КЛАС ГИДРОИДНИЕ (HYDROZOA)

Бродячи по березі моря, ми часто бачимо гряди викинутих хвилями зеленуватих, бурих або коричневих поплутаних грудок твердих ниток. Дуже мало хто знає, що значна частина цієї «прибережника» має не рослинне, а тварина походження. Усякий, хто бував на море, звичайно, бачив, що всі камені, палі й інші підводні предмети обростають якимись ніжними кустиками, що ізвиваються у хвилях. Якщо зібрати такі кустики й подивитися їх під мікроскопом, то поряд з дійсними водоростями можна побачити й щось зовсім особливе. От перед нами коричнева члениста гілочка з рожевими грудочками на кінцях. Спочатку рожеві грудочки нерухомі, але коштує їм кілька хвилин постояти спокійно, і вони починають ворушитися, витягатися в довжину, здобуваючи форму маленького кувшинчика з віночком щупалець на верхньому кінці тіла. Це поліпи гидроида эудендриум (Eudendrium), що живе в наших північних морях, у Чорному морі й у морях на Далекому Сході. Поруч інша, також члениста, але більше світла гілочка. По
А от ще кустик, поліпи на ньому сидять усередині прозорих дзвіночків. Зовні вони дуже схожі на поліпів эудендриум, але поводяться зовсім інакше. Варто злегка доторкнутися до поліпа кінцем голки, як він стрімко втягується в глиб своєї захисної оболонки- дзвіночка. На цьому ж кустике можна знайти й медузок: вони так само, як поліпи, сховані усередині прозорої захисної оболонки. Медузи щільно сидять на тонкому бесщупальцевом поліпі. Це колонія гидроида обелии (Obelia).
Тепер, коли ми можемо відрізняти гидроидов від водоростей, варто звернути увагу на перовидную колонію аглаофении (Aglaophenia). У цього виду, дуже звичайного в нас на Чорному морі, що годують поліпи сидять на гілочці в один ряд. Кожний укладений у чашечку – гідротечу й оточений трьома захисними поліпами.
Свободноплавающих медуз в аглаофении не утвориться, а недорозвинені особини медузоидного покоління заховані усередину дуже складного утворення— кошичка (видозміненої гілочки колонії).
Колонії гидроидов поселяються найчастіше на невеликих глибинах — від літоралі до 200—250 м і віддають перевагу кам’янистому ґрунту або ж прикріплюються до різних дерев’яних і металевих предметів. Нерідко вони дуже густо розростаються на підводних частинах судів, покриваючи їх волохатою «шубкою». У цих випадках гидроиди приносять значна шкода судноплавству, тому що така «шуба» різко знижує швидкість судна. Відомо чимало випадків, коли гидроиди, поселяючись усередині труб морського водопроводу, майже зовсім закривали їхній просвіт і перешкоджали подачі води. Боротися з гидроидами досить важко, тому що ці тварини невибагливі й цілком добре розвиваються, здавалося б, у несприятливих умовах. Крім того, вони відрізняються швидким ростом – за місяць виростають кустики 5-7 див висотою. Щоб очистити від них днище корабля, доводиться ставити його в сухий док. Тут корабель очищають від наросших гидроидов, полихет, моховинок, морських жолудів й інших животних-обрастателей.
Останнім часом стали застосовувати спеціальні отрутні краски—покритие ними підводні частини корабля піддаються обростанням у значно меншому ступені.
Гидроиди, що поселяються в літоральній зоні, зовсім не бояться прибою. У багатьох з них полипчики захищені від ударів кістякової чашечкой – текой; на колоніях, що ростуть у самій прибійній зоні, течи завжди значно толще, ніж у тих же видів, що живуть поглубже, де прибійні хвилі не відчуваються (мал. 159).
В інших гидроидов із прибійної зони колонії мають довгі, дуже гнучкі стовбур і галузі, або ж вони поділені на членики. Такі колонії ізвиваються разом із хвилями й тому не ламаються й не рвуться.
На більших глибинах живуть особливі гидроиди, не схожі на літоральні види. Тут переважають колонії у формі ялинки або пера, багато хто схожі на деревця, а є види, що нагадують йоржик. Вони досягають висоти 15-20 див і покривають морське дно густим лісом. У заростях гидроидов живуть хробаки, молюски, ракоподібні, иглокожие. Багато хто з них, наприклад рачки морські кізки, знаходять серед гидроидов притулок, інші, як, наприклад, морські «павуки» (багатоколінчасті), не тільки ховаються в їхніх заростях, але й харчуються гідрополіпами.
Якщо поводити навколо поселень гидроидов мелкоячеистим сачком або, що ще краще, використати для цього спеціальну, так називану планктонну, мережа, то серед маси маленьких рачків і личинок різних інших безхребетних тварин попадуться гидроидние медузи. Більшість видів гідромедуз – не дуже великі тварини, рідко вони досягають більше 10 див у діаметрі парасольки, звичайно ж розміри гідромедузи 2-3 див, а часто всього 1 – 2 мм. Гидроидние медузи дуже прозорі. Навіть пійманих і поміщених у скляний посуд медузок відразу й не помітиш: видні лише білуваті ниточки каналів і ротовий хоботок. Тільки уважно придивившись, можна помітити контури парасольки.
Розглядаючи колонію гидроида Корине (Согупе), ми вже бачили тільки що отпочковавшихся маленьких медузок цього виду. У цілком сформованої медузи колокольчатий парасолька 1-8 див висотою, чотири щупальця й довгий, червоподібний ротовий хоботок. Різкими скороченнями парасольки медуза швидко пересувається в горизонтальній площині або піднімається нагору. Униз вона повільно опускається під впливом ваги, застигши у воді з розпущеними щупальцями. Морські планктонні рачки, що становлять головну їжу медузи, постійно роблять вертикальні переміщення: удень поринають у глибини, а до ночі піднімаються до поверхні. Вони опускаються в більше глибокі, спокійні шари води також і під час хвилювання. Медузи постійно рухаються слідом за ними, переслідувати свій видобуток їм допомагають два почуття – дотик і зір. У спокійній воді парасолька медузи увесь час ритмічно скорочується, піднімаючи тварина до поверхні. Як тільки медуза починає відчувати викликане хвилями рух води, її парасолька перестає скорочуватися й вона повільно порин
Як уже було сказано вище, медуза Корине харчується планктонними організмами, переважно веслоногими рачками. Ока медузи не настільки досконалі, щоб вона могла бачити свій видобуток, ловить вона її наосліп. Її щупальця можуть дуже значно розтягуватися, перевершуючи висоту парасольки в десятки разів. Вся поверхня щупальця засіяна численними стрекательними клітинами. Як тільки до щупальця доторкнеться рачок або яка-небудь інша маленька планктонна тварина, вона відразу ж дивується стрекательними клітинами.
Щупальце при цьому швидко скорочується й підтягує видобуток до рота. Довгий хоботок витягається в напрямку видобутку. Якщо попався більший рачок, медуза обплітає його не одним, а двома, трьома або всіма чотирма щупальцями.
Зовсім інакше ловлять свій видобуток медузи із плоскою парасолькою й численними щупальцями, наприклад тиаропсис (Tiaropsis) — гідромедуза розміром із двокопієчну монету, дуже звичайна в наших північних морях. По краях її парасольки перебуває до 300 тонких щупалець. У спочиваючої медузи щупальця широко розставлені й охоплюють значний простір. При скороченні парасольки медуза як би зметає ними рачків, підганяючи їх до середини нижньої сторони парасольки (див. мал. 160). Рот у тиаропсис широкими, постаченими чотирма більшими торочкуватими лопатами, якими медуза захоплює підігнаних рачків.
Незважаючи на незначну величину, гидроидние медузи дуже ненажерливі. Вони поїдають масу рачків і тому вважаються шкідливими тваринами – конкурентами планктоноядних риб. Рясна їжа необхідна медузам для розвитку полових продуктів. Плаваючи, вони розкидають у море величезна кількість яєць, які згодом дають початок полипоидному поколінню гидроидов.
Вище ми назвали кишечнополостних типовими мешканцями моря. Це дійсно так для 9000 видів, що ставляться до цього типу, але біля півтора-двох десятків видів кишечнополостних живе в прісних водах п у морях уже не зустрічається. Видимо, їхні предки дуже давно переселилися в прісні води.
Дуже характерно, що всі ці форми як прісноводних, так і солоноватоводних басейнів ставляться тільки до класу гидроидних і навіть тільки до одному його підкласу— гідроідей (Hydroidea).
Серед всіх інших кишечнополостних ніякої схильності до води зниженої солоності не спостерігається.
До самих типових мешканців прісних вод усього земної кулі, що часто утворить дуже щільні популяції, ставиться кілька видів гідр, що становлять загін гидрових (Hydrida).

