ЗАГАЛЬНИЙ НАРИС3

Коротка характеристика. Земноводні займають особливе місце серед інших тварин, тому що являють собою перших і найбільше просто організованих наземних хребетних.
Як мешканці суши, земноводні дихають легенями, мають два кола кровообігу, трехкамерное серце; у них намечается поділ крові на артеріальну й венозну. Пересуваються земноводні за допомогою кінцівок п’ятипалого типу з кулястими суглобами. Череп зчленовується із хребтом рухливо (двома мищелками).
Первинна верхня щелепа (піднебінно-квадратний хрящ) зростається із черепною коробкою (аутостилия), і підвісок (гиомандибуляре) перетворюється в слуховую кісточку. Будова органа слуху більш зовсім, ніж у риб: крім внутрішнього вуха, є ще й середнє. Очі пристосовані до бачення на великій відстані. У даху переднього мозку утвориться первинний мозковий звід (архипаллиум).
Недосконалість пристосувань до життя на суші позначається в амфібій у всіх системах органів. Температура їхнього тіла залежить від температури й вологості навколишнього середовища; вони відрізняються обмеженими можливостями поширення, пересування й орієнтації на суші. Примітивність амфібій як наземних тварин особливо яскраво виражена в тім, що їхні яйця позбавлені оболонок, що захищають їх від висихання, і, як правило, не можуть розвиватися поза водою. У зв’язку із цим у земноводних розвивається личинка, що живе у воді. Розвиток протікає з перетворенням (метаморфоз), у результаті якого водна личинка перетворюється у тварина, що живе на суші.
Земноводні — самий нечисленний клас хребетних, що включає лише близько 2100 сучасних видів, представлених трьома загонами: хвостатих, безногих і безхвостих.
Безхвості земноводні (Anura) містять найбільше число — близько 1800 — видів, що пристосувалися до пересування по суші стрибками за допомогою подовжених задніх кінцівок. Сюди ставляться різні жаби, жаби, землянки, жерлянки, квакші й т.п. Поширені безхвості по всіх материках, крім Антарктиди.
Хвостаті земноводні (Caudata, або Urodela) більше примітивні; їх усього близько 280 видів. До них ставляться всілякі саламандри й тритони, розповсюджені майже винятково в північній півкулі.
Безногі (Apoda) поєднують приблизно 55 видів тропічних червяг, більшість із яких веде підземний спосіб життя. Очевидно, це дуже древні земноводні, що дожили до наших днів завдяки пристосованості до образа, що риє, життя.

БУДОВА Й ЖИТТЄДІЯЛЬНІСТЬ ОРГАНІЗМУ ЗЕМНОВОДНИХ

Умови перебування у воді й на суші різко відмінні, і організація амфібій найглибшим образом відрізняється від організації їхніх водних предків.
Вологість, постійна для водного середовища, на суші різко змінюється, і на більшій частині земної поверхні вона відносно мала. Оскільки газообмін між організмом і середовищем можливий тільки через водну плівку, зябра, що легко висихають на повітрі, виявляються непридатними як органи подиху для наземних тварин. Вони заміняються в амфібій легенями. На відміну від зябер легені розташовані глибоко усередині тіла й захищені від висихання.
Легені земноводних являють собою парні мішки, порожні усередині. Їхні тонкі стінки на внутрішній поверхні мають більш-менш розвинене ячеистое будова. Однак поверхня легенів у земноводних ще невелика. Так, у більшості жаб відношення її до поверхні шкіри дорівнює 2:3, у той час як у ссавців поверхня легені в 50-100 разів більше поверхні шкіри. Незначний розвиток легенів у земноводних характеризує їх як примітивних мешканців суши.
Дихальні шляхи в амфібій розвинені також слабко. У хвостатих вони представлені у вигляді досить довгої трубки – трахеї; у безхвостих це лише коротка трахейно-гортанна камера, що безпосередньо переходить у порожнину легенів.
Відповідно перетворенню органів подиху в наземних хребетних тварин змінюється й механізм подиху. У земноводних він ще примітивного нагнітального типу. Тварина набирає повітря в ротову порожнину, для чого відкриває ніздрі й опускає дно ротової порожнини. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротової порожнини піднімається й повітря нагнітається в легені. Видалення повітря з легенів відбувається завдяки дії черевної мускулатури й спадению стінок легенів. Механізм подиху відрізняє земноводних не тільки від риб, але й від інших наземних хребетних, подих яких здійснюється за допомогою зміни обсягу грудної клітини.
Тому що в земноводних відносна поверхня легенів мала й вони слабко вентилюються, то насичення крові киснем відбувається не тільки через легені, але й через шкіру. Так, наприклад, трав’яна жаба одержує через шкіру 33% кисню, а ставкова – 51%. Ще складніше обстоит справа з видаленням з організму вуглекислого газу. Завдяки недостатній вентиляції легенів вуглекислий газ збирає в них й утрудняє подальшу дифузію цієї речовини із крові. Основна маса вуглекислого газу дифундує в навколишнє середовище через шкіру (у ставкової жаби 86%). У вищих наземних хребетних шкірний подих мізерно мало.
Покриви земноводних, функціонуючі як додатковий орган подиху, відрізняються у зв’язку із цим рядом особливостей. Шкіра в земноводних гола, що сприяє вільному газообміну в кровоносних судинах, що утворять у ній густу мережу. Тому що обмін газами між організмом і середовищем іде тільки через водну плівку, шкіра земноводних постійно воложиться слизом, вироблюваної численними залозами. Крім слизових, у шкірі земноводних містяться ще й отрутні залози, секрет яких захищає тварина від ворогів і різних мікроорганізмів, для яких волога шкіра земноводних могла б служити відмінним білковим субстратом.
З розвитком наземного органа подиху тісно зв’язана й перебудова системи кровообігу. Серце земноводних складається із двох цілком відособлених передсердь, загального желудочка й артеріального конуса, від якого відходить загальний стовбур аорти, що розділяється потім на три пари артеріальних судин. Передні з них – сонні артерії – несуть кров до голови. Наступні за ними судини звуться системних дуг аорти. Права й ліва дуги аорти, відсилаючи кожна по потужній артерії до передніх кінцівок, з’єднуються нижче серця в непарну спинну аорту. Остання тягнеться уздовж хребта, відсилаючи від себе артерії до різних органів. Від загального стовбура аорти відходять також легенево-шкірні артерії, що несуть кров до легенів і шкіри.
Венозна кров від передніх відділів тіла збирається в парні передні порожні вени, куди відкриваються також дуже характерні для земноводних більші шкірні вени, що несуть артеріальну кров від шкіри. Передні порожні вени, як і непарна задня порожня вена, упадають у праве передсердя. У задню порожню вену збирається кров із задніх відділів тіла. Вона приймає в себе й печіночну вену, що збирає кров від кишечнику. Нарешті, у ліве передсердя впадає загальна легенева вена, що утвориться при злитті парних легеневих вен.
Отже, на відміну від риб, у земноводних виникає типовий для всіх наземних хребетних друге коло кровообігу, по якому кров із серця по легеневих артеріях надходить у легені й повертається в нього по легеневій вені. При одному колі кровообігу в риб у серце попадає тільки венозна кров, а в наземних хребетних і венозна й артеріальна. У зв’язку із цим виникає поділ серця на два відділи: правий – венозний і лівий – артеріальний. У земноводних цей поділ лише часткове й виражається в існуванні двох передсердь. Однак уже в правому передсерді кров змішується, тому що верхні порожні вени приносять у нього не тільки венозну кров, але і йде по шкірних венах артеріальну. У желудочке до цієї змішаної крові додається ще порція артеріальної крові з лівого передсердя. Поділ желудочка при такому кровообігу зробило б безцільним шкірний подих, тому що артеріальна кров зі шкірних вен надходила б тоді тільки в легені. Відсутність перегородки в желудочке здобуває винятково важливу роль тоді, коли тварина перебуває під водою й дихає тільки шкірою.
Не менш істотне перетворення в кровоносній системі земноводних полягає в тому, що у зв’язку зі зникненням зябрового подиху артерії зябрових дуг змінюються й здобувають нову функцію. Як показує ембріональний розвиток земноводних, їхні легеневі артерії формуються за рахунок артерій четвертої зябрової дуги, артерія третьої зябрової дуги в дорослих безхвостих земноводних зникає, із другий – розвиваються дуги аорти, а з першої – сонні артерії.
Передні й задні кардинальні вени, властиві рибам, залишаються ще в деяких хвостатих земноводних, а в безхвостих їх цілком заміняють типові для наземних хребетних передні й задня порожні вени.
Із примітивністю органів подиху земноводних найтіснішим образом зв’язані й особливості будови їхніх органів виділення. Гола, нічим не захищена шкіра земноводних не здатна, як в інших наземних хребетних, протистояти надходженню в організм води за законами осмотического тиску. Подібно рибам, вони «п’ють» мимоволі, всією поверхнею тіла. Надлишок води віддаляється з організму органами виділення. Вони представлені, як й у риб, двома туловищними (мезонефрическими) бруньками, кожна з яких складається із клубочков і канальцев. У клубочках відбувається фільтрація сечі із крові. У міру проходження її по канальцам частина речовин, у тому числі й вода, всмоктується назад. Сеча в остаточному виді з канальцев попадає в сечоводи (вольфови канали) і виділяється назовні. Відмінна риса туловищной бруньки полягає в тому, що клубочки тут великі, а канальци короткі. Така будова бруньки пристосована до виведення з організму великої кількості води.
