ЗАГІН МОРСЬКІ ПІР’Я (РЕNNАTULARIA)

Із всіх кишечнополостних самі фантастичні за формою колонії утворять морські пір’я, що ставляться до восьмипромінних коралів (мал. 176 і табл. 9).
На відміну від інших колоніальних кишечнополостних морське пір’я ніколи не прикріплюються до якого-небудь субстрату. Їхній нижній кінець, що має звичайно мускулисте розширення, вільно встромляється в м’який ґрунт, що вистилає дно. Хоча морські пір’я ведуть нерухомий спосіб життя, вони можуть якщо буде потреба пересуватися по ґрунті й знову зміцнювати на новому місці.
Морські пір’я утворять нерозгалужені, часто досить великі і яскраво пофарбовані колонії. Вони складаються з м’ясистого стовбура, що представляє собою разросшееся й сильно видозмінене тіло первинного поліпа. Інші поліпи виростають на стінках стовбура або на його виростах. Для всього морського пір’я характерний диморфізм вторинних поліпів. Є великі поліпи, що годують, – аутозоиди – і дрібні недорозвинені поліпи – сифонозоиди. Кожна колонія морського пера ділиться на два відділи: верхній, або полипоидний, і нижній – стебло. На полипоидной частини колонії утворяться аутозоиди й сифонозоиди. Стебло вільне від поліпів, хоча в деяких видів і тут розвиваються дрібні сифонозоиди.
Для морського пір’я характерна високоорганізована система каналів, що зв’язує різні відділи колонії. Вона складається із центральної й периферичної систем. Центральна система представлена чотирма основними поздовжніми каналами, що пронизують всю колонію. Два з них є продовженням радіальних кишень гастральной порожнини первинного поліпа. Два інших канали – вторинні утворення. Периферична система складається зі складної густої мережі каналів, що зв’язують між собою гастральние порожнини окремих поліпів. Канали периферичної системи відкриваються в основні поздовжні канали колонії.
Кістяк морського пір’я складається із численних вапняних спикул у вигляді паличок і голок, що звичайно мають три поздовжніх порібнини. Крім спикул, що утворять, як правило, корковий шар тіла колонії, є й осьовий кістяк, що утвориться, так само як й у рогових коралів, з концентричних рогових пластинок, просочених вапном.
Морським пір’ям властива добре розвинена м’язова система. У ній розрізняють потужну кільцеву мускулатуру, що відбиває поздовжні канали, шар поздовжніх м’язових тяжей і шар косих мускулів, що прикріплюються одним кінцем до стрижня осьового кістяка. Косі мускули забезпечують довільне згинання колонії.
Нервова система морського пір’я досягає високого для кишечнополостних досконалості. Основна риса її прогресу полягає в утворенні загальколоніальної нервової системи, що зв’язує між собою всі відділи колонії. Однак спеціальні органи почуттів відсутні й у морського пір’я.
Харчування пеннатулярий вивчене ще недостатньо. У гастральних порожнинах аутозоидов Sclerobelemnon були виявлені дрібні многощетинковие хробаки із сімейства Syllidae. Є вказівки на те, що їжею для Protoptilum служать крилоногие молюски, а для Virgularia – личинки різних двостулкових молюсків. Можливо, що морське пір’я харчуються й дрібними зваженими частками органічної речовини тварини.
Морські пір’я раздельнополи. Як правило, жіночі колонії виявляються набагато більше численними, чим чоловічі. Полові клітини утворяться, на відміну від Alcyonaria й Gorgonaria, що володіють диморфізмом поліпів, винятково в аутозоидах. Сифонозоиди морського пір’я забезпечують лише циркуляцію води й, отже, газообмін колонії. У більшості випадків запліднення зрілих яєць пеннатулярий відбувається в зовнішнім середовищі. Зрілі яйця попадають спочатку в гастральную порожнина, а потім антиперистальтическими скороченнями глотки викидаються у воду. Яйця в багатьох видів пеннатулярий викидаються раннім ранком, незалежно від температури води. Нерест колоній відбувається одночасно, при цьому чоловічі колонії викидають полові продукти в такій кількості, що вода навколо них стає молочно-білою. У північних видів пеннатулярий нерест може тривати весь літній період.
