ЗАГІН АКТИНІЇ АБО МОРСЬКІ КВІТИ (ACTINIARIA)

Якщо колонії гидроидов і горгонарии схожі на вигадливі кущі й дерева, те великі коралові поліпи актинії (Actiniaria) нагадують фантастичні квіти. На багатьох язиках вони й називаються морськими анемонами (див. кольорову таблицю 9).

До загону актиній ставляться одиночні, лише зрідка колоніальні тварини, що ведуть рухливий спосіб життя. Тільки деякі глибоководні види нерухомо прикріплені до субстрату. Актинії мають циліндричну форму тіла зі сплощеним верхнім (ротовий диск) і нижнім кінцем (підошва). Але в деяких актиній, в основному в тих, які ведуть образ, що риє, життя, підошва може й не утворюватися.
Число гастральних перегородок у більшості актиній щонайменше дорівнює шести парам або кратно шести. Утворення нових пар перегородок відбувається майже завжди в проміжних гастральних камерах. Однак від такого розташування перегородок зустрічаються відхилення, при яких число перегородок виявляється рівним восьми або кратним восьми або десяти. Звичайно такі відхилення особливо характерні для найбільш примітивних актиній. Відомо, що в процесі індивідуального розвитку все актинії проходять стадію чотирипромінної симетрії, що, можливо, указує на споріднення актиній з восьмипромінними кораловими поліпами. Найбільша подібність із сучасними восьмипромінними коралами в актиній з родa Edwardsia. Ці актинії ведуть образ, що риє, життя, оббита в мулистих піщаних ґрунтах прибережного мілководдя. Їхнє тіло, на поверхні якого помітні вісім поздовжніх валиків, має витягнуту червоподібну форму. Поглиблення між ними відповідають восьми гастральним перегородкам. Крім восьми повних перегородок, у старих екземплярів Edwardsia у верхній частині тіла утворяться ще чотири, але вже неповні перегородки. Валики поздовжніх м’язових тяжей лежать у цих актиній, так само як й у восьмипромінних коралів, на вентральних сторонах перегородок. Вісім повних і вісім неповних перегородок утворяться й в іншої архаїчної актинії Gonactinia. Найбільше добре відомий європейський вид гонактинии G. prolifera має вигляд маленького, 2-3 мм у довжину й 1-2 мм завширшки, прозорого стовпчика з ніжно-рожевим або червоним фарбуванням. Ротовий диск актинії оточений шістнадцятьма ніжними щупальцями, розташованими у два ряди. Глотка її настільки коротка, що при відкритому рте легко пом
Число перегородок, кратне десяти, спостерігається в представників сімейства Myniadidae, досить своєрідних актиній, що перейшли до свободноплавающему способу життя. Їх підтримує у воді особлива повітряна камера, аналогічна пневматофору сифонофор, називана пневмоцистой. Вона утвориться в результаті сильного впячивания підошви. Краю підошви при цьому зближаються й замикаються над центром поглиблення диска. Актинія тому плаває в поверхні води ротом униз. Як багато інші плаваючі кишечнополостние, Myniadidae пофарбовані в блакитний цвіт. В інших актиній число перегородок, як уже говорилося, дорівнює шести парам або кратно шести.
Вільні краї гастральних перегородок мають мезентериальние нитки, богатие залозистими й стрекательними клітинами. У деяких актиній утворяться ще й особливі нитки – аконции, на яких стрекательние капсули особливо численні. Для захисту від нападу ці нитки викидаються актиніями через рот або через особливі отвори в стінках тіла або щупалець. Ротовий диск актиній оточений щупальцями. Залежно від числа щупалець вони розташовуються в один або два й навіть більше концентричні ряди. У кожнім колі щупальця бувають одного розміру й форми, але щупальця, що лежать у різних колах, часто досить сильно відрізняються друг від друга. Як правило, щупальця відповідають просторам між гастралигими перегородками. Звичайно щупальця мають просту конічну форму, але іноді спостерігаються й значні відхилення від її. У деяких видів на кінцях щупалець утворяться здуття завдяки тому, що там розвиваються численні батареї стрекательних капсул. У деяких тропічних мілководних актиній утворяться ветвящиеся або пір’ясті щупальця. На їхніх кінцях утворяться одна або дві пари, що служать додатковим засобом для швидкого спорожнювання порожнини тіла.