Отже, особливості будови легенів визначають у земноводних своєрідність будови шкіри, що виконує роль важливого додаткового органа подиху. Останнє, у свою чергу, визначає тип органів виділення, що залишаються на рівні розвитку, властивому рибам. Однак надлишкове надходження води в організм не грозило б земноводним, якби вони не збиралися для розмноження у водойми. Іншими словами, характер органів виділення перебуває у зв’язку й з особливостями розмноження.
Температурні умови перебування у воді й на суші так само різні, як й умови вологості. Коливання температури у воді в різні сезони року не перевищують 25—30°, а на суші вони досягають 120°. При цьому тут дуже велика не тільки сезонна, але й добова амплітуда, що доходить, якщо враховувати температуру поверхні ґрунту, до 60°.
У зв’язку з величезною розмаїтістю температур у навколишнім середовищі досить важливим пристосуванням для наземних тварин виявляється здатність підтримувати температуру тіла на постійному рівні. Однак і щодо цього земноводні характеризуються як примітивні мешканці суши, що ставляться, подібно рибам, до холоднокровного (пойкилотермним) твариною.
Слабкий розвиток легенів і постачання клітин і тканин змішаної, недостатньо багатої киснем кров’ю приводить до того, що обмін речовин у земноводних перебуває на низькому рівні й у тілі продуцируется мало тепла. Крім того, шкіра земноводних, функціонуюча як додатковий орган подиху, позбавлена захисних утворень, здатних утримувати тепло в тілі. Постійний випар вологи через шкіру у зв’язку з її дихальною функцією значно знижує температуру тіла. При низької вологості повітря температура тіла завдяки випару з його поверхні може виявитися нижче температури навколишнього середовища майже на 10°.
Збереження в земноводних хладнокровности є наслідок особливостей будови їхніх органів подиху й кровообігу, а також шкірних покривів.
Вихід хребетних у нове середовище перебування супроводжувався не тільки зміною вологості й температури, тобто зміною факторів неживої природи, але й зміною взаємин з іншими живими організмами, насамперед тими, які служать їжею. Перші наземні хребетні, видимо, мали досить корму, і стимул до подальшого прогресивного розвитку травного тракту, що забезпечує максимальне переварювання й засвоєння їжі, у них був відсутній. Крім того, при низькому рівні окисних процесів, непостійній температурі тіла й незначної рухливості тварини потреба в їжі в земноводних невелика. Диференціація пищевдрительного тракту у цих тварин залишилася приблизно на тім же рівні, що й у їхніх предків – риб. Земноводні мають загальну ро-тоглоточную порожнина, короткий стравохід, що переходить у порівняно слабко відособлений шлунок. Шлунок без різкої границі переходить у кишечник, у якому добре відмежована тільки задня (пряма) кишка, що відкривається в клоаку. Більша печінка постачена жовчним міхуром; підшлункова залоза розташована, як завжди, у першій петлі кишечнику. Зуби всіх сучасних земноводних, якщо вони в них є, мають вигляд простих конусів, прирощених підставою до кістки, а вершиною спрямованих назад. Всі зуби однорідні й служать лише для втримання видобутку, що заковтується цілком. Вони дуже малі, у міру зношування випадають і заміняються іншими. Сидять зуби не тільки на щелепах, але й на сошниках. Присутність сошнико вих зубів характерно тільки для риб і земноводних.
У ротоглоточную порожнина в амфібій відкриваються відсутні в риб слинні залози, секрет яких змочує ротову порожнину і їжу, але не діє на останню хімічно. Поява слинних залоз типово для наземних хребетних і служить пристосуванням проти дії, що висушує, повітряного середовища.
У порівнянні з рибами в земноводних прогресивно розвивається язик й, маючи власну мускулатуру, бере участь у захоплюванні їжі.
З виходом на сушу перебудовуються не тільки ті системи органів, які безпосередньо забезпечують обмін речовин в організмі, але й органи почуттів, і центральна нервова система.
У водному середовищі менше світла, і порівняно мала прозорість води не дозволяє бачити далеко. У зв’язку із цим риби короткозорі. Повітряне середовище не перешкоджає видимості, і земноводні пристосовані до розглядання предметів на більш-менш далекій відстані. Ці пристосування виражені переважно в опуклій формі роговиці й у формі кришталика, що має вид двоопуклої лінзи. Акомодація в амфібій, так само як й у риб, досягається лише переміщенням кришталика, однак не за допомогою серповидного відростка, а шляхом скорочення ресничшй м’яза, характерної для наземних хребетних.
У зв’язку з перебуванням на суші в земноводних є рухливі віка, що захищають очі від висихання й засмічення.
Крім внутрішнього вуха, що було вже в риб, в амфібій розвинене середнє вухо, що представляє собою видозмінену порожнину бризгальца риб, відмежовану від навколишнього середовища барабанною перетинкою. У цій порожнині міститься вперше з’явилася в хребетних слуховая кісточка – стовпчик, що представляє собою видозмінену подвесочную кістка. Одним кінцем стовпчик упирається в барабанну перетинку, іншим – у стоншену ділянку перегородки, що розділяє середнє й внутрішнє вухо. Стовпчик передає коливання барабанної перетинки внутрішньому вуху. Порожнина середнього вуха з’єднується з ротовою порожниною за допомогою вузького каналу – евстахиевой трубии виявляється сполученої із зовнішнім середовищем, завдяки чому внутрішній і зовнішній тиск на барабанну перетинку врівноважується. Це охороняє перетинку від розриву.
Ускладнення органів нюху у земноводних виражається в зміні форми складчастості, що збільшує нюхову поверхню. У риб і личинок земноводних ці складки дрібні й розташовані радіально. У дорослих земноводних вони крупніше й мають вигляд більш-менш закручених горизонтальних виростів. Крім того, у земноводних починає відокремлюватися частина нюхового мішка, що утворить самостійний відділ органа нюху, характерний для наземних хребетних – Якобсонов орган, очевидно, службовець для нюху їжі, що перебуває в роті. Нарешті, у стінках нюхового органа земноводних, як й у всіх наземних хребетних, розвиваються численні залози, що воложать слизову оболонку.
Орган нюху не тільки розташований поблизу ротової порожнини, але й з’єднаний з нею за допомогою внутрішніх ніздрів, або хоан. Це включає орган нюху до складу провідних дихальних шляхів. Все повітря, використовуваний при подиху, проходить через орган нюху. Акт вдиху служить земноводним і для сприйняття заходів.
Пристосування до обміну повітря в органі нюху, з одного боку, веде до ускладнення шляху повітря до органа подиху. З іншої, сторони, орган нюху, здобуваючи нову функцію, починає підрозділятися на властиво нюхову область, вистелену нюховим епітелієм, і дихальну область, вистелену простим епітелієм.
Прогресивний розвиток всіх органів почуттів у земноводних у відомій мері порозумівається й тим, що органи бічної лінії в них у дорослому стані, як правило, зникають. Для водних мешканців органи бічної лінії мають чільне значення й певною мірою компенсують функцію інших органів почуттів.
Перебудова органів почуттів, їхнє ускладнення й удосконалювання, що приводить до більше диференційованої й тонкої орієнтації в навколишнім середовищі, пов’язане із прогресивними змінами в головному мозку. Головний мозок земноводних відрізняється від мозку риб головним чином більшим розвитком переднього мозку, що повністю розділений на дві півкулі. Розвиток переднього мозку виражено також й у тім, що він містить велику кількість нервових клітин. Не тільки дно желудочков переднього мозку, але і їхні боки й дах містять нервову речовину, тобто в земноводних з’явився вже первинний мозковий звід – архипаллиу м. Однак сіра речовина втримується ще тільки в глибинних шарах даху й відсутній на її поверхні.
Мозочок у земноводних недорозвинений у зв’язку з малою рухливістю й одноманітним характером рухів цих тварин.
Життя на суші міняє характер пересування. Зміни ці пов’язані з тим, що у водному середовищі не потрібно майже ніяких зусиль для підтримки тіла, у той час як з виходом на сушу ці зусилля зростають, оскільки питома вага тіла збільшується в багато разів. Питома вага риби, що має плавальний міхур, дорівнює одиниці. При виході на сушу її питома вага виявляється в багато разів більше питомої ваги повітря. Крім того, умови пересування на суші й у воді відмінні, тому що земля не являє собою скільки-небудь рівної поверхні. Органами пересування земноводних служать передні й задні кінцівки п’ятипалого типу, характерного для всіх наземних хребетних. Принципова відмінність у будові наземних кінцівок від будови плавців полягає в тім, що вони подовжені й розчленовані на рухливо з’єднані між собою відділи. Іншими словами, кістяк їх улаштований за принципом системи важелів, і це зменшує зусилля, необхідні для підтримки й пересування тіла в просторі. У зв’язку із приватними пристосуваннями до того або іншого типу пересування в різних представників земноводних будова кінцівок видозмінюється.
