ПІДЗАГІН ЦЕРАЦИЕВИДНИЕ АБО ГЛИБОКОВОДНІ ВУДИЛЬНИКИ (CERATIOIDEI)

Цей підзагін, що включає И сімейств, 40 пологів і близько 120 видів, зовні відрізняється від інших удилицикообразних насамперед відсутністю черевних плавців. У той час як інші удильщико-образние живуть на дні або, у деяких випадках, у поверхні, глибоководні вудильники постійно живуть на великій глибині, оббита у відкритому океані в товщі води. Чудовим образом у цьому підзагоні проявляється підлоговий диморфізм, а в окремих сімействах, і, очевидно, незалежно, виробився паразитизм самців.
Незважаючи на те що дорослі глибоководні вудильники живуть на глибинах, куди не проникає світло й де відсутні які-небудь сезонні зміни, у Північній Атлантиці, де вони вивчені найбільше повно, всі види розмножуються у весняний або літній час. Нерест відбувається, очевидно, на більших глибинах. ікринки, Що Розвиваються, поступово піднімаються догори, і личинки довжиною 2-3 мм виклевиваются в приповерхньому шарі 30-200 м, де харчуються переважно веслоногими рачками й планктонними щетинкочелюстними хробаками (Chaetognatha). До початку метаморфоза молодь устигає опуститися на глибину понад 1000 м. Очевидно, її занурення відбувається швидко, тому що самки на стадії метаморфоза зустрічаються в шарі 2-2, 5 тис. м, а самці на цій же стадії – на глибині 2 тис. м. У шарі 1500-2000 м живуть обидві підлоги, що пройшли метаморфоз і досягли половозрелости, але іноді дорослі особини зустрічаються й на менших глибинах. Дорослі самки харчуються в основному глибоководними батипелаги-ческими рибами (миктофовими, гоностано-вими, хаулиодами, сокирками, крейдами-фаями й ін.)» ракоподібними й рідше головоногими, а дорослі самці, подібно личинкам, – веслоногими рачками й щетинкочелюстними. Пов’язані з індивідуальним розвитком вертикальні міграції глибоководних вудильників мають дуже велике пристосувальне значення, тому що тільки в приповерхньому шарі їх малорухомі й численні личинки можуть знайти досить корми, щоб нагромадити запаси для майбутня метаморфоза. Величезні втрати внаслідок поїдання ікри й личинок хижаками компенсуються у вудильників дуже великою плідністю. Їхня ікра дрібна (не більше 0, 5 – 0, 7 мм у діаметрі). Їхні прозорі личинки нагадують малюсінькі балончики, завдяки тому що вони одягнені в шкірний чохол, роздутий студенистой тканиною. Ця тканина збільшує плавучість і розміри личинок, що поряд із прозорістю оберігає їх насамперед від дрібних хижаків, найнебезпечніших для них своєю численністю.
Всі глибоководні вудильники характеризуються дуже різко вираженим половим диморфізмом. Уже на самих ранніх личиночних стадіях, коли за формою тіла, розмірам, ступеню розвитку око й нюхові органи обидві підлоги аж до стадії метаморфоза подібні між -собою, самки відрізняються від самців наявністю «вудки» (иллиция), у яку перетворений змінений перший промінь спинного плавця.
Під час й особливо після метаморфоза в самок відносна величина голови й рота сильно збільшується, нюхові органи далі не розвиваються, ока, як правило, стають маленькими, а в найбільш великих видів майже зовсім дегенерують. У самців, навпроти, тіло стає більше прогонистим, відносна величина голови й щелеп сильно зменшується, очі залишаються великими, а нюхові органи досягають дуже більших розмірів.
У самок, що пройшли метаморфоз, на челюетях, сошнику й верхнеглоточних костях розвиваються тонкі гострі зуби, своїми загнутими вершинами спрямовані кзади й нерідко здатні складатися усередину. У багатьох видів вони дрібні й численні, але в деяких щелепні зуби дуже довгі (види Li-nophryne, Lasiognathus й ін.). В тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) вони особливо сильно розвинені на верхній щелепі, а в неоцерации (Neoceratias spinifer) з’являються додаткові величезні зуби, що сидять прямо на рилі й зовні нижньої щелепи.