Ротовий отвір вищих актиній має овальну або щелевидную форму. Глотка сильно стисла з боків і має два сифоноглифа. Тільки в описаних примітивних видів є лише один слаборозвинений сифоноглиф або він взагалі відсутній. Биттям ресничек сифоноглифа створюються два токовища води: один – спрямований усередину гастральной порожнини й кисень, що приносить (у деяких актиній- і частки їжі), і іншої – движущийся у зворотному напрямку й вуглекислий газ, що виносить, і продукти виділення.
М’язова система актиній досягає високого для кишечнополостних тварин розвитку. Эктодермальная система складається з поздовжніх волокон, що лежать у щупальцях, і радіальних волокон навколо ротового отвору. Энтодермальная система складається з кільцевої мускулатури щупалець, ротового диска, ковтки, стінок тіла й ножного диска. На гастральних перегородках лежать поздовжні м’язові валики.
Нервова система актиній складається з наявних у всіх відділах тіла эктодермальной мережі нервових клітин і слаборозвиненої энтодермальной мережі, що охоплює тільки гастральние перегородки. Особливо багато нервових клітин сконцентровано в підстав щупалець і на ротовому диску. Однак це не приводить до утворення околоротового нервового кільця, тому що нервові клітини розташовані тут дуже рихло. Інше скупчення нервових клітин є біля підошви. Цікаво відзначити, що різні відділи тіла виявляються особливо чутливими до певних подразнень. Підошва, наприклад, чутлива до механічних подразнень і не сприймає хімічних. Ротовий диск, навпаки, досить чутливий до хімічних подразнень і майже не реагує на механічні. Мабуть, лише стінки тіла й щупалець реагують на механічні, хімічні й електричні подразнення, але щупальця виявляються набагато дошкульніше до них, чим стінки тіла.
Звичайна реакція актинії на подразнення полягає в скороченні тіла. Ротовий диск і щупальця при цьому втягуються, і над ними замикаються стінки тіла, стислі особливим м’язовим кільцем. Актинії, що ведуть образ, що риє, життя, як описана вище Edwardsia, при цьому швидко закопуються в ґрунт. При тривалому впливі подразника актинії прагнуть уползти якнайдалі від нього.
В актиній не утвориться кістяка, хоча эктодерма деяких видів виділяє хитиноидную кутикулу, що покриває бічну поверхню тіла й підошву. Мабуть, тільки в глибоководних актиній із сімейства Galatheanthemidae, ведучих нерухомий, прикріплений спосіб життя, міцний кутикулярний чохол, у який укладене довге червоподібне тіло актинії, приймає характер захисного кістяка, аналогічного эктодермальному кістяку більшості гидроидних поліпів. Темно-коричневі захисні чохли галатпеантемид піднімаються на висоту від 2-3 до 150 мм. Над їхнім устям діаметром близько 1 див виступає верхня частина тіла актинії з віночком із численних тонких щупалець. Галатеантемиди – один із самих глибоководних кишечнополостних. Вони вперше були виявлені кілька років назад, коли почався період планомірного дослідження максимальних глибин океану. Ці актинії найчастіше живуть на дні й схилах глибоководних океанічних западин – Курі_-Камчатської, Філіппінській, Японської й інших – на глибині 6-10 тис. м. Спосіб життя їх ще зовсім не вивчений.
Тіло актиній часом буває дуже міцним, хоча вони й позбавлені кістяка. Справа в тому, що мезоглея актиній звичайно досягає значного розвитку й часто здобуває щільність хряща завдяки появі в ній щільної волокнистої сполучної речовини.