У зв’язку з тим що в земноводні кінцівки несуть значно більше навантаження, чим органи пересування водних хребетних, у них прогресивно розвиваються пояси кінцівок, що забезпечують їм міцну опору, але не прикріплюються, як у риб, до черепа. Розвиток плечового пояса виражається в тім, що збільшено ширину як спинний, так і черевної його частини. Тазовий пояс відрізняється головним чином сильним розвитком спинного відділу, відсутнього в риб. Міцність тазового пояса значно зростає в земноводних також завдяки тому, що він прикріплюється до крижового хребця, одержуючи, таким чином, опору на осьовому кістяку.
Будова кінцівок, а також їхніх поясів у земноводних менш зовсім, чим в інших наземних хребетних. Це виражено в тім, що пояса кінцівок у них не повністю костеніють і плечовий пояс не має зв’язки з осьовим кістяком. Плече й стегно в земноводних розташовуються паралельно поверхні землі під прямим кутом до поздовжньої осі тіла. У результаті руху тварини одноманітні й пересувається воно повільно й незграбно. Кінцівки земноводних ще відносно слабкі й піднімають тіло над субстратом недостатньо» високо. Це повною мірою застосовно до сучасним хвостатого й особливо до древніх, вимерлих форм.
Зміни в будові осьового кістяка, а також у будові черепа зв’язані в земноводних з новим типом подиху й пересування, що з’являється в них при виході на сушу, і з особливостями орієнтації в навколишнім середовищі. На додаток до туловищному й хвостового відділамам хребта, властивим рибам, в амфібій з’явилися шийний і крижовий відділи, кожний з яких представлений усього лише одним хребцем. Поява крижового хребця пов’язане із прикріпленням таза до осьового кістяка, що стали опорою для задніх кінцівок. Наявність шийного хребця, рухливо зчленованого із черепом, забезпечує піднімання й опускання голови. Рухливість голови в амфібій придбала особливе значення у зв’язку з тим, що в їхньому житті зросла роль органів почуттів, розташованих у голові. Крім того, підведення голови сприяє виконанню дихальних рухів, а також відкриванню рота.
Найважливіші зміни в будові черепа у зв’язку з виходом на сушу відбулися відповідно до зміни в системі органів подиху. Насамперед, разом зі зникненням зябер редукувалися також зяброва кришка й зяброві дужки, які частково перетворилися в під’язичний кістяк, що формується й за рахунок нижнього елемента під’язичної дуги. Механізм зябрового подиху в риб зв’язаний не тільки з рухами зябрової кришки, але також і з рухами щелепної й під’язичної дуг. У зв’язку із цим щелепна дуга повинна мати здатність не тільки до хватальних рухів – зверху вниз, але й до бічним, дихальним рухам. Випадання зябрового подиху робить бічні рухи щелепної дуги непотрібними. З іншого боку, механізм легеневого подиху, здійснюваний за допомогою опускання й піднімання дна ротової порожнини, вимагає зміцнення точок опори мускулатури, що виконує ці рухи. Іншими словами, виникає необхідність зміцнення верхнього відділу щелепної дуги. Це досягається тим, що в земноводних розвилася сохраняющаяся у всіх наземних хребетних аутостилия, тобто неб-ноква
Дія механізму подиху в земноводних виявляється тим ефективніше, чим більше відстань між задніми кінцями галузей нижньої щелепи. Це досягається усе більше широким раздвиже-нием квадратних костей, до яких при-членяется нижня щелепа. В остаточному підсумку весь череп придбав властиву земноводним широку й плоску форму.
У зв’язку з розвитком аутостилии й втратою зябрової кришки щелепна-під’язично-щелепна (подвесочная) кістка в амфібій втрачає роль щелепного підвіска й роль опори для зябрової кришки. Вона зменшилася в розмірах, вийшла зі складу щелепного апарата й перетворилася в слуховую кісточку – стовпчик.
Таким чином, майже всі характерні морфо-физиологические риси земноводних прямо або побічно пов’язані з виходом їх на сушу й служать пристосуванням до нових умов перебування.
Серед всіх систем органів єдине виключення, якщо не вважати бруньки, становлять органи розмноження, яких перебудова майже не торкнулася.
Формування яєць в амфібій відбувається в парних яєчниках, розміри яких, як й у більшості інших хребетних, мінливі залежно від пори року: улітку вони малі, а до осені й особливо навесні великі й переповнені круглими яйцями темного цвіту. Дозріла яйцеклітина, одягнена тонкою оболонкою, випадає з яєчника в порожнину тіла. З порожнини тіла вона вловлюється лійками яйцепроводів. Як яйцепроводи в земноводних, так само як у більшості риб, функціонують мюллерови канали. Вони являють собою парні, сильно звиті трубки, одним кінцем впадающие в клоаку, а на іншому несучі лійки, що відкриваються в порожнину тіла. Лійки яйцепроводів у жаб приростають до серцевої сумки, так що при скороченні серця вони поперемінно стискуються й розправляються, захоплюючи яйця з порожнини тіла. У яйцепроводах яйця покриваються оболонками, слизовими, що сильно розбухають, але не здатними в достатній мері охоронити яйце від висихання. Щодо цього яйця земноводних не відрізняються від ікринок риб. Розвиватися поза водою, за деякими виключеннями, вони не можуть.
Органи розмноження самців представлені парою насінників. Від них відходять численні семявиносящие канальци, які, пройшовши через бруньку, упадають у сечовід.
В амфібій, акулових і двоякодишащих риб будова органів розмноження й виділення, так само як і характер їхнього взаємозв’язку, однаково.
З яєць, що звичайно розвиваються у воді, у земноводних лупляться личинки, вся організація яких пристосована до життя у воді. Наявність личиночной стадії розширює можливості харчування організму, що розвивається, поліпшує постачання його киснем, створює можливість переміщення в найбільш сприятливі умови існування. Перед появою на світло пуголовки безхвостих амфібій уже мають одноклітинні залози, що виділяють фермент, що розчиняє оболонки. За допомогою цього ферменту й відбувається звільнення тварини з яйця.
У тільки що що вилупився пуголовка трав’яний або остромордой жаби частини тіла ще ледь позначені. Голова відділений від тулуба легким перехопленням, а задній кінець витягнуть у коротенький виріст – хвіст. Хвіст оточений нешироким плавцем, що йде уздовж спини личинки, весь кістяк якої представлений лише хордою. У цей час личинки ще не здатні активно пересуватися й більшими гронами нерухомо висять на порожніх оболонках яєць, з яких вийшли, утримуючись особливим личиночним органом прилипания – подковообразной присоском. На ранній стадії розвитку личинка харчується залишковим жовтком, не використаним у яйці під час розвитку зародка. На нижній поверхні голови такої личинки вже ясно позначене ротове впячивание, що прилягає до тонкостінної широкої глотки. Однак, у зв’язку з тим що личинка ще активно не харчується, повідомлення між цими двома відділами травної системи немає й ротовий отвір відсутнє. Широка глотка переходить у різко, що звужується стравохід, за яким треба короткий, не розділений на відділи кишечник. Порожнина травної трубки заповнена жовтком, і тільки на спинній стороні її йроходит вузький канал, що загинається шз, де кишка повідомляється із внешц середовищем через заднепроходное отверстъ . Ранній розвиток анального отвору пов’язане з тим, що в задній відділ кишки відкриваються протоки видільних органів, які розвиваються й функціонують у пуголовка дуже рано.
Органи виділення — парні округлі тіла — укладені в спинному відділі стінки тіла, безпосередньо позаду околосердечной порожнини. Бруньки пуголовка – найбільше просто влаштовані видільні органи із всіх відомих у хребетних тварин. Залежно від свого місця розташування вони звуться головних бруньок. Головні бруньки функціонують тільки в личинок.
Розвиток. У тільки що що вилупився пуголовка процес подиху в порівнянні з таким у зародка, що перебуває в яйці, значно інтенсивніше, тому що незадовго до вилупления в зародків з’являються зовнішні зябра. Зябра утворяться у вигляді двох пар невеликих відростків з боків голови. До моменту вилупления розвивається третя пара зовнішніх зябер. Надалі вони розділяються на цілий ряд що розростаються й ветвящихся зябрових пелюстків. Зовнішні зябра, спеціальні личиночние органи подиху, являють собою видозмінені внутрішні зябра, разросшиеся із зябрової, порожнини назовні. На відміну від внутрішніх зябер вони постійно обмиваються свіжою водою й можуть функціонувати на дуже ранніх стадіях розвитку личинки, перш ніж з’явиться механізм, що нагнітає воду до внутрішніх зябер.
Незважаючи на те що на описуваній стадії функціонують тільки зовнішні зябра, у пуголовків уже є органи подиху, що приходять їм на зміну, -внутрішні зябра. Зяброві мішки заставляються в зародка на дуже ранніх стадіях розвитку. Вони виникають як вертикальні кармановидние складки глотки, що ростуть кнаружи. У стінці глотки, що лежить між сусідніми зябровими мішками, розвивається кістяк зябрового апарата – зяброві дужки. У тільки що що вилупився пуголовка є також і зачатки легенів.
