СІМЕЙСТВО УГЛОЗУБИ (HYNOBIIDAE)

Сімейство поєднує дуже примітивних хвостатих земноводних із двоввігнутими хребцями й зовнішнім заплідненням. Воно характеризується відсутністю лобновисочной дуги в черепі, наявністю слізної кістки й рухливих вік. Близько 25-28 видів цього сімейства поширені головним чином у Східній Азії. Найбільше число видів (16-18) належить до роду Hynobius.
Сибірський углозуб (Hynobius keyserlingi) — єдиний широко розповсюджений вид, що живе на Камчатці, Курильських островах, Сахаліні, у Японії, по всьому Сибірі. Переходить через Урал і відомий у Комі АРСР і Горьковской області. На півночі проникає за Полярне коло й на півдні – у Північну Монголію, Північно-Східний Китай і Корею.
На відміну від інших представників цього роду, у сибірського углозуба тільки по 4 пальці на задніх ногах, чому його часто називають чотирипалим тритоном. Він має широку, приплющену голову, стислий з боків, але позбавлений шкірястих плавникових складок хвіст. Шкіра гладка, і з боків тіла є по 12-15 борозенок з кожної сторони. Фарбування сіро-коричнева або бурувата із дрібними цятками й більше світлою поздовжньою смугою на спині. Розміри дорослих досягають 12-13 див, але частіше бувають 8-9 див, з яких менше половини доводиться на хвіст (у самців він длиннее, ніж у самок).

Тісно пов’язаний з тайговими лісами й у тундру проникає тільки по заплавних лісах. На півдні він також пов’язаний з тайговими лісами й у широколиственних не зустрічається. Цікаво, що південна й значною мірою західна границі поширення сибірського углозуба збігаються із границями вічної мерзлоти. Імовірно, цей древній, примітивний тритон і дожив до наших днів головним чином тому, що пристосувався до життя в настільки суворих умовах, де не можуть жити інші хвостаті амфібії. Варто сказати, що майже всі інші види цього сімейства живуть у високогір’я, тобто також у винятково суворих умовах.
Пристосування до життя в зоні вічної мерзлоти складається в сибірського углозуба в дуже великій стійкості до низьких температур. Молоді углозуби переносили в експерименті переохолодження до —6°. Особливо важливо, що при температурі 2—4° вище нулі й навіть при 0° углозуби залишаються активними й здатні рухатися.
За винятком короткого періоду розмноження, дорослі тритони все життя проводять на суші, у прибережній смузі водойми, звичайно в 2—5 м від води. Удень вони ховаються під упалими деревами, у пнях, під лісовою підстилкою й т.д. Особливо вони люблять укриватися під осоковими купинами й відсталою корою мертвих дерев. Вони не люблять прямого сонячного світла й, витягнені на світло, прагнуть піти в затінену ділянку. При тривалому змушеному перебуванні на сонце стають млявими, відригають їжу й незабаром гинуть. При температурі близько 27° гинуть й у тіні. Найбільш активні вони присмерком і вночі, коли годуються наземними тваринами: хробаками, легеневими молюсками, комахами.
Зимують вони також на суші, частіше в гниючих стовбурах упалих дерев. У м’якій і теплій потерті сухої берези вдавалося знаходити до 200 цих тварин. Заповзають вони й у всілякі тріщини й щілини в ґрунті, іноді дуже глибоко. Так попадають тритони в шар вічної мерзлоти й у тріщини викопного льоду. Тріщини замиваються водою й глиною, згуртовуються, і тварини виявляються, таким чином, замурованими. Цих «копалин» жителів вічної мерзлоти й знаходили при розшукових роботах, що вводило в оману багатьох людей, що вважали, що вік цих тритонів дорівнює віку викопного льоду, тобто багатьом тисячоріччям.
Навесні, як тільки сходить сніг, тритони йдуть у воду для розмноження. Під Свердловськом і Томськом це буває наприкінці квітня — початку травня; у північних границь ареалу — наприкінці травня — середині червня. Углозуби предпочитают невеликі лісові водойми глибиною до 1—2 м, прогріва добре. Больших озер і рік уникають, але нерідко зустрічаються в старих кар’єрах, затоплених ґрунтовими водами. Температура в нерестових водоймах у період ікрометання й розвитку яєць звичайно буває від 4—5° до 12-15°.
Углозуби дружно заселяють водойми; період ікрометання досить стислий, однак різні водойми заселяються не одночасно, і більше затінені, холодні водойми займаються тритонами пізніше, ніж прогріва добре.
