ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)

Тіло гребневика студенистое, звичайно дуже прозоре; часто є щупальця. Чисто зовнішня подібність гребневиков з медузами довгий час служило причиною того, що зоологи вважали їхніми медузами або тваринами, дуже близько родинними медузам.
Перші згадування про гребневиках можна знайти в давньогрецького вченого Аристотеля, що жило в V—IV вв. до нашої ери. Однак у ті часи зоологічні пізнання були ще дуже примітивні, і Аристотель змішував гребневиков з голотуриями, що ставляться до зовсім іншого типу тварин – иглокожим. Тільки в 1671 р. Мартені (Martens) у своїй книзі про тварин, що населяють море поблизу Шпицбергена, привів перший опис і малюнок гребневика. Линней, творець першої наукової системи органічного миру, приділив гребневикам дуже невелику увагу, згадавши у своїй «Системі природи» один вид гребневиков. В 1829 р. вийшла у світло перша у світі більша робота, присвячена медузам. Її автор, німецький зоолог Эшшольц (Eschscholtz), описав у ній і кілька видів відомих йому гребневиков. Він уважав їхнім особливим класом медуз, що назвав гребневиками (Ctenophora). Ця назва збереглася за ними й у цей час. Пізніше з’явилося кілька більших досліджень, присвячених вивченню гребневиков. З них необхідно відзначити книгу Карла Xуна (Chun, 1880), у якій детально описана анатомія средиземноморских гребневиков, а також роботи А.О.Ковалевского, И. И. Мечникова й А. Коротнева.
Докладні відомості про гребневиках наведені в німецькому посібнику із зоології. Автор роздягнула про гребневиках – проф. Крумбах (Krumbach, 1925). Проте й зараз ця група тварин залишається ще слабко вивченої; особливо мало було відомо про спосіб життя й поводженні гребневиков. Тільки в саме останнім часом завдяки працям радянського зоолога проф. М. М. Камшилова багато важливі й дуже цікавих особливостей біології гребневиков одержали пояснення.
Гребневики винятково морські, переважно свободноплавающие організми. Звичайне тіло гребневика округлої або мешковидной форми. На одному кінці міститься рот. По поверхні тіла гребневика в меридіональному напрямку проходить вісім рядів гребних пластинок. Кожна пластинка розщеплена по зовнішньому краї й має вигляд гребеня, за що гребневики й одержали свою назву. Кожна гребна пластинка складається з ряду великих ресничек епітелію, що злилися між собою. Пластинки б’ють по воді й, діючи на зразок весел, повільно пересувають тварина ротовим кінцем уперед.
Більшість видів гребневиков має щупальця. Щупалець завжди два, і розташовуються вони з боків тіла, причому можуть втягуватися в спеціальні щупальцеві кишені.
Щупальця здатні далеко витягатися й звичайно перевищують довжину тварини в багато разів. Від однієї зі сторін щупальця відходять нитковидні відгалуження. Вся поверхня щупальця і його відгалужень покрита численними клейкими клітинами. Окрема клітина має вигляд півкулі, усадженого липкими сосочками. Під мікроскопом така клітина зовні нагадує по будові ягоду малини. Від підстави півкулі усередину щупальця відходить спірально закручена нитка, прикріплена своїм іншим кінцем до поздовжнього пучка м’язів, що проходять й уздовж щупальця, і уздовж його галузей (мал. 187).
Дрібні морські організми при зіткненні із щупальцями виявляються приклеєними до них липкими півкулями. Якщо видобуток намагається вирватися, то липкі клітини відокремлюються від поверхні щупальця, але залишаються з’єднаними з ним за допомогою еластичної спіральної нитки. Жертва міцно втримується численними клейкими клітинами, нитки яких служать своєрідними пружинками, що зм’якшують ривки пійманої тварини.Подібним чином за допомогою еластичного вудлища рибалка втримує на тонкій волосіні велику рибу. видобуток, Що Заплутався в щупальцях, гребневик захоплює краями рота й поїдає.