У зв’язку з тим що на першій стадії розвитку личинки ще не відшукують активно їжу й малорухомі, органи почуттів у них розвинені слабко. На передньому кінці голови є парні ямки – органи нюху, недорозвинені очі й зачаток органа слуху у вигляді слухових пухирців, що лежать під шкірою з боків голови. Найважливіше значення в цей час мають органи бічної лінії – невеликі сосочки эпидермиса, які розташовані рядами уздовж усього тіла, навколо очей і на інших частинах голови. Вони сприймають коливання води, що виходять від різних навколишніх пуголовків предметів.
Головний мозок цієї малюсінької тварини, що не досягає 10 мм довжини, в основних рисах сформований. Але від головного мозку дорослих форм він відрізняється майже повною відсутністю мозочка й передніх півкуль. Замість півкуль мозку є тільки невеликі парні зачатки їх.
Великі зміни в житті й будові пуголовка відбуваються через кілька днів після вилупления, коли він досягає 14 мм довжини. У цей час жовток виявляється повністю витраченим, у личинок проривається рот і починають швидко рости зуби. Незабаром малюсінький у порівнянні з ротом жаби рот пуголовка виявляється оточеним видатними вперед торочкуватими губами, які утворять невеликий конічний хоботок. Верхня й нижня губи в кутах рота без помітної перерви з’єднуються між собою. Нижня губа длиннее, ширше, м’якше й подвижнее, чим верхня. По вільному краї її йдуть у кілька рядів невеликі м’ясисті сосочки, що виконують , очевидно, дотикальну функцію. Вони збирають переважно в кутах рота. Перегородкою, що відокремлює хоботок від ротової порожнини, служить дзьоб, що розвивається до цього часу. Він складається із двох міцних рогових щелеп. По внутрішній поверхні обох губ утворяться поперечні складки, на гребенях яких, так само як і по вільному краї губ, з’являються невеликі чорні рогові зубчики. Кожний з них – це одна видозмінена епітеліальна клітина. Зубчик швидко зношується, і замість негайно виникає точно такий же.
Для черепа пуголовка характерно рання поява й велика величина губних хрящів, раннє прикріплення гарне розвитий щелепної дужки до мозкової коробки, масивна підщелепна дуга. Всі ці особливості є пристосування до зміцнення кістяка, що підтримує рогові щелепи. Вони пов’язані з розвитком мускулатури, що рухає щелепи. При метаморфозі вони зникають або істотно видозмінюються.
Ротовий апарат пуголовків пристосований до соскабливанию їжі з підводних предметів і водоростей. Він свойствен величезній більшості личинок безхвостих амфібій, які звичайно харчуються кормами, що буяють у водоймах, порівняно легко заміняючи один іншим. Часто образуя більші скупчення, личинки інакше не могли б знайти для себе достатньої кількості їжі. Починаючи активно харчуватися, пуголовки поїдають насамперед яйцеві оболонки, на яких вони висіли перші дні життя.
Кишечник пуголовків не тільки відносно, але й абсолютно длиннее, ніж у дорослих форм. У зв’язку з харчуванням різко лужними кормами в них, як й у коропових риб, не розвивається шлунок, у якому протікає кислотна фаза травлення, що вимагає витрати великої кількості енергії для нейтралізації лужної їжі.
Личинка, що перейшла до активного способу харчування, починає також й активно рухатися. За формою вона вже відрізняється від тільки що що вилупилася. Тіло її стає більше округлим, хвіст подовжується й розширюється за рахунок розвитку довкола нього плавця, перетворюючись у сильний орган руху. Однак значно розвинений хвостовий плавець служить не тільки для пересування. У ньому з’являється потужна мережа капілярних судин, і він стає додатковим органом подиху. Цим не обмеживши аются зміни, що відбуваються з органами подихи на стадії прориву рота. Зовнішні зябра до цього часу досягають максимального розвитку. У той же час вступають у дію внутрішні зябра, що поступово заміняють їх. Починається це з того, що зяброві мішки прориваються й утворяться вузькі вертикальні отвори, що ведуть із глотки назовні, – зяброві щілини. Негайно ж після відкриття зябрових щілин починають розвиватися внутрішні зябра у вигляді рядів невеликих сосочков по краї зябрової щілини. Вони швидко ростуть і гілкуються, образуя зяброві пучки.
Раніше чим відкриється рот, виникають зяброві кришечки у вигляді складок шкіри з боків голови. Ці складки незабаром з’єднуються один з одним на нижній поверхні голови. Слідом за відкриттям рота складки починають швидко рости назад, як чохлом прикриваючи зяброві щілини. Задній край складки зливається зі стінкою тіла уздовж всієї правої сторони, а з лівої він залишається вільним і витягається назад у вигляді короткої трубочки. За допомогою останньої укладена під кришечками порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем.
Після утворення зябрових кришок, приблизно на восьмий день, зовнішні зябра швидко зникають, причому з лівої сторони вони зберігаються трохи довше й нерідко протягом деякого часу витикаються з-під зябрової кришки назовні через наявне тут отвір.
Зникнення зовнішніх зябер і заміна їх внутрішніми зв’язані, видимо, з переходом до рухливого способу життя, при якому зовнішні зябра стають більше уразливими. Внутрішні зябра, що приходять на зміну зовнішнім, мають більшу поверхню й повніше задовольняють вимоги організму в кисні.
Незабаром після прориву рота закінчується розвиток зябрових судин і виникають капіляри у внутрішніх зябрах.
Так закінчується формування личиночних органів, що забезпечують пуголовку рухливість, максимум кисню й можливість активного харчування.
Зростаюча рухливість тварини й розвиток мускулатури супроводжуються розвитком кістяка. Навколо хорди поступово утвориться хребет. активність, Що Збільшується, приводить і до деяких ускладнень у будові органів почуттів. Слуховой пухирець, наприклад, ділиться на два відділи, і утворяться напівкружні канали. Активне харчування, рух, посилення окисних процесів підвищують обмін речовин, у зв’язку із чим на даному етапі закінчується формування печінки й головної бруньки, а також починає заставлятися видільний орган, що функціонує в дорослому стані. Він виникає за головною брунькою.
Приблизно на 20—26-й день, коли пуголовки досягають 24—26 мм довжини, з’являються одночасно передні й задні кінцівки. Задні кінцівки добре помітні відразу, а передні довгий час сховані під зябровою кришкою.
На стадії появи кінцівок у пуголовка прориваються внутрішні ніздрі, уже є гортанна щілина, прикрита надгортанником, гортань і парні тонкостінні судинні мішки — легені, що доходять до заднього кінця порожнини тіла. Ще не швидко пуголовок вийде на сушу й стане дорослою жабою, а система наземних органів подиху в нього вже розвинена.
Важливі зміни відбуваються й в органах кровообігу. У єдиному дотепер передсерді з’являється перегородка, що ділить його на праву й ліву частини. Приблизно до цього моменту закінчують розвиток і вступають у зв’язок з легенями легеневі вени. Формується мале коло кровообігу.
Приблизно на 38-й день розвитку в кінцівках утворяться суглоби. До кінця другого місяця поряд із зябрами починають функціонувати легені. Наступає час метаморфоза.
Ні сумніву, що пуголовок з перших днів свого існування перебуває в стані метаморфоза, з кожним днем здобуваючи всі нові й нові особливості, характерні для дорослої тварини, що веде наземний спосіб життя. Причому на кожному попередньому етапі розвиваються системи органів, початківці функціонувати на наступному. Однак метаморфозом звичайно йменують ті зміни, які відбуваються в безпосередньому зв’язку зі зміною середовища перебування й приводять до втрати личиночних органів.
Метаморфічні зміни відбуваються під впливом гормонів щитовидної залози, що до цього часу закінчує своє формування. Ці зміни стосуються насамперед органів травлення. Тварина перестає харчуватися, і в нього перетвориться кишечник. Потім на 50-й день звільняються, прориваючи зяброві кришки, передні кінцівки. Слідом за цим відбувається зникнення зябер, і весь потік венозної крові проходить тепер через легені. Далі перетвориться ротовий апарат. Ока, які дотепер були малі й прикриті тонкою шкірою, стають великими й опуклими. Закінчується формування внутрішнього й середнього вуха, зникають органи бічної лінії. Остаточно розвиваються більші півкулі мозку.
Закінчується формування й окостеніння кістяка, відбувається полова диффе-ренцировка, зникає головна брунька, змінюється будова шкіри, поступово розсмоктується й зникає хвіст.
Велика кількість личиночних органів у пуголовків безхвостих земноводних приводить до того, що в період метаморфоза відбуваються глибокі й численні, швидко наступні один за одним зміни будови тварини. Такий тип метаморфоза одержав назву некробиотического.
У період метаморфоза відбувається різке падіння росту. Тільки що метаморфизировавшая сеголетка звичайно по розмірах значно менше пуголовка. Величина сеголеток тим більше, чим більше величина пуголовків перед метаморфозом.
