірських потоках або дрібних лісових водоймах. Наприклад, двулинейная саламандра (Eurycea bislineata) – одна із самих звичайних, зеленувато-коричневих саламандр із золотавими смужками з боків, довжиною 7-8 див, поширена від Канади до Південної Кароліни. Дорослі саламандри живуть по сирих берегах, тримаються під каменями або упалими деревами. Із січня по квітень вони бувають у водоймах, де під каменями відкладають яйця. Кожна самка відкладає близько 30 яєць діаметром 2, 5-3 мм. Часто в одному місці поміщають свої кладки кілька самок. Личинки при виклеве мають довжину близько 12 мм. Вони живуть у водоймі 2-3 роки й метаморфизируют при довжині 65-70 мм.
Подібний спосіб життя й в інших струмкових саламандр (Е. guttolineata, Е. longicauda). Один з видів струмкових саламандр – Е. lucifuga живе у вапняних районах, тримаючись у входів у печери, і добре лазает по стінках, використовуючи свій довгий хвіст.
Схожа на струмкових саламандр карликова саламандра (Manculus quadridigitatus), розповсюджена на південно-сході США. У неї тільки 4 пальці на задніх ногах, і її довжина всього 7 див, з яких майже дві третини доводиться на хвіст. Улітку й восени вона живе по берегах рік у болотистих лісах, а в грудні йде у воду, де тримається до кінця лютого. Самка відкладає близько 50 яєць, прикріплюючи їх по одинаку або групами до підводних рослин. У березні виклевиваются личинки, через 2-3 місяці вони метаморфизируют і виходять на берег.

Два види помилкових тритонів (Pseudotriton) живуть також по берегах водойм або у воді. Так, гірський помилковий тритон (P. montanus) літо проводить у воді, а з листопада по січень живе на суші, де відкладає яйця в лісову підстилку. Навпроти, червоний помилковий тритон (P. ruber) зиму проводить у холодних струмках, а літо на березі. Яйця (близько 70 яєць) відкладає у воді під каменями.
Весняна саламандра (Gyrinophilus ріг-phyriticus), що досить широко поширений у східних штатах США, як й 3 інших види того ж роду, живе в струмках. Довжина їх 12-20 див, фарбування рожево-жовтогаряча або коричнювата. Дорослі відкладають яйця у воді під каменями із квітня по серпень. У кожній кладці від 44 до 132 яєць діаметром 3, 5 мм. Личинки живуть у воді близько 3 років, після чого метаморфизируют і залишають водойму.
Прибережна саламандра (Stereochilus marginatus), розповсюджена в прибережних районах Атлантичного узбережжя США, цікава тим, що постійно живе у воді й навіть у дорослих особин прибережної саламандри на голові зберігаються органи бічної лінії.
До життя в підземних водоймах пристосувалася підземна саламандра (Typhlotriton spelaeus) з басейну Міссурі. Личинки її живуть у гірських потоках, мають нормальну пігментацію шкіри й добре розвинені очі. Після метаморфоза саламандри йдуть у підземні потоки й стають білими або злегка розоватими, ока в них закриваються шкірою й ледь просвічують. Довжина їх 12-14 див. Спосіб життя не вивчений.
Техаська сліпа саламандра (Typhlomolge rathbuni) знайдена в артезіанських колодязях і глибоких печерах Техаса. Очевидно, це неотеническая личинка, що втратила здатність метаморфизиро-вать. У неї все життя зберігаються зовнішні пір’ясті зябра. Напівпрозоре тіло з надзвичайно тонкими ногами й більшою головою надають цій тварині вид якоїсь неземної істоти – «примари».
В 1939 р. на глибині 70 ж у колодязі штату Джорджия була знайдена ще одна підземна джорджинская саламандра (Haideotriton wallacei), також із зовнішніми зябрами. Довжина її близько 7, 5 див.