Морські анемони розмножуються як безстатевим, так і статевим шляхом. Однак безстатеве розмноження грає в них значно меншу роль. Випадки брунькування в Actiniaria взагалі дуже рідкі. Частіше спостерігається розподіл однієї особини на 2 і навіть на 3-6 нерівноцінних частин. Поперечний розподіл відзначений тільки в примітивних актиній Gonactinia. В G. prolifera, наприклад, воно протікає в такий спосіб: на певній висоті зі стінок тіла спочатку виростає віночок щупалець, потім верхня частина отшнуровивается й відокремлюється від нижньої. У верхньої частини відновлюється підошва, а в нижньої утворяться ротовий диск і глотка, а також друге коло щупалець. Другий розподіл гонактиний іноді починається до того, як закінчилося перше.
Частіше в актиній зустрічається поздовжній розподіл. При цьому спочатку розділяється на дві ротові щілини, а потім такому ж розподілу піддається весь ротовий диск, а потім уже розчленовується й тіло актинії. Поздовжній розподіл виявляється дуже тривалим процесом. З моменту його початку й до повного відділення новостворених актиній може пройти кілька місяців. Зрідка відзначається поздовжній розподіл актиній, що протікає у зворотному напрямку – від підошви до ротового диска. У цих випадках розподіл іде дуже швидко й завершується через 2-3 години (мал. 178).
Крім описаних способів безстатевого розмноження, в актиній виробився ще один досить своєрідний спосіб — так називана лацерация, при якому відразу утвориться кілька маленьких особин. При лацерации від підошви дорослої актинії відокремлюється невелика її ділянка, що містить у собі залишки гастральних перегородок. Ця ділянка потім дає початок новим актиніям (мал. 178). Незважаючи на те що розподіл за допомогою лацерации відомо з 1744 р., складний процес, що приводить до утворення молодих актиній, дотепер ще не вивчений.
Здатність актиній до регенерації дуже велика, хоча й не може зрівнятися з такий у прісноводних гідр.
Основний спосіб розмноження актиній— підлоговий процес. Полові клітини актиній мають энтодермальное походження й визрівають у мезоглеальном шарі гастральних перегородок. Актинії, як правило, раздельнополи, хоча й зустрічаються випадки гермафродитизму. У цих випадках чоловічі полові клітини утворяться перш, ніж жіночі (так званий протандрический гермафродитизм). Запліднення може бути як зовнішнім, так і внутрішнім. В останньому випадку молоді актинії досягають у гастральной порожнини материнського організму на стадії планули або стадії формування щупалець і гастральних перегородок.
Багатьом актиніям властивий захист потомства. В арктичних й антарктичних видів, наприклад, молоді актинії закінчують свій розвиток або під прикриттям спеціальних виростів на зовнішній поверхні тіла материнського організму (Epiactis marsu pialis), або прикріпившись до нижньої частини тіла й до розширення ножного диска (Epiactis prolifera). Раніше вже повідомлялося, що личинки деяких актиній (наприклад, Peachia й Edwardsia) ведуть майже паразитичний спосіб життя, проникаючи під дзвін і навіть у радіальні канали медуз і гребневиков.
Розмноження актиній, що живуть у холодних водах північних і південних широт, починається звичайно навесні й закінчується до лету. Навпаки, у тропічних водах актинії починають розмножуватися в розпалі літа. Плаваючі личинки-планули тримаються в планктоні 7-8 днів і за цей час розносяться плинами на значні відстані.
Морскпе анемони населяють майже всі моря земної кулі, але, як й інші коралові поліпи, вони особливо численні й різноманітні в теплих водах. У напрямку до холодних приполярних районів кількість видів актиній швидко скорочується. По своєму способі життя актинії можуть бути розбиті на донні й пелагических. Myniadidae – винятково пелагическая група. Донні актинії мають досить широкий діапазон вертикального розподілу, зустрічаючись від прибійної смуги до максимальних глибин океану. Але переважна більшість видів актиній пристосувалася до перебування на невеликих глибинах прибережного мілководдя. Це типові компоненти скелястої фауни, що утворять щільні поселення, до того ж часто представлені одним видом.