Метаморфозом не закінчується розвиток організму. Подальший ріст, окостеніння кістяка, розвиток зубів і полових залоз відбувається вже після перетворення пуголовка.
Ріст відрізняється значною тривалістю й не загальмовується після настання половозрелости.
Розвиток хвостатих земноводних значно відрізняється від розвитку безхвостих. Личинка звичайного тритона, що залишає яйце на 14-20-й день після його откладки, перебуває на більше пізній стадії розвитку, чим личинка жаби. Це пов’язане з більшим запасом жовтка в яйцях хвостатих. У личинки тритона чітко виражений хвіст, оточений плавцем, є зачатки передніх кінцівок і перисто-разветвленние зовнішні зябра. Вона позбавлена присоски, але з боків голови в личинки розташовані залозисті вирости – балансири, що швидко потім зникають. Тільки що що вилупилася личинка малорухома, але незабаром починає плавати за допомогою хвоста й кінцівок. Уже в день виклева в неї позначена ротова щілина, а на другий день проривається рот, що повністю закінчує формування на 11-й день. У дводенної личинки разом з ротом відкриваються й зяброві щілини. Однак внутрішні зябра, на відміну від таких у безхвостих, не розвиваються, а зовнішні функціонують протягом усього личиночного періоду життя.
Коли на передніх кінцівках позначаться пальці, починається розвиток задніх кінцівок; у звичайного тритона це відбувається приблизно на 20-й день личиночной життя. І на передніх, і на задніх кінцівках пальці заставляються й розвиваються раніше на зверненої усередину (радіальної) стороні. Очевидно, пальці радіальної сторони для живучої у воді личинки функціонально важливіше, ніж пальці зовнішньої (ульналь-ной) сторони. При пересуванні личинки по дну водойми кінцівки спочатку стосуються дна тільки радіальною стороною.
По характері харчування личинки хвостатих не відрізняються від дорослих форм. Вони теж хижаки, але нападають на більше дрібні організми. Хижацтво серед молоді тритонів можливо тому, що личинки, що виходять із одиночних яєць, відкладених через більші проміжки часу на значних просторах, не утворять більших скупчень і можуть бути забезпечені кормом. Довжина кишечнику в личинок хвостатих відповідно дорівнює довжині його в дорослих форм.
У зв’язку з хижацтвом у молоді тритонів, на відміну від безхвостих, великі й добре розвинені очі рано стають такими ж, як у дорослих. У підсумку тритони, що розвиваються, мають невелике число личиночних органів. У зв’язку із цим метаморфоз у них відбувається поступово, без корінної перебудови організації тварини. Такий метаморфоз називають эволютивним. Перш ніж вийти на сушу, личинки переходять до легеневого подиху, гублять зовнішні зябра, у них заростають зяброві щілини й змінюється будова шкіри. Цим й обмежується їхніх метаморфоз.
Деяким видам хвостатих земноводних властив затримка в метаморфозі на більший або менший час. В інших метаморфоз зовсім не наступає, але розвиваються органи розмноження. Це явище одержало назву неотенії, тобто розмноження личинок. Неотенія відома в представників майже всіх сімейств хвостатих земноводних. У тритонів у деякі роки буває багато великих личинок, у яких метаморфоз затримався на тривалий період, – це часткова неотенія.
Найбільше широко відома неотенія в американських амбистом, личинки яких називаються аксолотлями. Ці личинки здатні невиразно довгий час не метаморфизировать і розмножуватися. Штучно, шляхом впливу гормону щитовидної залози, можна викликати перетворення аксолотля в амбистому.
Неотенія представляє великий теоретичний інтерес, тому що вказує на можливість еволюційного розвитку не від дорослої стадії предків, а від личиночной. Імовірно, постоянножаберние хвостаті амфібії – це не що інше, як неотенические личинки, що втратили здатність до метаморфозу. Вони відбулися від різних груп хвостатих амфібій. Так, сліпий тритон з печер Техаса – личинка якогось безлегеневого тритона, амфиума – личинка невідомої саламандри (див. нижче).

СПОСІБ ЖИТТЯ

Спосіб життя земноводних тісно пов’язаний з їхньою будовою й фізіологією. Недосконала будова наземних органів подиху – легенів не тільки накладає відбиток на будову ряду інших систем органів, але й визначає основні особливості біології земноводних. Постійний випар вологи з поверхні шкіри робить земноводних залежними від вологості навколишнього середовища. Не меншу роль для амфібій, що не володіють теплокровностью, має й температура навколишнього середовища.
Однак у різних представників класу земноводні легені розвинені неоднаково. Так, у лиопельми капіляри в легенях становлять усього лише 31, 9% від всіх капілярів, що приймають участь у газообміні (капіляри легенів, шкіри й піднебіння), у желтобрюхой жерлянки – 45, 2%, у звичайної землянки – 49, 3%. У жаб легені розвинені краще, капіляри їх становлять у трав’яної жаби – 62, 5% , у ставкової – 64, 8%. Особливо велика мережа капілярів у легенях у жаб, на частку яких у різних видів доводиться від 63, 0 до 77, 8%, а також у звичайної квакші (74, 7%) і в гладкої шпорцевой жаби (65, 9%). З жаб, що живуть у нашій країні, найменше розвинена мережа капілярів у легенях в очеретяної жаби (63%), але значно краще у звичайної жаби (71, 5%). У тритонів легеневі капіляри становлять усього 24, 5-22, 8%, у мексиканської амбистоми – 48, 9%, у європейської саламандри – 57, 3%, у сирена – 58, 16% й в угревидной амфиуми – 68, 2%. Відповідно до меншому розвитку легенів у всіх досліджених земноводних сильніше розвиваються капіляри шкіри. Частка капілярів піднебіння не велика й змінюється в різних видів від 0, 2% до 3%. Більший розвиток піднебінних капілярів (від 4, 53% до 10, 85%), що доповнюють шкірний подих, спостерігається в сімействі безлегеневих саламандр. Ротова порожнина цих тварин посилено вентилюється. Число коливань горла досягає 120-180 у хвилину.
Ступінь розвитку тієї або іншої системи органів подиху міняється з віком тварини. У міру росту озерних і ставкових жаб загальна довжина капілярів шкіри в них збільшується, але кількість їх на 1 м ваги падає, тому що лише невелика частина цих судин формується знову. У сеголеток трав’яних й остромордих жаб сильно зростає загальна довжина дихальних капілярів на 1 м ваги.
У процесі індивідуального розвитку в земноводних змінюються й властивості гемоглобіну.
Розмаїтості особливостей будови відповідають і розходження в способі життя представників цього класу.
Чисельність і розмаїтість земноводних особливо великі в тропіках, що відрізняються високою вологістю й щодо постійною високою температурою. У напрямку до полюсів число видів земноводних зменшується. Сухі й особливо сухі й холодні області земної кулі бідні амфібіями. Земноводних немає там, де немає хоча б тимчасових водойм, тому що їхнього яйця, як правило, не можуть розвиватися поза водою. Завдяки особливостям будови шкіри амфібії не можуть підтримувати осмотическое тиск у гіпертонічному середовищі й повністю відсутні в солоних водоймах. У солоних водоймах не може йти й розвиток яєць цих тварин.
По характері місцеперебування земноводні діляться на дві групи: наземних й водних. Перші поза періодом розмноження далеко йдуть від водойм, другі все життя проводять у воді або в безпосередній близькості від її. Водні форми панують серед хвостатих, до них ставляться й деякі безхвості; у нашій країні, наприклад, озерні й ставкові жаби, жерлянки. Серед наземних широко представлені деревні мешканці – квакші, веслоногие жаби, представники сімейства короткоголових й узкоротих. Частина наземних амфібій веде образ, що риє, життя, наприклад майже всі безногі й цілий ряд безхвостих.
Як правило, наземні мешканці характеризуються кращим розвитком легенів і меншим значенням шкіри в процесі подиху. Це робить їх менш залежними від вологості навколишнього середовища. Однак із цього правила є виключення, що найчастіше зводяться до того, що в ряду водних форм легені виявляються так само добре розвиненими, як й у наземних. Це спостерігається в гладкої шпорцевой жаби, ставкової жаби, угревидной амфиуми й сирена. Бути може, ці вторичноводние форми исходно були добре пристосовані до наземного способу подиху, але надалі минулому витиснуті у водойми якимись іншими факторами. Серед наземних мешканців відносно слабко розвиненими легенями відрізняється землянка. Це легко погодиться з тим, що вона більшу частину часу проводить зарившись у землю. Надзвичайний стан займає й сімейство безлегеневих саламандр, половина пологів якого – водні тварини. Втрата наземних органів подиху відбувся в них, імовірно, у зв’язку з перебуванням у гірських струмках. Однак і ті види, які вдруге перейшли до життя у вологих місцях на суші, теж не мають легенів і дихають головним чином через шкіру й слизову ротовий порожнини.