Темна саламандра (Desmognathus fuscus) — одна з найбільше широко розповсюджених саламандр східної половини Північної Америки, ставиться вже до групи саламандр, ведучих більш-менш наземний спосіб життя. Цю темно-коричневу саламандру близько 10 див довжиною легко можна знайти під опалими листами у вологих тінистих місцях. Молоді дуже мінливі по фарбуванню, вони світліше дорослих і часто із червонуватими плямами. Активні саламандри присмерком і вночі, коли, залишаючи притулку, годуються дощовими хробаками, багатоніжками, молюсками, мокрицями й комахами. У липні – серпні буває період розмноження. Самець своїм підборіддям, де розташовані особливі залози, що виділяють секрет, що збуджує самку, треться об морду самки. Після цього він передає їй у клоаку сперматофор. Через деякий час самка відкладає 12-26 яєць, діаметром 3 мм, у вигляді икряного грудки, у поглиблення ґрунту або під камені. Вона обвиває кладку своїм тілом і не залишає яйця до моменту виклева личинок. Личинки виклевиваются д
Подібний спосіб життя ведуть й інші види цього роду. Так, тюленева саламандра (Desmognathus phoca), що одержала свою назву за морду, що нагадує тюленью, живе в горах від Пенсільванії до Алабами й у серпні відкладає під моховий покрив від 12 до 30 яєць, які самка оберігає.
Також у горах Віргінії й Джорджии живе чернобрюхая саламандра (D. quadramaculatus), що ховається при небезпеці в гірських потоках. Вона добре плаває й поринає. Це одна із самих великих без легеневих саламандр, досягає довжини 18-19 див.
Навпроти, одна із самих дрібних саламандр — крихітна саламандра (D. wrighti), довжиною всього близько 5 див, живе постійно серед опалого листя в лісах Віргінії й Північної Кароліни. Коричнево-бронзове фарбування робить її зовсім непомітної в листах.
Наземний спосіб життя ведуть також лісові саламандри (рід Plethodon). Вони широко поширені по всіх лісах Північної Америки, усі активні вночі або вдень після дощу, а притулку знаходять під лісовою підстилкою, каменями, що впали деревами й т.п. Годуються наземними безхребетними. Яйця відкладають на суші, у вологому ґрунті, під каменями, під мохами, у норах гризунів, причому самки оберігають кладки. Личинки живуть тільки на суші, де й метаморфизируют.
Так, красноспинная, або попеляста, саламандра (Plethodon cinereus) поширена в східних штатах США. Живе в лісах, занедбаних парках і старих садах. Удень ховається в опалому листі, під деревами, у пнях і може рити норки у вологій м’якій землі. Пофарбовано вона в сірі тони всіх відтінків із червоною смугою уздовж спини. Довжина близько 12 див. Відома своєю великою прихильністю до тим самим притулків. Ту саму саламандру багато років підряд знаходили під одним каменем або упалим деревом, звідки вона йшла вночі й незмінно поверталася на день. Спарювання, при якому самець передає в клоаку самки сперматофор, відбувається в жовтні – грудні. У червні – липні наступного року самка відкладає грудку з 8-10 яєць під камені або в ямки вологого ґрунту під лісовою підстилкою. Вона оберігає кладку до виклева личинок, що буває в серпні. Личинки при виклеве мають 19 мм довжини й короткі зовнішні зябра, які зникають через кілька днів, але розвиток триває на суші ще 2-3 місяці. Статевозрілими стають на друго

Подібний спосіб життя ведуть й інші 15—16 видів цього ж роду лісових саламандр.
У сфагнових болотах серед лісів від Нової Шотландії до Алабами живе четирехполосая саламандра (Hemidactylium scutatum). Вона цікава своєю здатністю відкидати хвіст подібно ящіркам. Спарювання відбувається в цих саламандр протягом усього літа, але тільки наступною весною самка відкладає близько 30 яєць у поглиблення ґрунту або під мохи, прикриваючи яйця своїм тілом. Розвиток яєць триває 38-60 днів, і личинки виклевиваются близько 12 мм довжиною. Подальший розвиток личинок відбувається у воді боліт між купинами, куди вони, видимо, активно переповзають. У личинок є зовнішні зябра, хвіст облямований шкірястою складкою. Через 6 тижнів перебування у воді вони закінчують метаморфоз, маючи довжину 18-25 мм. Статевозрілими стають на третьому році життя.