У самців, що ввійшли у воду, набухає хвіст і виникає невелика шкіряста облямівка хвоста, однак шлюбне вбрання, подібний такому в інших тритонів, не розвивається. Безпосередньо ікрометанню передують шлюбна гра, що складаються в тім, що самка, зачепившись за підводну рослину або корч, робить хвилеподібні рухи тілом, як би танцюючи на одному місці. Самець або кілька самців одночасно підпливають до самки, плавають біля її колами, час від часу доторкаючись мордою до її клоаки. Незабаром самка починає відкладати икряние мішки на та рослина або гілочку, де вона танцювала, а самець до вершини мішка прикріплює пакет, що розпливається, сперматозоїдів. У такий спосіб відбувається зовнішнє запліднення.
Кожна самка відкладає яйця, укладені в парні довгасті, конусоподібні прозорі мішки, закручені спірально в 1—3 обороти. Довжина мішка від 180 до 210 мм, діаметр у середній частині – 19-22 мм. На одній рослині або галузі може бути трохи пара мішків, що належать різним самкам. У слизовому мішку лежать яйця, кожне з яких має ще свою власну слизову оболонку. У мішку перебуває від 40 до 125 яєць, частіше 80-85, діаметром 7, 2-9 мм із оболонками; діаметр властиво яйця – 1, 9-3, 3 мм. Звичайно мішки з ікрою прикріплюються до підводних рослин у самої поверхні води й у прогріва добре й освітлених місцях водойми.
Ікра розвивається 3—4 тижня, так що в останніх числах травня — у червні з’являються личинки, які виходять у воду, прориваючи кінець икряного мішка. У момент виходу вони мають довжину близько 10 мм, слаборозвинені зябра й довгі околоротовие присоски. Перші кілька днів вони малорухомі й тримаються на дні. У міру росту зябра збільшуються, досягаючи максимального розміру приблизно через місяць. Личинки стають досить рухливими, їх часто можна бачити в поверхні води, але при небезпеці вони ховаються на дні або під плаваючими листами. Хвіст у личинок облямований невисокою шкірястою складкою, що посередине довжини хвоста вище, ніж при підставі; кінець хвоста загострений, а на спині високий шкірястий гребінь простягається вперед майже до передніх ніг. Ноги з’являються спочатку у вигляді добре розвинених гострих плавців, що складаються з основної округлої частини й прозорої плоскої вершини. Усередині цієї останньої й утворяться пальці. У міру розвитку пальців кінцеві частини плавця розсмоктуються, і залишки його зберігаються лише у вигляді незначної перетинки між пальцями.
Розвиток личинок кінчається наприкінці липня — середині серпня, і, досягши довжини 30—40 мм, вони виходять на берег. У цей час у прибережній смузі водойм можна знайти від 1 до 6 углозубов на кожному квадратному метрі берега. Полової зрілості углозуби досягають на третьому році життя.
Ворогів у тритонів мало, тільки ворони частіше інших поїдають їх, відшукуючи на березі. Серед паразитів відзначені нематоди Rhabdias, якими іноді бувають суцільно забиті легені тварин. Більшу роль у житті тритонів має сніговий покрив: у малосніжні зими промерзають наземні зимівлі углозубов, і вони в масі гинуть. Посушлива весна також може виявитися згубної для личинок у результаті пересихання водойм.
Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus) одержав свою назву за деяку подібність у розташуванні його піднебінних зубів із сошниковими зубами жаб. Єдиний вид цього роду розповсюджений тільки в горах Джунгарського Алатау (Тянь-Шань) у межах СРСР і Китаю.
Цей досить великий тритон досягає 20 див, з яких небагато більше половини доводиться на хвіст. Він має широку плоску голову із закругленою мордою. З боків тіла 11-13 поперечних борозенок. Такі ж, але слабко виражені борозенки є на передній половині стислого з боків хвоста. На спинній стороні хвоста добре розвинена плавникова складка. На передніх лабетах по 4, на по 5 пальців, які в личинок збройні чорними пазурами. Загальне фарбування тритона темно-маслинова, у дорослих часто утворяться темні плями.