Проникнення земноводних у зони, несприятливі для них, відбувається за рахунок видів, або максимально пристосованих до життя на суші, або ведучих водний спосіб життя. Так, у межах нашої країни в пустелі проникають жаби й озерні жаби. Американська ага – єдиний вид серед земноводних, що живе в предустьевих солонуватих водах, має найбільш ороговілу шкіру й найбільш зроблена легеня. У місцях з несприятливими умовами існування наземні форми можуть переходити до водного способу життя (остромордая жаба – у посушливих зонах, трав’яна й остромордая жаби – у тундрі).
В умовах різко мінливої температури й вологості, що властиво більшої частини суши, земноводні не в змозі добувати їжу й вести активний спосіб життя в будь-який час доби протягом усього року, Тварини обирають для цього періоди з найбільш оптимальними умовами, проводячи інший час в укритті.
Добова й сезонна циклічність у житті земноводних — це біологічне пристосування, що компенсує їхній морфо-физиологическое недосконалість як наземних мешканців.
Характер добової активності у видів, що живуть у різних біотопах, різний. Наземні види, у зв’язку з тим що головним обмежуючим фактором для них служить вологість, активні вночі. Наслідком цього виявляється відносно короткий активний період і різко виражений добовий цикл. Навпроти, у видів, постійно пов’язаних з водоймами, для яких вологість перестає відігравати обмежуючу роль, циклічність виражена слабкіше. Активність у цих видів може бути або цілодобової, або денний, і основним обмежуючим фактором виявляється низька температура. Час активності в них, як правило, значно длиннее, ніж у наземних форм.
Характер добового циклу активності виду може змінюватися залежно від погоди, пори року й у різних частинах ареалу тварини.
Сезонна циклічність у вологих тропічних лісах відсутній. Однак ця зона охоплює лише незначну частину суши.
У зоні тропічних пустель і саван високі температури панують протягом цілого року, але опади випадають нерівномірно. Короткочасні періоди рясних дощів переміняються тривалими посушливими періодами. У цих зонах циклічність виражена різко. Під час посухи амфібії впадають у спячку. В області тропічних пустель, де дощі неперіодичні, неперіодична й спячка. У саванах, де дощі йдуть у певну пору року, постійно й час спячки.
Починаючи із субтропічних лісів і далі в напрямку до полюсів, де коливання температури часом року досягають значної величини, земноводні впадають у зимову спячку. Отже, тут головний фактор, що визначає сезонну активність, – температура, а не вологість.
Північні й гірські по походженню види відрізняються меншою чутливістю до температури, чим південні й рівнинні. Однак спячка тут триває довше, ніж на півдні й на рівнинах. Водні форми, як правило, більше теплолюбні й відрізняються більше тривалими строками спячки.
Примітивність земноводних як наземних тварин, їхня крайня залежність від вологості й температури, що обмежує активність, визначили й характер харчування. Всі амфібії харчуються безхребетними, уживаючи в їжу тваринних найрізноманітніших видів. Земноводні схоплюють усе, що рухається, і не беруть цілком придатний у їжу нерухомий корм. Повільне й одноманітне пересування, видимо, визначило відсутність серед земноводних дійсних хижаків. Обмежений час активності повністю виключає для амфібій харчування рослинними кормами, які, будучи малопоживними, уживаються тваринами в більших кількостях і добуваються протягом більшої частини доби.
Видові розходження в харчуванні земноводних несуттєві. Вони визначаються набором видів безхребетних у тих місцях перебування, де живуть амфібії, способом захоплювання їжі й манерою полювання, розходженням у розмірах земноводних й у деякій мері характером активності мисливця й видобутки.
Тільки в тропіках, де максимально сприятливі для амфібій умови вологості й температури й велика насиченість живими істотами, намечается розвиток різних типів харчування й з’являються спеціалізовані форми. Так, наприклад, мексиканські жаби роду Rhinophrynus, мадагаскарські Rhombophryne, сіамські Glyphoglossus, африканські Nyperolius й Rhynobatrachus, як і ряд інших тропічних видів, харчуються тільки мурахами й термітами. Американська Rana aesopus, видимо, поїдає жаб і жаб. Rana niedeni годується крабами.
Основні риси біології розмноження земноводних визначаються значною мірою особливостями будови їхніх яєць, у більшості випадків потребуючих для розвитку водного середовища. Відомий вплив на характер розмноження роблять і вологість, і температура навколишнього середовища.
У величезної більшості земноводних запліднень, як й у риб, зовнішнє. Внутрішнє запліднення властиво тільки безногим і частини хвостатих. У безхвостих воно зустрічається вкрай рідко, в 2-3 видів. Однак, на відміну від риб, навіть у тих земноводних, котрим властиво зовнішнє запліднення, відбувається спарювання. Відсутній воно лише в деяких примітивних хвостатих із зовнішнім заплідненням. Самці безхвостих земноводних міцно обхоплюють самку передніми лабетами. Манера обхвативания відрізняється в представників різних систематичних груп. Без спарювання процес ікрометання нормально не йде. У штучних умовах самки, відділені від самців, у більшості випадків гинуть від того, що сильно набрякла ікра, що скопилася в яйцепроводах, розриває їх. В інших випадках такі самки по закінченні 1-2 тижнів відкладають ікру, але процес ікрометання губить свою специфічність. Ікра тече із самки, а характерні рухи й поза ікрометання відсутні. Спарювання має велике біологічне значення для безхвостих земноводних. Воно забезпечує одночасне виділення ікри й сперми. Крім того, завдяки тому що при обхвативании клоаки самця й самки зближені, сперма виділяється прямо на яйця. Це збільшує відсоток запліднених яєць. Рефлекс обхвативания в самців навесні виражений дуже яскраво. Самець тримає самку дуже міцно, і відірвати його від її можна лише із працею. Збуджені самці можуть обіймати інших самців, особин іншого виду, риб і навіть ціпка, камені й інші предмети. Однак звичайно самець швидко виправляє свою помилку. Відбувається це завдяки існуванню різних у різних видів механізмів розпізнавання підлоги. В однією розпізнавальною ознакою служить обсяг обіймає особи, що, і її безмовність, тому що не відклала ікру самка при дотику до неї звичайно не видає ніяких звуків і відрізняється значною товщиною. Обійми дуже швидко припиняються, якщо обіймає животное, що, видає попереджуюче квакання. В інших розпізнавання підлоги відбувається за допомогою неясного, тільки-но вловимого вібруючого звуку, що відчуває тільки в тому випадку, якщо тримати тварина на відстані декількох сантиметрів від вуха. Цей звук сприймається самцями, видимо, тактильно при зіткненні з тілом тварини, що видає звук. Ця застережлива вібрація змушує самця негайно припинити обіймів. Тільки що що відклала ікру самка зеленої жаби при спробах самця схопити її приймає характерну позу, витягаючи вперед зігнуті в ліктьовому суглобі передні лабети, щільно притискаючи розпластане тіло до субстрату й роблячи відразливий рух спиною. Коли самка приймає таку позу, самець швидко залишає неї в спокої.
Земноводні із внутрішнім заплідненням як правило копулятивних органів не мають. Тільки в безногих клоака, що вивертається, самців служить копулятивним органом.
У тритонів, як й у більшості інших хвостатих, самці відкладають студенистие грудки — сперматофори, що містять насіння. Вони прикріплюються у воді до навколишніх предметів або до дна, а самка схоплює їхніми краями клоаки. Із клоаки сперматофор надходить у карманообразное поглиблення – сперматеку, і вивільнювані з її сперматофори в міру потреби запліднюють поступово минаючі повз яйце. У наземних хвостатих амфібій самець обхоплює самку й скручується навколо її так, що їхні клоаки стикаються й сперматофор переходить у клоаку самки.
Серед земноводних зустрічаються форми, розвиток яких зв’язане не повною мірою або зовсім не пов’язане з водоймою. Ця особливість виникла незалежно (конвергентно) у всіх трьох загонах (в 14 сімействах з 19) і супроводжується «турботою про потомство». Найбільше часто наземний розвиток зустрічається в тропіках, і причина його в особливостях кисневого режиму водойм. Дрібні прісноводні тропічні водойми вкрай бідні киснем через високі температури й величезну кількість гниючих органічних залишків. Крім того, вони надмірно насичені живими істотами. Причиною переходу до наземного розвитку може служити також низька температура води, сильний плин й, нарешті, відсутність водойм.
Розвиток може відбуватися поза водою повністю або тільки до стадії личинки. У тропіках для цього використаються тимчасові скупчення дощової води, наприклад у междоузлиях рослин або в гнилих пнях і дуплах. Земноводні відкладають яйця й у вологих місцях – на березі водойми, на рослинах у води, у тріщинах скель й інших подібних місць. У ряді випадків батьки самі риють нори або влаштовують із пінистої маси гнізда, які поміщають як у воді, так й у ґрунті й на рослинах. Так, гнізда над водою влаштовують багато квакш і филломедузи. Наприклад, самки филломедуз улаштовують гнізда, притримуючи задніми лапками зближені краї листів, відкладають у трубочку, що утворилася, яйця, про лочки які склеюють краю листів
Необхідна для розвитку зародка вологість може підтримуватися й завдяки постійному контакту кладки з тілом одного з батьків. Наприклад, цейлонська червяга обвиває кладку яєць у норі. яйця, Що Розвиваються, можуть виношуватися у фахових освіта на тілі батьків, як у сумчастих квакш і суринамской пипи. Деяким земноводним властиве живородіння. Воно зустрічається в найбільш наземних форм – саламандр і пустельних жаб, що живуть або в посушливих областях, або в холодних високогір’ях.