Поширення мілководних актиній у значній мірі залежить від температури морської води і її солоності. У холодних приполярних областях поширення актиній більш-менш кругополярно. Деякі холодноводние актинії зустрічаються як в Арктиці, так й в Антарктиці, тобто утворять так називані біполярні ареали. У тропічній зоні є циркумтропические види, але вони зустрічаються багато рідше, ніж циркумполярні. Порозумівається це тим, що тропічні мілководні ділянки звичайно відділені друг від друга великими просторами океану з його більшими глибинами. Типовим циркумтропическим поширенням володіють великі актинії Stoichactis. Деякі види актиній, втім, малочутливі до змін температури води. Такі актинії звичайно більш широко поширені. Actinia equina, звичайний вид у наших північних морях, зустрічається, наприклад, в Атлантичному океані аж до Гвінейської затоки. Великі ареали, як правило, і в абісальних видів актиній. Вузькі локалізовані ареали, однак, характерні для ультраабісальних, що живуть на глибинах понад 6000 м, видів актиній. Окремі види з роду Galatheanthemum, наприклад, живуть, видимо, у певних глибоководних западинах Тихого океану.
Хоча актинії — типові морські тварини, багато хто з них переносять значне опріснення води. Кілька видів актиній зустрічається в Кильской бухті й в Остзее, чотири види проникнули в Чорне море. В Азовському й Балтійськом же морях актинії вже не зустрічаються. Цікаво, що навіть у реліктовому озері Могильному на острові Кильдин виявлена живуча там здрібніла форма досить звичайного в північних морях Metridium dianthus.
актинії, Що Риють, такі, як Edwardsia або Haloclava, закопуються більш-менш прямовисно в іл або замулений пісок й в активному стані лише висувають із норки верхній кінець свого тіла з віночком нечисленних щупалець. Вони воліють не залишати своєї норки, але якщо буде потреба можуть переповзати на нове місце за допомогою хвилеподібних скорочень червоподібного тіла. Знайшовши підходящий ґрунт, актинію припиняє рух і швидко наповнює свою гастральную порожнина водою. Потім вона випускає частину води й щільно закриває рот. Цим вона уникає в процесі закапування випадкової втрати води, що залишилася в гастральной порожнини. При закапуванні задній кінець тіла изгибается вниз, убік ґрунту, а по тілу починають пробігати ритмічні хвилі скорочень кільцевих м’язів. При цьому вода, що залишилася в порожнині, увесь час перекачується з переднього відділу в задній і навпаки. За допомогою перистальтических скорочень тіло актинії усе глибше й глибше проштовхується в ґрунт. Приблизно після години напруженої роботи тварина повністю зникає у своїй новій норці.
Більшість актиній має підошву й веде сидячий спосіб життя. Але при необхідності й вони можуть повільно просуватися по субстраті. Звичайно поступальний рух актиній здійснюється за допомогою м’ясистої підошви. Частина її відокремлюється тоді від субстрату, висувається вперед, у напрямку руху, і там знову закріплюється. Після цього відокремлюється від субстрату й підтягується інша частина підошви. Зокрема, так пересувається Actinia equina – широко розповсюджений і досить звичайний у наших північних морях вид. В акваріумі спостерігалося переміщення A. equina зі стінок акваріума на камені, що перебували поруч. край, Що Відокремився від скляної стінки, підошви сильно витягався й нахилявся убік каменів. Потім актинію повисала щупальцями вниз між стінкою акваріума й каменем, до якого вже прикріпився край підошви. Через якийсь час відокремлювався й підтягувався до каменю й інший її край. На ротовому диску цієї актинії розташовуються в 6 рядів 192 щупальця. Ці актинії, яскраво пофарбовані в червоний або зелений цвіт, дуже гарні, особливо у виді, що розпустився, з вінцем ніжно пофарбованих, злегка прозорих щупалець. У північних морях переважне фарбування цих актиній зелена, а в південних – червона. A. equina завдяки своїй дивній невимогливості – один з улюблених об’єктів для спостережень в акваріумних умовах. Цікаво, що живі актинії можна навіть пересилати поштою, у вологому стані або обгорнених вологих водоростях.