Лише деякі види пеннатулярий можна вважати живородними. У таких видів запліднення відбувається в гастральной порожнини, а у воду випускаються личинки на стадії планули.
Як правило, брунькування приводить у морського пір’я, так само як й в інших колоніальних поліпів, лише до росту колоній, тому що новостворені поліпи не гублять зв’язки з материнським організмом. Тільки в одного виду – Pennatula phosphorea – відоме розмноження розподілом, при якому відразу утвориться нова колонія. Відбувається це в такий спосіб. Верхня частина молодої колонії, на якій є кілька поліпів і куди не доходить осьовий стрижень, починає отшнуровиваться й зрештою повністю відокремлюється від материнської колонії. У частини, що відокремилася, утвориться спочатку стебло, за допомогою якого новостворена колонія зміцнює в ґрунті, а потім й осьовий стрижень.
Морські пір’я утворять порівняно невелику групу кишечнополостних. Загальна кількість їхніх видів не досягає 300, вони поширені всесветно. Однак у приантарктических водах, за винятком трьох видів умбеллул, морське пір’я не зустрічаються. Більшість видів живе в тропічному й помірному поясах північної півкулі. У північних частинах Атлантичного й Тихого океанів число видів пеннатулярий різко знижується, а в холодних водах полярного басейну зустрічається тільки три види – Umbellula encrinus, Virgularia cladiscus й V. glacialis. На мілководдя живе 42% всіх відомих видів пеннатулярий. Однак розподіл переважної більшості мілководних видів, що ставляться всього лише до декількох родів, обмежено теплими водами тропічної зони. У нижньої сублиторали й у батиали живе більше половини всіх видів пеннатулярий. На глибину більше 1000 м проникає 32 виду, а на глибину більше 3000 м – 16, або 7% всіх відомих пеннатулярий. Деякі глибоководні пеннатулярий являють собою досить характерний елемент абісальної донної фауни. Завоювати більші глибини дозволили їм надзвичайна екологічна пластичність, а також те, що морське пір’я пристосувалися до перебування на м’яких мулистих ґрунтах, які, природно,
Кілька видів пеннатулярий здатні переносити значне опріснення води. Один з таких видів – Virgularia mirabilis, широко розповсюджений у Північній Атлантиці й Середземне море, смог проникнути тому навіть у Чорне море. Інший вид – Renilla patula – був знайдений в устя ріки Міссісіпі.
Розглянемо трохи найбільш характерних представників загону. В Атлантичному океані, уздовж берегів Європи й Африки від Біскайської затоки до Анголи, а також у Середземне море на глибині 20-40 м часто зустрічається Veretillum cynomurium. Цей вид належить до найбільше просто організованих морських пір’їв. Колонія веретиллума, що досягає 40 див у довжину, має циліндричну форму. На поверхні полипоидной її частини, що становить три чверті загальної довжини колонії, безладно розкидані десятки великих, до 7, 5 мм, аутозоидов з довгими щупальцями. Сифонозоиди ще більш численні, але вони розташовані в поздовжніх рядах. Осьовий кістяк скорочений до гладкої палички довжиною в 10-15 мм, а в деяких екземплярів взагалі відсутній. Значно скорочені испикули. Вони дуже крейди й мають овальну форму.
Веретиллум — улюблений об’єкт для спостереження в акваріумі. У стані спокою колонії цього морського пера виглядають досить непоказно: вони мають вигляд коротких жовто-коричневих паличок, що косо стирчать у ґрунті. Однак уночі веретиллум перетворює. Колонія всмоктує воду, розправляється й перетворюється в майже прозорий жовто-жовтогарячий високий циліндр, на стінках якого розпускаються прозорі, зовсім білі поліпи. Через якийсь час колонія, що розпустилася, починає фосфоресцировать. При незначному подразненні колонії світіння підсилюється, і по всій колонії пробігають хвилі світла. До ранку світіння припиняється, поліпи втягуються, а сама колонія стискується й здобуває свій звичайний вид зморщеної палички.