Рот веде в трубковидную ковтку, що у свою чергу відкривається в шлунок. Від шлунка відходять канали гастроваскулярной системи. Один канал триває убік, протилежну роту, і тут розділяється на чотири коротких канальца, два з яких закінчуються сліпо, а два інших відкриваються назовні порами. У сторони від шлунка відходять два канали, які незабаром двічі розгалужуються, завдяки чому до країв тіла проходить уже вісім каналів. Кожний з них упадає в один з восьми меридіональних каналів, що проходять підрядами гребних пластинок. Меридіональні канали тягнуться від ротового кінця тіла до протилежного й сліпо закінчуються на обох кінцях. По них живильні речовини надходять до місця їх найбільш інтенсивної витрати – до гребних пластинок.
Нервова система гребневиков дуже примітивна, вона складається з підшкірного нервового сплетення, що має вид мережі, і невеликого, але досить густого скупчення ганглиозних клітин на аборальной (протилежної ротовому отвору) стороні тіла. Тут же перебуває складно влаштований, так званий аборальний, орган, що, очевидно, відіграє роль органа рівноваги й регулює інтенсивність роботи окремих рядів гребних пластинок.
Основу аборального органа становлять чотири хрестоподібно розташовані еластичні дужки, що утворилися з довгих, що злилися між собою ресничек. На дужках підвішений статоліт- кулька, що складається з вапняних зерен. Під статолітом стінка тіла утворить впячивание, причому эктодерма тут стовщена у вигляді подушечки. Зовні статоліт прикритий конічним наметом зі злиплих довгих ресничек. Підстави дужок, що втримують статоліт, за допомогою особливих борозенок, покритих миготливим епітелієм, повідомляються з рядами гребних пластинок. Висячий на пружних дужках статоліт безперервно коливається, його руху через дужки й миготливі борозенки передаються рядам гребних пластинок, викликаючи в них хвилю биття, що йде в напрямку від аборального органа до ротового кінця тіла. Якщо видалити аборальний орган, рухи гребних пластинок порушуються.
Недавно (Камшилов, 1964) було встановлено, що гребневики здатно відрізняти світло від темряви, хоча в них ще не були виявлені спеціальні світлочутливі органи.
На світлі тіло гребневика берое (Вегое) має жовтувато-рожевий цвіт. Фарбування обумовлене наявністю в покривах тварини маленьких клітин, наповнених барвником. Ці клітини здатні розтягуватися й стискуватися. Якщо помістити берое в темряву, то вже через 12 – 15 хвилин барвні клітини (хроматофори) починають скорочуватися. Через годину тварина стає молочно-білим. На світлі цвіт швидко відновлюється й уже через 6-7 хвилин гребневик здобуває первісне жовтувато-рожеве фарбування.
У гребневиков дуже сильно розвинена мезоглея, що надає їхньому тілу значну прозорість. Звичайно гребневики безбарвні, тільки деякі з них, як згаданий вище берое, мають жовтувато-рожеве фарбування, лише ряди гребних пластинок, що рухаються, переливають всіма квітами веселки.
Гребневпки розмножуються винятково статевим шляхом, причому одна тварина утворить й яйця й спермін. Полові залози мають вигляд довгих колбасовидних тіл, що розташовуються уздовж меридіональних каналів. З однієї сторони каналу лежить насінник, з іншого боку – яєчник. Таким чином, ктенофора має 8 жіночих й 8 чоловічих полових залоз, не зв’язаних один з одним. Коли полові клітини дозрівають, стінка, що відокремлює полову залозу від меридіонального капала, проривається, після чого полові продукти через просвіт каналу й ротовий отвір попадають у морську воду, де й відбувається їхній розвиток.