Земноводні, як правило, відкладають велика кількість яєць, обчислювальна тисячами. Ті з них, яким властиві внутрішнє запліднення або турбота про потомство, кладуть значно менше яєць. Яйця їх відрізняються більшими розмірами за рахунок збільшення запасу живильних речовин у жовтку.
У період розмноження в цілого ряду видів амфібій міняється фарбування й з’являється яскраве шлюбне вбрання. Найчастіше власниками його виявляються самці, але в деяких видів це властиво самкам. В одних у період розмноження відбуваються шлюбні ігри, самці інших улаштовують «весільні концерти». Все це має значення для розпізнавання партнерів свого виду, залучення й збудження самок.
Розходження між підлогами в земноводних не обмежуються фарбуванням. Як пристосування до більше міцного обхвативанию в самців жаб на передніх кінцівках розвиваються шорсткуваті утворення – шлюбні мозолі, які в різних видів мають різну форму, розташування й цвіт. Передні лабети самців у порівнянні з такими в самок звичайно відрізняються більше развитой мускулатурою й важким кістяком. У самців, що розшукують самок, крупніше ока, краще розвинені всі органи почуттів і відповідно більше мозок. Більшості співаючих самців властиві особливі голосові мішки – резонатори, що підсилюють видавані самцем звуки. Обладающие могутнішим голосом, самці відрізняються від самок і більше розвиненими легенями. Бути може, це пов’язане з більшою активністю й посиленим обміном речовин. Збільшення легенів веде до розвитку могутнішої черевної мускулатури.
Там, де погода помітно не міняється по сезонах, розмноження в земноводних триває цілий рік. В інших областях воно присвячено до найбільш сприятливої пори року, коли оптимальні умови температури й личинки можуть бути забезпечені кормом. У помірній зоні наземні види розмножуються раніше водних, тому що відрізняються більшою стійкістю до низьких температур. Здатність зберігати активність при відносно низьких температурах розвивається в наземних видів саме тому, що вони змушені годуватися в найбільш вологий час доби, що обично й найбільш холодне.
Крім раннього розмноження, для наземних видів характерне скорочення строків ікрометання, розвитку яєць і личинок. Це приводить до того, що вони ні в дорослому стані, ні в личиночном не зіштовхуються або майже не зіштовхуються у водоймах з водними видами, уникаючи тим самим конкуренції. Скорочення строків розвитку й розмноження дозволяє сеголеткам розселитися по суші на більші відстані й використати для розвитку швидко пересихающие тимчасові водойми. Останнє дозволяє деяким з них проникати в такі посушливі області, де не можуть жити інші види.
Тривалість життя земноводних невелика. Однак відомі випадки, коли деякі види в неволі жили довго: звичайна жаба – 36 років, гребенчатий тритон – 28, жерлянка – 20-29, квакша – 22, трав’яна жаба – 18, очеретяна жаба – 16, жаба-бик – 16, шпорцевая жаба – 15, землянка – 11, пипа – 8, ставкова жаба – 6-10 і т.д.
У природі тривалість життя амфібій значно менша. Жерлянки, цілком ймовірно, у масі не живуть більше 2, 5 років, трав’яні жаби – 4-6, озерні – 6-8, так само як сірі жаби й багато інших видів. У звичайного тритона тільки одиниці доживають до 3-літнього віку.
Загибель земноводних у помірній зоні відбувається головним чином при зимівлі на суші в морозні, малосніжні зими, при заморах, промерзанні водойм або, навпроти, під час пересихання їх, коли гинуть ікра й личинки. Дія цих факторів визначає й коливання чисельності амфібій по роках, які можуть бути досить значними.
Порівняно небагато земноводних винищується іншими тваринами. Частіше вони стають видобутком плазуючих і птахів. Так, у Волзько-Камському краї земноводні відзначені в харчуванні 85 видів птахів, в 27 видів яких вони становлять від 5 до 42% всього видобутку. Звичайно частка амфібій у харчуванні тварин невелика. Найбільше часто вони поїдаються лелеками, чаплями, хижими птахами, совами, чайками й врановими. Безхвості амфібії, особливо жаби, стають видобутком птахів у багато разів частіше, ніж хвостаті. Птаха знищують не тільки дорослих, але й пуголовки й ікру жаб. Зі ссавців поїдають земноводних енотовидная собака, норка, видра, борсук, чорний тхір. У чорного тхора вони становлять близько 12% їжі, у норки – 20-22%, в енотовидной собаки – 18-60%, у борсука – 21, 3%. У невеликих кількостях земноводні входять у харчовий раціон і багатьох інших хижаків. У роки, коли основні корми цих тварин, наприклад гризуни, нечисленні, роль земноводних як об’єктів харчування значно підвищується. Збільшується їхнє значення й у бідні кормами сезони року. На зимівлях дорослі й особливо сеголетки стають жертвою риб, особливо ті види, які, як трав’яна жаба, не закопуються в іл.
Захисні пристосування земноводних від хижаків у більшості випадків мають пасивний характер. Значну роль грають шкірні отрутні залози. Виділення їх найбільш отрутні в сухопутних видів: жаб, квакш і наземних саламандр, а з водних – у жерлянок. Навпроти, майже зовсім не отрутний секрет залоз наших зелених жаб й у малому ступені отрутний у бурих.
Захисне значення має також і пристосувальне фарбування. Переважна більшість земноводних пофарбована в тон того субстрату, на якому вони постійно тримаються. У них досить часто зустрічається фарбування, що розчленовує. Прикладом її може служити пігментація задніх лабетів трав’яної жаби. Темні смуги на ній створюють гадану розірваність суцільної поверхні, а малюнок, що складається в сидячої жаби зі смуг на різних ділянках кінцівки, створює враження безперервності окремих частин тіла. Характер малюнка й фарбування в деяких земноводних у сполученні з поводженням може досягати дивних результатів природного камуфляжу. Так, у жаби, що живе в Південній Африці (Bufo superciliaris) верхня поверхня пофарбована в бурий цвіт з темним малюнком. На боках фарбування різко міняється на каштаново-коричне-вий цвіт, що створює оптичний ефект дуже темної й різко обкресленої тіні. Контури тіла великої жаби виявляються, таким чином, розірваними. Верхня частина його виглядає як тонкий довго, що лежав лист, а нижня подібна глибокої тіні, що відкидає цим листом. Ілюзія виявляється повної, коли жаба нерухомо сидить на землі, покритої дійсними листами, серед яких вона ховається. Дуже що часто розчленовує малюнок камуфлирует око – найбільше важко маскируемий орган. Темна скронева пляма, властивим всім бурим жабам, являє собою приклад такого маскування.
Деякі земноводні здатні відповідно до навколишньої обстановки швидко міняти своє фарбування. Пристосувальне значення має і яскрава, що контрастує, «попереджувальна» фарбування отрутних видів, наприклад яскраво-жовтогаряче із чорними плямами черево жерлянок або вогненної саламандри.
Зовнішніх паразитів у земноводних майже немає. Однак у зеленої жаби знаходили кліщів, мешканців пташиних гнізд, а на деяких південних видах паразитують п’явки. Зараженість земноводних внутрішніми паразитами вивчена мало. Більш-менш відомий видовий склад паразитичних хробаків в окремих видів. Наприклад, в озерної жаби їх виявлено близько 70 видів, у ставкової – більше 60, у трав’яний – близько 50. Усього в наших амфібій знайдено близько 130 видів паразитуючих хробаків.
Слабко вивчені хвороби земноводних.

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ

Харчуючись майже винятково тваринною їжею, земноводні винищують комах, що шкодять садам, городам, полям, лісам і лугам. Поїдають вони й різні переносники захворювань, і проміжних хазяїв паразитичних хробаків: комарів, москітів, ґедзів, ґедзів й їхніх личинок, а також молюсків і хробаків. У знищенні личинок комарів особлива роль у деяких місцях належить жерлянкам, які роблять на них більший вплив, чим гамбузія, умбра й гольян. У деяких місцевостях жерлянками знищується до 50% личинок комарів протягом одного місяця. Знищують личинок і звичайних тритонів. Дорослих комарів інтенсивно знищують сеголетки, особливо тих видів, які тримаються біля води. Відсоток шкідливих тварин особливо великий у їжі звичайних тритонів, квакш, жаб, менш інших виявляються корисними малоазіатська й ставкова жаби й гребенчатий тритон.
Корисна діяльність земноводних коливається в різні роки залежно від їхньої чисельності. Неоднакова вона в різних стадіях, у різна пора року й при різних умовах погоди. Амфібії в більших кількостях, чим птаха, поїдають комах з неприємним заходом і смаком, а також комах, що володіють заступницьким фарбуванням. Крім того, вони полюють уночі, коли переважна більшість комахоїдних птахів спить.