Живе лягушкозуб у дрібних кам’янистих струмках зі швидким плином і водоспадами. У таких струмках, на висоті 1800—2500 м над рівнем моря, у верхньої границі лісової рослинності, на кожні 100 м струмка зустрічається 20—25 тритонів всіх віків. У більших ріках тритони рідкі; рідко їх можна зустріти й на суші, де вони бувають, імовірно, тільки на шляху з водойми у водойму. Температура води в струмках, де живуть тритони, від 6 до 19°, частіше 12—14°. Тварини досить стійкі до низьких температур і при температурі близько 0° не гублять рухливості. Досить високі й верхні межі життєдіяльності в цього виду: занепокоєння тварини починають проявляти при підвищенні температури до 24—26° і гинуть при 28—32°. Погано переносять тритони тривалий вплив прямих сонячних променів, прагнучи піти в тінь.
Удень, до заходу сонця, тритони тримаються під каменями або в пещерообразних поглибленнях під нависаючим берегом у воді. Перед заходом сонця або зараз же після заходу лягушкозуби всіх віків починають плавати в самого дна, часто залазячи під камені в пошуках корму. При цьому тритони, що вже втратили зябра, обстеживши ділянку струмка від водоспаду до водоспаду, виповзають на берег і переходять по суші на сусідню ділянку, потім у наступний і т.д. Дорослі тритони обходять по суші не тільки водоспади, але й бистрини й накопичення каменів. Найбільш активні тритони ввечері й у першу половину ночі. Удень бувають активні тільки маленькі личинки виклева цього року.
Основна їжа лягушкозубов складається з личинок ручейников (70—75%) і бокоплавов (18%), у невеликій кількості вони поїдають павуків, жуків, хробаків і личинок двокрилих.
Зимують лягушкозуби в незамерзаючих ключах під каменями або під покривом мохів на дні. Залишають вони зимові притулки й стають активними в середині або наприкінці квітня. Вихід тритонів із притулків залежить від часу танення льоду й снігу. У тих струмках, де сніг і лід зникають раніше, тритони з’являються першими. Там же, де в глибоких ущелинах лежать ще сніжні завали, вони стають активними на 10-15 днів пізніше. У середині вересня або початку жовтня, коли температура різко падає й по ночах ґрунт регулярно промерзає на кілька сантиметрів, а на струмках утворяться крижані краї, що не відтають за день, тритони йдуть на зимівлю.
Незабаром після виходу із зимівлі, наприкінці квітня, починається откладка перших сперматофорів й ікри. Цей процес дуже розтягнуть і триває до початку серпня. На початку вересня виклевиваются останні личинки.
Запліднення в лягушкозубов зовнішнє й відбувається досить своєрідно. Самці приклеюють сперматофори до нижньої поверхні висячі у воді каменю, рідше до галузей кущів, опущених у воду. Сперматофор являє собою грудку 5—6 мм у діаметрі, іноді він витягається й досягає 40 мм довжини. Сперматофори наповнені сперматозоїдами довжиною 0, 128—0, 179 мм. Самці залучають самок іграми, і самка незабаром до підстави сперматофора прикріплює слизовий мішок з ікрою. Звичайно до парного спер-матофору буває приклеєно два икряних мішки, що належать одній самці. Слизовий субстрат у місці з’єднання сперматофора з икряним мішком і служить тим середовищем, по якій зі сперматофора спускаються вниз сперматозоїди, що запліднюють яйця. Довжина икряного мішка в момент його откладки — 30— 35 мм, діаметр — 8—10 мм. Через двоє діб икряние мішки, набухаючи, збільшуються у два рази, а перед виклевом личинок довжина мішка досягає 200— 300 мм. У кожному икряном мішку міститься від 25 до 50 яєць діаметром близько 10 мм (з оболонкою). Яйця непигментиро-вани, і стінки яйцевого мішка прозорі, що дозволяє спостерігати за ходом розвитку зародків. Відсутність пігменту приводить і до того, що яйця в икряних мішках, перенесених в освітлені сонцем ділянки водойми, швидко гинуть. Розвиток яєць при температурі від 8 до 12° триває 22—25 днів.
Личинки при виклеве падають із икряних мішків на дно, але через об дин-два днів переміщаються на мілководні, ділянки, що прогрівають добре, водойми. При виході з яйця вони мають довжину 15 – 20 мм, передні кінцівки в них уже мають розчленовані пальці з маленькими чорними коготками на 2-м й 3-м пальцях, задні кінцівки ще мають вигляд невеликих бруньок, хвіст оточений широкою плавниковою складкою; хоан, зовнішніх ніздрів і зубів ще немає. На трьох зябрових дужках розвинені зяброві пелюстки (на четвертій звичайно не розвиваються). Коли личинка досягає довжини 30-45 мм, у неї розвиваються задні кінцівки, збройні, як і передні, чорними роговими пазурами, з’являються зуби, утворяться ніздрі. Надалі, коли личинка досягне довжини більше 50 мм, у неї починають зникати зябра й горлівка складка зростається з горлом, перетинка на нижній поверхні хвоста коротшає й стає вузькою. Нарешті, у дорослих ще більше зменшується плавникова складка на хвості й зникають перетинки між пальцями, так само як і рогові пазурі.