У процесі дроблення яйця утворяться клітини неоднакової величини. На одному полюсі виникає велике число швидке дрібних клітин, що діляться, які згодом утворять эктодерму, на іншому полюсі клітини крупніше й діляться більш повільно. З них утвориться энтодерма майбутнього тварини. Ротовий отвір і гастральная порожнину виникають внаслідок впячивания шаруючи великих клітин усередину. Впячивается також і частина дрібних клітин, з яких формується згодом глотка. Дуже важливо відзначити, що частина великих клітин із глибини гастральной порожнини зародка поринає в простір між эктодермой й энтодермой. Тут з них згодом формується мускулатура. Ці клітини являють собою зачаток третього зародкового шару – мезодерми.

У цей час відомо близько 80 видів гребневиков. Самі маленькі з них, наприклад чорноморська плевробрахия (Pleurobrachia pileus), тільки-но досягають 5 мм у довжину (не вважаючи щупалець, які можуть витягатися дуже значно). Найбільш великі види, такі, як венерин пояс (Cestus veneris), бувають до 1, 5 м довжиною.
Більшість гребневиков живе в товщі води. Через ніжність їхніх тканин вони воліють триматися в спокійній воді, під час хвилювання опускаються в глибину. Окремі види зустрічаються на глибині 3 км. Багато хто гребневики в нічний час випромінюють яскраве блакитнувате світло. Існує припущення, що світяться не самі гребневики, а живучі в їхньому кишечнику бактерії.
Всі гребневики (за одним виключенням) — хижаки, причому донедавна вважалося, що вони харчуються одними тільки планктонними рачками і є конкурентами оселедця, сардини й інших планктоноядних риб. Тому всіх без винятку гребневиков відносили до шкідливих тварин, і дуже часта відсутність в окремих ділянках моря планктоноядних риб пояснювали тим, що гребневики виїли всю їхню їжу. Це здавалося тим більше правдоподібним, що гребневики дуже швидко розмножуються й зустрічаються в масових кількостях. Такі великі гребневики, як болинопсис (Bolinopsis infundibulim) і берое (Beroe cucumis), 12 – 15 див довжиною, за один раз виметивают від 1500 до 3 тис. яєць. При цьому молодь швидко росте, досягаючи за місяць довжини 8-10 див, верб свою чергу приступає до розмноження.
Вивчення життя гребневиков показало, що кожний з них має свої особливі пристосування для лову видобутку й що різні види гребневиков харчуються різними тваринами.
Гребневики, постачені щупальцями, ловлять свій видобуток — дрібних планктонних рачків — за допомогою клейких клітин. Болинопсис, у якого немає щупалець, має по краях рота дві більші лопати. Розмахуючи ними у воді, болинопсис заганяє в рот дрібні планктонні організми. У шлунку цього виду були виявлені личинки кільчастих хробаків, різні планктонні рачки, личинки молюсків й інші дрібні планктонні організми. Ці гребневики, безсумнівно, є конкурентами планктоноядних риб. Довгий час за аналогією берое також уважався шкідливою твариною, виедающим планктони й нападаючої навіть на мальків риб.
Однак така думка не була підкріплена фактичними даними. Вивчаючи біологію гребневиков, проф. М. М. Камшилов звернув увагу на одна дуже важлива обставина в будові берое. Цей гребневик малорухомий і позбавлений ловчих щупалець і лопат. Як же він ловить швидких і вертких рачків, а тим більше рибок? Вивчення вмісту шлунка берое не дало ніяких результатів – залишків рачків виявлено не було. Тоді стали пропонувати берое, поміщеним в акваріум, саму різну їжу. Але знову невдача – гребневики відмовлялися від запропонованих їм рачків й інших планктонних організмів. Більше того, виявилося, що, якщо штучно ввести рачка в шлунок берое, він незабаром викидає його через рот, причому рачок продовжує спокійно плавати – травні соки берое на нього не діють.
В одному з досвідів у судину, де втримувався берое, був поміщений гребневик болинопсис. Тоді поводження берое різко змінилося, він не поспішаючи підплив до болинопсису, широко розкрив рот і проковтнув гребневика, величина якого була майже такий же, як величина самого хижака. Виявилося, що берое харчуються винятково іншими гребневиками. Таким чином, вони не тільки не є конкурентами планктоноядних риб, але, навпаки, їх варто вважати корисними тваринами, тому що вони інтенсивно винищують дійсно шкідливих болинопсисов.