На більшу користь земноводних як винищувачів шкідливих комах у садах і городах давно звернули увагу. Садівники Англії, Голландії, Угорщини спеціально завозили жаб з інших країн і випускали їх у сади й оранжереї. У середині 30-х років з Антильських островів на Гавайські було вивезено близько 150 екземплярів жаби-аги. Їх розмножили, і більше мільйона жаб було випущено на плантації цукрового очерету. Результати виявилися дуже гарними. У цих цілях використали амфібій й у нас. Наприклад, гарні результати були отримані юннатами, які випускали жаб і жаб на пришкільні ділянки.
Земноводними харчуються деякі промислові тварини (див. вище). Жаби, годуючись улітку наземними безхребетними й збираючись на зимівлю у водойму, виявляються тим проміжною ланкою, що розширює кормность водойм для риб за рахунок наземних безхребетних.
З погляду оцінки значення земноводних у виробничій діяльності людини привертають увагу озерні жаби. Це порозумівається тим, що вони поїдають мальків риб. Однак з’ясувалося, що озерні жаби в природних умовах знищують дуже незначну кількість риби. Їхня схильність до цього корму значно зростає там, де щільність населення мальків виявляється підвищеної, наприклад у водоймах штучного риборозведення й на рисових полях, де вирощують молодь риби, причому й тут скільки-небудь значна кількість мальків поїдається тільки в певних місцях їхньої концентрації, наприклад у шлюзів.
У рибхозах дельти Волги рибоядние птаха, вужі й озерна жаба разом знищують 0, 1—1, 2% поголів’я молоди. Отже, вплив озерних жаб на продуктивність водойм дуже незначно.
Пуголовки теж не конкурують через їжу з молоддю риб. Вони живуть за рахунок діатомових і зелених водоростей, малодоступних іншою хребетною твариною. Пуголовками, у свою чергу, харчуються деякі хижі риби, вужі й різноманітні птахи. Так, енергія, запасена в дрібних мешканцях водойм – діатомових і зелених водоростях, за посередництвом пуголовків використається вищими хребетними тваринами.
Пуголовки можуть відігравати істотну роль у вигодовуванні домашніх качок.
Простота препарования жаб, що підходять розміри й живучість зробили їх здавна улюбленими піддослідними тваринами. Величезна кількість досвідів і спостережень проводилося й проводиться над цими «мучениками науки». Як перші досвіди школяра, так і найбільші дослідження медика й біолога дуже часто донині пов’язані зі спостереженнями над жабою. Більшість приладів експериментальної медицини й біології розраховане на неї. На жабах постійно спрацьовується техніка фізіологічного експерименту. Витрата їх у лабораторіях навчальних і наукових установ досягає десяти тисяч екземплярів у рік. Тому необхідно приймати міри, щоб не знищити все поголів’я. В Англії, ГДР, Польщі й ряді інших країн жаби перебувають нині під охороною закону й лов їх заборонена.
У ряді країн Європи й Північної Америки жаб уживають у їжу. Їх не тільки ловлять у природі, але й розводять на спеціальних фермах. Жаби є предметом міжнародної торгівлі.
Земноводні приносять і шкода, будучи носіями й переносниками небезпечних інфекційних захворювань, наприклад туляремії. Багато хто з них – проміжні хазяї ряду паразитичних хробаків, що живуть у дорослому стані в організмі свійських тварин, птахів, хутрових звірів.

ПОХОДЖЕННЯ ЗЕМНОВОДНИХ

Земноводні виникли в нижньому або середньому девоні, тобто не менше 300 млн. років тому. Предками їх були риби, що володіють легкими й такими парними плавцями, з яких могли розвитися п’ятипалі кінцівки. Таким вимогам задовольняють древні ки-степерие риби. Вони мають легені, а в кістяку їхніх парних плавців чітко виявляються елементи, гомологичние частинам кістяка наземної п’ятипалої кінцівки. На те, що предками земноводних були дійсно древні кистеперие риби, указує також разючу подібність покривних костей їхнього черепа з костями черепа палеозойських земноводних. Так само як у земноводних, у кистеперих зустрічалися як верхні, так і нижні ребра. Навпроти, двоякодишащие риби, що також володіють легенями, по цілому ряді ознак значно відрізняються від земноводних.
Таким чином, особливості подиху й пересування, що забезпечують можливість виходу на сушу, предки земноводних придбали, будучи ще дійсними водними хребетними. Причиною виникнення цих пристосувань, видимо, був особливий режим прісних водойм, у яких жили деякі кистеперие риби, – періодичне пересихання їх або бідність киснем. Однак провідним біологічним фактором, що визначив розрив предків земноводних з водоймою, закріплення їх на суші, були нові кормові можливості, знайдені ними в новому середовищі перебування.
Найбільшої розмаїтості й чисельності земноводні досягли в кам’яновугільному й пермському періодах, що відрізнялися рівним, вологим і теплим кліматом на більших просторах.
Викопні палеозойські земноводні ставляться до групи стегоцефалів, або панцирноголових. Їх раніше виділяли в особливий підклас стегоцефалів (Stegocephalia) на противагу сучасним земноводним, поєднуваним у підклас беспанцирних (Lissamphibia). Однак з’ясовано, що сучасні загони земноводних відбулися від різних древніх загонів. Отже, такий поділ штучно.
Характернейшей особливістю стегоцефалів був суцільний панцир зі шкірних костей, що покривав черепну коробку зверху й з боків (стегальний череп), так що залишалися отвори тільки для ніздрів, очей і тім’яного органа, що у них був, очевидно, добре розвинений. Крім того, у більшості форм був черевний панцир, що складався з налегающих друг на друга кісткових лусочок і покривавший черевну сторону тварини. Цей панцир міг мати двояке захисне значення: під час плавання по поверхні водойми (зверху тіло не мало потребу в захисті, тому що тоді сухопутних хребетних ще не існувало) і при повзанні по нерівному ґрунті. Стегоцефали відрізнялися від сучасних земноводних рядом примітивних ознак (у тому числі кістковим панциром), успадкованих від кистеперих риб. Крім того, у деяких форм, судячи з капролитам (скам’янілий кал), був спіральний клапан у кишечнику, іноді таз ще не зчленовувався із хребтом, а плечовий пояс зберігав зв’язок із черепом, часто й передні кінцівки були постачені п’ятьма пальцями й т.д.
Протягом кам’яновугільного й пермського періодів, позначуваних часто як століття земноводних, стегоцефали досягли великої чисельності й розмаїтості.
З огляду на копалини залишки стегоцефалів, палеонтологи в цей час розділяють клас земноводних на два підкласи: дугопозвонкових (Apsidospondyli) і тонкопозвонкових (Lepospondyli).
Перший підклас ділять на два надзагони: надзагін Labyrinthodontia поєднує різноманітних лабіринтодонтів (4—5 загонів) і надзагін стрибучих (Salientia), що включає всіх різноманітних сучасних безхвостих амфібій (загін Anura). Викопний предок безхвостих амфібій виділений в окремий загін (Proanura).
Лабіринтодонти (Labyrinthodontia) були найбільш різноманітні. У них«лаби-ринтодонтний» тип зубів, що був уже в древніх кистеперих риб, досягав найбільшого розвитку, так що на поперечному розрізі зубів видна надзвичайно складна картина емалевих петель, що розгалужуються. До лабіринтодонтів ставилися майже всі великі земноводні кам’яновугільного, пермського й тріасового періодів. За цей час вони перетерпіли більші зміни: ранні форми мали помірні розміри й рибообразную форму тіла, більше пізні досягали дуже великої величини (череп до 1 м і більше), тіло їх було вкорочено й стовщене й закінчувалося коротким товстим хвостом
Другий підклас — тонкопозвонкових (Lepospondyli) включає три загони стегоцефалів кам’яновугільного періоду. Це були дрібні, але дуже добре пристосовані до життя у воді амфібії, багато хто з яких удруге втратили кінцівки. Цих лепоспондил уважають вихідними формами для сучасних загонів хвостатих (Urodela) і безногих (Apoda) земноводних.
Майже всі стегоцефали вимерли в пермський період і протягом тріасового доживали своє століття лише нечисленні, украй спеціалізовані лабіринтодонти.
Починаючи з верхньої юри й нижньої крейди з’являються цілком типові безхвості й хвостаті земноводні. Амфібії третинного періоду вже мало відрізняються від нині живучих.
Амфібії, включаючи копалини групи, класифікуються в такий спосіб.

Клас Земноводні (Amphibia)
Підклас Дугопозвонковие (Apsidospondyli)
Надзагін Лабіринтодонти (Labyrinthodontia)
Загін Ихтиостегалии (Ichtyostegalia)
Загін Рахитомии (Rhachitomi)
Загін Стереоспондили (Stereospondyli)
Загін Эмболомери (Embolomeri)
Надзагін Стрибучі (Salientia)
Загін Первичнобесхвостие (Proanura)
Загін Безхвості (Salientia, або Anura)
Підклас Тонкопозвонковие(Lepospondyli)
Загін Аистопода (Aistopoda)
Загін Нектридиа (Nectridia)
Загін Мнкрозаурии (Microsauria)
Загін Хвостаті (Urodela)
Загін Безногі (Apoda)