Наявність загальколоніальної нервової системи забезпечує швидку й погоджену реакцію всього організму на механічні або електрохімічні подразнення, прикладені до різних відділів колонії. Досить 20-30 секунд після нанесення подразнення, щоб вся колонія веретиллума виявилася в скороченому стані.
До числа примітивного морського пір’я ставляться види із семействa Kophobelemnonidae, положення аутозоидов яким не зовсім упорядоченно. Однак їхнім колоніям уже властив двостороння симетрія – ознака деякого вдосконалення колоній. Всі представники сімейства мають уже добре розвитий осьовий кістяк, а вапняні спикули багатьох видів здобувають звичайну для інших пеннатулярий форму довгих паличок із трьома поздовжніми порібнинами. Багато видів роду Kophobelemnon пристосувалися до перебування на більших глибинах океанів. У міру завоювання глибин відбувалася й значна видозміна колоній кофобелемнон. Якщо найбільш мілководні представники роду володіють декількома десятками дрібних поліпів, рядами розташованих на полипоидной частини колонії, то в найбільш глибоководних видів – К. pauciflorum і К. biflorum, що живуть в абиссали Індійського й Тихого океанів, утвориться відповідно тільки три й два великих аутозоида (мал. 176). Зменшення числа аутозоидов при переході до глибоководного способу життя – один із проявів пристосувальної олигомеризации, про яку говорилося вище, у розділі, що стосується загальної будови колоній кишечнополостних.
Більше високої організації досягли колонії умбеллул — надзвичайно своєрідного морського пір’я. Колонія умбеллули складається з надзвичайно довгого й тонкого стебла, на вершині якого міститься чашоподібний рахис (так називається в морського пір’я полипоидний відділ колонії). Його верхня поверхня несе трохи дуже великих, що не втягуються аутозоидов з довгими щупальцями. Численні сифонозоиди майже суцільно покривають нижню поверхню рахиса й простір між аутозоидами. Цікаво, що вони є на стовбурі колонії й навіть на м’ясистому його розширенні, за допомогою якого колонія зміцнює в ґрунті. У цілому колонія умбеллули нагадує квітку амариллиса. Більшість видів умбеллул – мешканці холодноводних районів і більших глибин океану. Тільки ці морські пір’я населяють антарктичні води південної півкулі (Umbellula еncrinus, U. magniflora й U. thomsoni). U. encrinus, крім того, широко поширені в Північному Льодовитому океані (мал. 176). Рекордна глибина перебування восьмипромінних коралів – 6120 м – також належить умбеллуле U. thomsoni. Предст
Найбільш дрібні види умбеллул досягають 40—60 див, а більші, такі, як U. encrinus або U. magniflora, – навіть 200 див у довжину. Великою довжиною стебла (179 див) володіє й U. monocephalus. Розміри аутозоидов умбеллул, як правило, не перевищують 2-3 див у довжину. Єдиний тринадцатисантиметровий аутозоиди. monocephalus здається велетнем у порівнянні зі звичайними аутозоидами умбеллул.
Однак вищим типом організації володіють ті морські пір’я, у яких аутозоиди відходять не безпосередньо від бічної поверхні головної осі, а від особливих її виростів, називаних листами. Саме такі колонії по зовнішньому вигляді найбільш порівнянні з пером птаха. Це подібність і привело до виникнення назви розглянутої групи кишечнополостних .
До морських пір’їв, аутозоиди яких сидять на бічних листах колонії, ставиться дуже витончений вид Scitaliopsis djiboutiensis, що живе в Індійському океані в берегів Сомалі. Спостереження над тим, як витягнене із ґрунту морське перо знову зміцнює в ньому, вироблялися саме над цим мілководним видом. Покладена на ґрунт, колонія якийсь час залишалася зовсім нерухомої. Потім нижній кінець «стебла» почав повільно изгибаться подібно геотропическому вигину кореня рослини. При цьому по ньому стала поширюватися хвиля м’язових скорочень. Те він витягався й ставав дуже тонким, то розширювався й скорочувався в довжину. При цьому нижній кінець «стебла» колонпп поступово почав вклинюватися в ґрунт.
У міру того як стебло усе глибше й глибше проникав у ґрунт, колонія усе більше й більше піднімала над ним, поки не прийняла своє звичайне вертикальне положення.