У самців, що пройшли метаморфоз, замість личиночних зубів у передній частині рота розвиваються особливі зуби, не пов’язані із щелепами й сливающиеся своїми підставами. Вони діють як щипчики для захоплення дрібного видобутку й для прикріплення до самок.
Мабуть, найбільше яскраво підлоговий диморфізм проявляється в розмірах. Всі свободноживущие самці досягають у довжину не більше 16-46 мм. Самки багато крупніше. Хоча в більшості видів вони не перевищують у довжину 5-10 див, у декількох видів самки досягають 20 див, в криптопсара (Cryptopsaras couesi) до 44 див, а в гимантолофа (Himantolophus groenlandicus)- до 60 див і ваги 4 кг. Самий великий самець у гимантолофа має довжину всього 46 мм і вага 0, 82 м, тобто по довжині він менше самки в 13 разів, а по вазі в 5000 разів. Однак крупніше всіх самки церации (Ceratias holboelli), що досягають довжини понад 1 м.
У чотирьох сімействах глибоководних вудильників (Caulophrynidae, Ceratiidae, Neoceratiidae й Linophrynidae) існують зовсім незвичайні відносини між підлогами, що не зустрічаються серед інших риб і невідомі для хребетних тварин. Вони виражаються в тім, що карликові самці живуть у вигляді паразитів на тілі самок. Самець впроваджується в шкіру самки гострими щипчикообразними зубами. Незабаром губи і язик такого самця повністю зливаються з тілом самки, а його щелепи, зуби, очі й кишечник поступово редукуються так, що зрештою він перетворюється в придаток, що виробляє сперму. Харчування паразитуючого самця здійснюється за рахунок крові самки, тому що її кровоносні судини з’єднуються із судинами самця. Але зябра самця й малюсіньких зябрових отворів зберігаються, внаслідок чого вступник до нього кров може збагачуватися киснем. Розходження в розмірах самки й паразитуючого на ній самця можуть бути величезними. Так, наприклад, у самки церации (Ceratias holboelli) довжиною 119 див і вагою 7 кг самець, що прикріпився до неї, мав довжину 16 мм і важив усього 14 мг. Правда, що паразитує самець, що харчується за рахунок самки, у цього виду може досягати в довжину 16 див. В інших 7 видів, у яких виявлений паразитизм самців (Саиlophryne jordani, Neoceratias spinifer, Cryptopsaras couesi, Edriolychnus schmidti, Photocorinus spiniceps, Borophryne apogon й Linophryne argyresca), після прикріплення до самок самці, очевидно, уже не збільшуються в розмірах і не перевищують у довжину 14-22 мм.
Паразитуючі самці прикріплюються тільки до дорослих самок і лише після того, як вони самі завершать стадію метаморфоза. На одній і тій же самці на різних ділянках її тіла може одночасно прикріплюватися до трьох самців. Один раз прикріпившись, такі самці назавжди втрачають самостійність й, зважаючи на все, протягом ряду років беруть участь у розмноженні. До переходу до паразитизму такі самці мають добре розвинені очі й дуже великими нюховими органами. Це дозволяє припускати, що вони відшукують самок по специфічному заході, сліди якого зберігаються довгий час у практично нерухомій воді більших глибин. Наблизившись до самки, самець, очевидно, може візуально «уточнити» її приналежність до свого виду по будові эски, освітлюваної спалахами її світного органа, або ж по цвіті й частоті самих спалахів, закодованих відповідним чином. Самці інших шести сімейств глибоководних вудильників, очевидно, ведуть вільний спосіб життя, але не виключена ймовірність, що й вони в період нересту тимчасово прикріплюються до самок.
Тільки в самок глибоководних вудильників зберігається «вудлище» (иллиций) зі світною «принадою» (эской), що у різних видів сильно варіює за формою й величиною й буває постачена найрізноманітнішими шкірними придатками. У самок більшості видів иллиций короткий, але в особин деяких пологів (Rhynchactis, Lasiognathus й Gigantactis) він дуже довгий. Так, в гигантактиса (Gigantactis macronema) иллиций в 4 рази перевищує довжину тіла. В лазиогната (Lasiognathus saccostoma) базальна частина иллиция має вигляд довгого прута, що втягується в спеціальну піхву, а його тонка й гнучка кінцева частина вінчається эской із трьома гачками. Все це спорудження виглядає як дійсна оснащена вудка. Настільки ж незвичайна будова має иллиций у церации (Ceratias holboelli): базальна частина його дуже сильно подовжена й розташовується в спеціальному каналі на спині, де вона може вільно висуватися або втягуватися. Подманивая видобуток, цей вудильник поступово присуває світну «принаду» (эску) до величезного рота й у потрібний момент заковтує жертву. У своєрідної придонної галатеатауми (Galatheathauma axeli), із глибини близько 3600 му світна «принада» розташована в роті. На відміну від інших глибоководних вудильників галатеатаума полює, очевидно, не в товщі води, а лежачи на дні.

Світний орган на эске являє собою залозу, заповнену слизом, у якій укладені світні бактерії. Завдяки розширенню стінок артерій, що постачають кров’ю цю залозу, риба довільно може викликати світіння бактерій, що бідують для цього в припливі кисню, або припиняти його, звужуючи відповідні судини. Звичайне світіння відбувається у вигляді серії послідовних спалахів. У самок деяких сімейств (Diceratiidae і Сеratiidae) є додатковий булавовидний світний орган на другому головному промені, причому в самок цера-циевих, крім того, перед м’яким спинним плавцем є 1-3 подібні утворення. У сімействі линофринових у самок є особливі придатки на підборідді. Можливо, що в линофрини (Linophryne arborifera) величезний деревоподібний підборідний придаток теж несе світні залози.
Дорослі вудильники пофарбовані в темно-коричневий або чорний цвіт, їхнє тіло звичайно голе, і перетворені луски є лише в окремих видів. Так, в тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) густо сидячі шипики є на черевній стороні тіла, а в гиманто-лофов (Himantolophus) на тілі є кісткові бляшки, часом дуже великі.
Шлунок самок глибоководних вудильників здатний дуже сильно розтягуватися, завдяки чому вони можуть заковтувати й переварювати дуже великий видобуток, що нерідко перевершує їх по своїх розмірах. Жадібність вудильників часом приводить до загибелі не тільки їхню жертву, але і їх самих. Іноді на поверхні знаходять мертвих вудильників із заглоченной рибою, що перевищує їх по розмірах більш ніж у два рази. Захопивши настільки великий видобуток, вудильник не може неї випустити завдяки будові своїх зубів, і йому нічого не залишається, як продовжувати заковтувати рибу, що прагне звільнитися з капкана й захоплює його нагору. На той час, коли вудильник закінчує обід, він гине, очевидно, від втрати сил.
Личинки глибоководних вудильників зустрічаються лише в тропічній і помірковано теплої зонах Світового океану, що лежать між 40° с. ш. й 35° ю.ш. й обмежених літніми ізотермами 20° С у поверхневих водах. У більше високих широтах, включаючи субарктические й субантарктические води, зустрічаються тільки дорослі особини, які попадають туди завдяки виносу їхніми плинами.