На Тихоокеанському узбережжі Північної Америки, у горах, живе 3 види тихоокеанських саламандр роду Ensatina, які знаходять притулок у лісовій підстилці або під каменями. Деякі види живуть на висоті 2000 м..
Своєрідні живучі також на тихоокеанському узбережжі червоподібні саламандри (рід Batrachoseps); у них довге, витягнуте тіло, довгий хвіст і слабкі кінцівки .
Так, струнка саламандра (Batrachoseps attenuatus) має ноги всього 8—9 мм довжини (при загальній довжині близько 10 див), які не використає при русі, а ізвивається подібно змії. Живе вона в норах інших тварин або під каменями, добре риє м’яку вологу землю. У притулках, згорнувшись кільцями, подібно зміям, проводять день до десятка саламандр разом. У період дощів, у жовтні, самки відкладають у своїх притулках 12-20 яєць, які обвивають своїм тілом. Навесні виклевиваются личинки, довжиною близько 18-19 мм, весь розвиток яких відбувається на суші.
Цікава деревна саламандра (Aneides lugubris), розповсюджена на заході США, як й 4 інших види того ж роду. Вона має довжину 10-12 див, сильні ноги з перетинками між пальцями й мускулистий хвіст. За допомогою розширених кінців пальців і хвоста сала мандра добре лазает по деревах. Її притулку часто знаходили в дуплах або деревних гніздах гризунів. Іноді в дуплі або гнізді скапливается десяток саламандр. Опираючись на хвіст, деревна саламандра може робити стрибки, що перевищують довжину її тіла. Крім павуків, комах, молюсків, хробаків й інших безхребетних тварин, у шлунках саламандр постійно знаходили м’які деревні гриби, якими вони, імовірно, також годуються. Ще одна цікава особливість цієї саламандри полягає в тому, що вона видає звуки, схожі на глухий, але голосний писк. У липні – вересні самка відкладає в дупла або під відсталою корою від 12 до 20 яєць, і обоє батька охороняють кладку, активно її захищаючи: це єдина саламандра, що кидається й кусає протягнену до яєць руку. Виклюнувшаяся з
Живучі в центральній і північній частині Південної Америки безлегеневі саламандри, яких раніше поєднували в рід Oedipus, а тепер групують у пологи Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Oedipina, зовсім не вивчені. Серед них є як види з добре розвиненими кінцівками, так і серія червоподібних видів з різним ступенем редукції кінцівок. Ведуть наземний спосіб життя, багато видів, мабуть, живородящи або мають прямий розвиток, як деревна саламандра. У багатьох видів роду Bolitoglossa довгий, що викидається язик.
Представники останнього роду безлегеневих саламандр — роду Hydromantes — чудові тим, що два види живуть у Північній Америці й два в Європі.
Плоскоголова саламандра (Hydromantes platycephalus) поширена в горах Каліфорнії, де живе по вологих схилах серед каменів. Довжина її близько 10 див, і пальці сильних лабетів з’єднані суцільною плавальною перетинкою. Перетинки допомагають їй лазать по слизьких скелях і каменям. Своєю довгою мовою, що на стеблинці може викидатися з рота на 3 див, вона ловить комах і павуків. Стійка до низьких температур і не губить рухливості при 3—4°. Імовірно, живородяща. В 1953 р. у печерах Каліфорнії знайшли ще один вид цього роду – Н. wrighti.
Європейська печерна саламандра (Н. genei) живе в горах Північної Італії й острова Сардинія. Довжина її близько 10 див, пальці з’єднані перетинками. Гладка, блискуча шкіра пофарбована в бурий цвіт з жовтогарячими плямами. Більші опуклі очі сидять на широкій голові. Часто поселяється у входу в печери або серед накопичень скель. Удень ховається в печерах або тріщинах скель, а вночі виходить на полювання. Ловить комах, викидаючи на 2-3 див свій стебельчатий, із хлопавкою на кінці, язик, подібно хамелеонові. На зиму ховається в печерах або впадає в нетривалу спячку. Розмноження не вивчене; є припущення, що живородяща.