Чарлз Дарвін під час своєї подорожі на кораблі «Бигль» спостерігав поводження морського пір’я Stylatula darvinii, що утворять щільні поселення на мілководдя затоки Байя Бланка. Він писав, що там під час відливу можна бачити сотні цих «зоофитов», що нерухомо стирчать над поверхнею ґрунту. Але досить тільки доторкнутися до такий имеющей кілька дюймів у довжину колонії, як вона із силою починає вбуравливаться в іл і швидко в ньому зникає.
Дуже гарні колонії утворить морське перо Pennatula phosphorea. Цей вид надзвичайно широко географічно розповсюджений. В Атлантичному океані він зустрічається від Гренландії до субантарктических вод, у Тихому океані – від Берингового моря до берегів Японії. Колонії P. phosphorea були знайдені й в Індійському океані. Це морське перо має широкий діапазон вертикального розподілу, оббита як на мілководдя, так й в абісальних глибинах океану. Мілководні екземпляри Р. phosphorea досягають 30 див у довжину й складаються з м’ясистої головної осі, від якої в полипоидной частини відходять на близькій відстані друг від друга численні вузькі трикутні «листи». По краях останніх сидять дрібні аутозоиди, кількість яких визначається довжиною листа. На самих довгих листах налічується до 25 поліпів. Кожен аутозоид захищений чашечкой з довгих палочковидних спикул, що закінчується декількома гострими зубцями. Глибоководні екземпляри не настільки гарні. Вони набагато дрібніше, листи їх більше рідкі. На верхньому краї листа, що скоріше має вид тонкої гілочки, розташовується всього 3-4 аутозоида (мал. 177).
Колонії P. phosphorea звичайно пофарбовані в яскраво-червоний цвіт, хоча зустрічаються екземпляри з більше світлим фарбуванням- червоний-червоні-червоні-оранжево-червоні, жовті й майже білі. Своїм фарбуванням колонії P. phosphorea зобов’язані спикулам, тому що тільки вони пофарбовані в червоний або жовтий цвіт. М’які ж тканини зовсім безбарвні. Білі поліпи колонії, що розпустилася, красиво контрастують із яскравим фарбуванням листів.
У пасивному стані пеннатула майже плашмя лежить на ґрунті, але в активному стані вона починає швидко усмоктувати воду й приймає звичайне для морського пір’я вертикальне положення. Пониклі листи її при цьому розправляються. Як й в інших мілководних форм, в P. phosphorea існує правильне чергування протягом доби активного й пасивного стану. В активному стані колонії пеннатули перебувають у нічний час.
Подібно веретиллумам і многим іншим пеннатуляриям, колонії пеннатули здатні до світіння. Світло випромінюється особливим слизом, виділюваної при подразненні залозистими эктодермальними клітинами. У деяких видів світяться всі відділи колонії, в інших – тільки полипоидная частина, у третіх – тільки поліпи. У веретиллум, зокрема, здатна випромінювати світло поверхня колонії, у пеннатули фосфоресцируют тільки аутозоиди й сифонозоиди. Якщо деякі види випромінюють світло увесь час, як, видимо, багато глибоководних морських пір’їв, то інші світяться або тільки в нічний час, або в умовах повної темряви.
У денний час такі тварини починають світитися у відповідь на яке-небудь подразнення — механічне, електричне або хімічне. Слабке подразнення викликає спалах світла лише в тім місці, до якого був прикладений подразник. Але якщо воно достатно сильно, те по всій колонії починають пробігати концентричні «хвилі» світлових потоків. Світлова «хвиля» може поширюватися по колонії зі швидкістю 5 див у секунду. Відсічені від колонії частини тіла також починають світитися у відповідь на їхнє подразнення. Цікаво, що навіть висушений слиз морського пір’я не губить здатності до люмінесценції. Щоб викликати світіння, досить злегка змочити висушений слиз водою. Експериментально доведено, що для викликання й підтримування стану люмінесценції необхідний постійний приплив води, насиченої в достатньому ступені киснем. У більшості видів пеннатулярип випромінюється синій або фіолетовий потік світла, але в деяких видів він може бути жовтуватим і навіть зеленим.