Актинії інших видів пересуваються по ґрунті іншим способом. Так, наприклад, Aiptasia carnea повністю відокремлює від субстрату свою підошву й падає на бік. У такому лежачому на ґрунті положенні ця актинія починає пересуватися заднім кінцем уперед за допомогою перистальтических ритмічних скорочень тіла зовсім так само, як пересуваються актинії, що риють. Для своїх подорожей А. carnea завжди вибирає нічний час.
Дрібні актинії, так само як Gonactinia prolifera, можуть навіть плавати, ритмічно закидаючи назад свої щупальця.
Більшість мілководних актиній уникає денного світла й переповзає з освітлених сонячними променями місць у затінені ущелини скель. Якщо поміщену в акваріум актинію раптово освітити яскравим світлом, воно швидко скорочується. Більшість мілководних актиній тому вдень перебуває в пасивному стані. Вони розправляють свої щупальця вночі або присмерком. Однак літоральні види актиній ставляться до світла або байдуже, або навіть прагнуть до нього, переповзаючи на освітлені місця або повертаючи до світла свій ротовий диск. У пасивному стані вони перебувають уночі.
Літоральні види, які ставляться до світла байдуже, виробляють інший добовий ритм життєдіяльності, пов’язаний із приливо-отливними змінами рівня води. A. equina, наприклад, розпускає свої щупальця із припливом і скорочується у відлив. Добовий ритм цієї актинії виявляється настільки стійким, що після приміщення її в акваріум зберігається ще протягом декількох днів. Ситі актинії можуть тривалий час залишатися в скороченому стані. Навпроти, голод і знижена температура води змушують актиній більше доби перебувати в активному стані.

Харчування актиній вивчене порівняно добре. В одних актиній основну роль у харчуванні грають хватальні рухи щупалець, в інших – миготливий рух реснитчатих клітин, розкиданих в эктодерме. Перші харчуються різними дрібними живими організмами, другі – органічними частками, зваженими в морській воді. Існують два основних типи руху ресничек. У примітивних актиній, наприклад в Gonactinia, реснитчатие клітини яких рівномірно покривають все тіло, що попадають на тіло органічні частки обволікаються слизом і переганяються биттям ресничек знизу нагору, убік ротового диска, а потім й у рот. Биття ресничек іде в тім же напрямку й на щупальцях. У тому випадку, якщо харчова грудка попадає на щупальце, те й тут він переганяється убік верхнього кінця його. Щупальце нахиляється убік рота, і їжа підхоплюється потоком, спрямованим уже убік глотки. Частки, непридатні для їжі, захоплюються потоком, створюваним ресничками щупалець, і, так само як частки їжі, пересуваються до верхнього кінця щупальця. Однак це щупальце нахиляється вже не до рота, а у зворотну сторону. З кінця щупальця ці частки змиваються бігом води.

У більше високорозвинених актиній реснички утворяться тільки на ротовому диску й щупальцях. Зокрема, такий реснитчатий апарат ми знаходимо в Metridium dianthus, або морської гвоздики, однієї з найкрасивіших актиній, що зустрічаються в наших водах (кольорова таблиця 9). На довгому стовпчастому тілі її окремими групами розташовуються численні, понад тисячу, нитковидні щупальця. Фарбування М. dianthus надзвичайно різноманітне – від білий-білого-чисто-білого до темно-червоного цвіту. Рух ресничек на щупальцях і ротовому диску цих актиній спрямовано завжди до верхівки щупалець. Всі частки, що потрапили на ротовий диск або щупальця, тому переміщаються в тім же напрямку. Щупальце, після того як харчова грудка досягає його вершини, изгибается убік рота. Потім грудка підхоплюється ресничками, що вистилають ковтку, і пересувається усередину гастральной порожнини. Частки, непридатні в їжу, також пересуваються до верхніх кінців щупалець, звідки змиваються водою або скидаються.