Личиночний період у лягушкозуба триває надзвичайно довго, і перетворення в доросла тварина відбувається тільки на третьому році життя. Полова зрілість наступає ще через два роки, тобто на п’ятому році життя. Правда, в акваріумі, де температура не 8—14°, як у природі, а 20—25°, розвиток личинки триває всього 5 місяців.
Пазуристий тритон (Onychodactylus fischeri) розповсюджений у нас на півдні Приморського й Хабаровського країв, у Північно-Східному Китаєві й Кореї. У нього зовсім немає легенів, які вдруге зникли у зв’язку з життям у холодних струмках, і дихає він тільки через шкіру й слизову оболонку ротової порожнини. Пальці передніх і задніх ніг у личинок і частково в дорослих мають рогові пазурі. У довжину ці тритони досягають 15 див, з яких половина або трохи більше доводиться на циліндричний хвіст. На передніх лабетах по 4 і на задні по 5 пальців. З боків тіла 14-15 поперечних борозенок. Фарбування світло-бура з неясними темними плямами або малюнком з боків тіла й хвоста.
,
Живе в прозорих гірських струмках, що протікають серед лісу там, де багато ключів. Місця перебування пазуристого тритона характеризуються низькими температурами (6—11°), великою вологістю повітря й сильної затененностью. Підвищення температури води до 20° уже губительно для цієї тварини. Пазуристий уссурійський тритон все життя проводить у воді або в сирих місцях під замшілими каменями у води, куди майже ніколи не заглядають сонячні промені.
До настання темряви тритони ховаються під каменями у воді або на березі й тільки вночі виходять годуватися боко-плавами, багатоніжками, кивсяками, дрібними молюсками, личинками двокрилих, жуками й іншими водними й прибережними безхребетними тваринами.
Навесні стають активними (наприкінці квітня — у травні) і йдуть на зимівлю в жовтні. Незабаром після весняного пробудження самки відкладають парні икряние мішки, у кожному з яких перебуває від 5 до 7 великих яєць розміром 3, 6 – 4 мм. Запліднення зовнішнє й, мабуть, відбувається так само, як у сибірського й семиреченского тритонів. Самці в період розмноження відрізняються від самок більше развитой шкірястою облямівкою задніх лабетів і рогових пазурів (останні в статевозрілих самок відпадають). Період розмноження розтягнуть до початку серпня, можливо, до вересня. Біологія розмноження вивчена слабко.
Личинки довжиною 35—40 мм з’являються на початку липня. Вони мають відносно слаборозвинені зовнішні зябра у вигляді тупих торочкуватих виростів, частково прикритих шкірястою складкою, і добре розвинені кінцівки із чорними роговими коготками на пальцях. Плавникова складка хвоста доходить у них до його підстави; нижня складка вже й коротше верхньої. Уздовж верхньої сторони тіла й передпліччя, а також стегна й гомілки тягнеться складка шкіри. Личинки, досягши 70-80 мм, починають губити плавникові складки, які зберігаються в них тільки на кінцевій частині хвоста, зовнішні зябра зовсім прикриваються шкірною складкою. При довжині близько 100 мм личинки зовсім гублять плавникові складки, у них заростають зяброві щілини, і в самок відпадають рогові коготки (у деяких самців вони залишаються). На цій стадії личинки зовні відрізняються від дорослих тільки розмірами й, як і дорослі, по ночах можуть виходити з води. Нормально личиночний період триває, видимо, не менше двох років, і на третій (або четвертий) рік пазуристі тритони починають розмножуватися.
Всі 6 видів ще одного роду Batrachuperus із цього сімейства, так само як і більшість видів роду Hynobius, поширені у високогірних районах Центральної й Східної Азії. Вони майже зовсім не вивчені. Інші види углозубов поширені в Японії й на сусідні з нею островах (Pachypalaminus boulengeri, Onychodactylus japonica, деякі види роду Hynobius).