З’ясувалося й інше не менш важлива обставина: берое служать їжею таким промисловим рибам, як пікша й тріска; поїдають їх й інші риби, їдять гребневиков великі сцифоидние медузи.
Таким чином, розкривається одна зі сторін сложнейших взаємин між морськими тваринами. Коли до берегів підходить велика кількість тріски, вона виедает майже всіх берое. Першим наслідком цього є масове розмноження болинопсисов; вони у свою чергу поїдають планктонних рачків й у такий спосіб позбавляють їжі оселедець.
Як ми вже відзначали вище, один із гребневиков— гастродес (Gastrodes parasitica) не є хижаком. Він веде паразитичний спосіб життя, поселяючись у планктонній морській тварині сальпе, що ставиться до оболочниковим, що коштує близько до хордового. У сальпу проникає личинка, що уже усередині хазяїна перетворюється в дорослого гребневика.
Форма тіла гребневиков у значній мірі залежить від їхнього способу життя й тому дуже різноманітна. Найбільш типової є овальна, яйцеподібна або сигарообразная форма тіла, характерна для всіх гребневиков, постачених щупальцями, і для личинок багатьох видів, які в дорослому стані щупалець позбавлені. Вище вже говорилося про гребневике болинопсисе, що не має щупалець, але постачений двома більшими ротовими лопатами. Не має щупалець і дорослий гребневик венерин пояс (Cestus veneris), що живе в Середземне море. Тіло цієї тварини має стрічкоподібну форму й може досягати півтора метрів довжини. Венерин пояс плаває за допомогою гребних пластинок і внаслідок змієподібних рухів тіла, розташованого завжди в горизонтальній площині. Він прозорий і переливає всіма квітами веселки, завдяки чому йому й дане така поетична назва.
Досить своєрідні платиктениди— маленькі сплощені гребневики, здатні не тільки плавати в товщі води, але й плазувати по дну. До цієї групи ставляться описана А. О. Ковалевским целоплана Мечникова (Coeloplana metschnicowi) і описана Коротневим ктеноплана Ковалевского (Ctenoplana kowalewskii), а також ще біля двох десятків видів. У будові цих гребневиков можна доглянути дуже багато чорт будови, загальних з деякими морськими плоскими хробаками.Висловлювалося навіть припущення, що плоскі хробаки відбулися від плазуючих гребневиков. Однак останнім часом завдяки дослідженням проф. В. Н. Беклемишева стало ясно, що подібність між плазуючими гребневиками й плоскими хробаками чисто зовнішнє, залежне від однакового способу життя цих тварин, а також від подібності механізму їхнього ембріонального розвитку.
Один арктичний вид гребневиков — тьяльфиелла (Tjalfiella) є сидячою донною твариною. Молодь цього виду веде планктонний спосіб життя, але потім сідає на дно ротом униз, причому середина рота заростає, а його краю у вигляді двох трубок загинаються догори. До бесщупальцевим гребневикам ставляться також згаданий вище берое й інші близькі до нього види. Тіло бесщупальцевих гребневиков має вигляд мішка. Воно постачено величезним ротовим отвором, що служить для заковтування великого видобутку- гребневиков інших видів.
Тип Гребневики включає єдиний клас із шістьома загонами. Представники перших п’яти загонів (підклас щупальцевих – Tentaculifera) – цидипповие (Cydippea), лопастеносние (Lobata), цестиди (Cestidea), платиктениди (Platictenidea) і тьяльфеллиди (Tjalfiellidea) – протягом всього життя або на ранніх стадіях розвитку мають щупальця. ДО підкласу бесщупальцевих (Atentaculata) ставиться всього один загін морських огірків (Beroidea), що включає гребневиков, позбавлених щупалець на всіх стадіях їхнього розвитку.