Актинії, що схоплюють їжу щупальцями, харчуються різними живими організмами, а також шматками м’яса, що залишилися після трапези якого-небудь іншого хижака. численні досвіди, Що Проводилися, дають гарне подання про механізм схоплювання жертви й транспортуванню її в гастральную порожнина. Звичайно голодні актинії сидять зовсім спокійно, із широко розставленими щупальцями. Але досить самих слабких змін, що відбуваються у воді, щоб щупальця стали робити коливальні «шукаючі» рухи. Коли актинію чує їжу, до неї витягається не тільки частина або всі щупальця, але часто убік їжі нахиляється й все тіло актинії. Піймавши жертву, щупальця актинії скорочуються й изгибаются убік рота. Дуже цікаво відзначити, що підтягування щупалець до рота протікає часто рефлекторно, навіть незалежно від того, чи схоплена чи жертва ні. Якщо захоплюється великий видобуток, наприклад маленька рибка, то до неї направляються всі щупальця хижака, і всі вони беруть участь у транспортуванні жертви до ротового отвору. Дрібний видобуток уводиться в глотку за допомогою токовища води, викликаного биттям реснитчатих клітин в эктодерме ковтки, більша – за допомогою перистальтических скорочень глоткової трубки. В актиній, що володіють короткими щупальцями, ковтка злегка вивертається назовні й підтягується до їжі, що втримують над ротовим диском нездатні пригнутися до ротового отвору щупальця. Так харчується, зокрема, толсторогая актинію- Urticina crassicornis, що зустрічається від Середземного моря до Північного й Норвезького морів. Численні (до 160) короткі й товсті щупальця цієї актинії оточують її низький і товстий тулуб. Фарбування U. crassicornis надзвичайно різноманітна, і навряд чи можна відразу зустріти два однаково пофарбованих екземпляри цієї актинії.
U. crassicornis досить примітна ще й у тім відношенні, що спосіб її розмноження залежить від кліматичних умов: у більше теплих водах ця актинія виметивает яйця, а в холодних водах (наприклад, у берегів Шпицбергена) вона стає живородною.
Деякі актинії відразу почувають розходження між їжею й непридатними для харчування частками й ніколи не схоплюють їх. Інші, особливо в стані голоду, схоплюють будь-які предмети- камені, порожні раковини, фільтрувальний папір і т.д. Після насичення настільки нерозбірливі до цього актинії вже не вводять у свою глотку об’єкти, непридатні в їжу. Якщо просочити м’ясним екстрактом фільтрувальний папір, то на початку актинію охоче схоплює її. Але із часом актинія перестає бути занадто довірливої. На обман вона зможе попастися лише через деякий проміжок часу, відчувши голод.
При кількаразовому повторенні такого експерименту актинія зовсім перестає реагувати на просочену м’ясним екстрактом папір.
Види актиній, що харчуються органічними частками, зваженими в морській воді, мають слаборозвиненим стрекательним апарат щупалець. У цих актиній звичайно утворяться довгі аконции, відмінно захищаючі їх від нападу. Навпроти, у хижих видів актиній стрекательние батареї щупалець стають досить численними. Залп викинутих стрекательних ниток не тільки вбиває дрібні організми, але часто викликає сильні опіки й у більших тварин, і навіть у людини. Часто сильно обжигаются актиніями ловці туалетних губок. Після опіку шкіра рук починає червоніти, сверблячка й печіння в ушкодженому місці супроводжуються головним болем й ознобом. Через якийсь час хворі місця шкіри відмирають й утворяться глибокі виразки.
Дуже багато видів актиній є комменсалами інших тварин або вступають із ними в мирний симбіоз. Ці відносини актиній до інших тварин докладно розглядалися раніше.