ПРІСНОВОДНА ГІДРА

У кожній групі тваринного світу є улюблені зоологами представники, яких вони використають як основні об’єкти при описі розвитку й будови тварин і над якими ставлять численні досвіди по фізіології. У типі кишечнополостних таким класичним об’єктом служить гідра. Це й зрозуміло. Гідр легко знайти в природі й порівняно просто містити в лабораторних умовах. Вони швидко розмножуються, і тому в короткий строк можна одержати масовий матеріал. Гідра -типовий представник кишечнополостних тварин, що коштують у підстави еволюційного древа багатоклітинних. Тому неї використають при з’ясуванні всіх питань, що стосується вивчення анатомії, рефлексів і поводження нижчих багатоклітинних. Це у свою чергу допомагає зрозуміти походження більше високоорганізованих тварин й еволюцію їхніх фізіологічних процесів. Крім того, гідра служить прекрасним об’єктом при розробці таких загальбіологічних проблем, як регенерація, безстатеве розмноження, травлення, осьовий фізіологічний градієнт і багато чого іншого. Все це робить її незамінною твариною як для навчального процесу – від середньої школи до старших курсів університету, так й у науковій лабораторії, де вирішуються проблеми сучасної біології й медицини в різних їхніх галузях.
Першою людиною, що побачив гідру, був винахідник мікроскопа й найбільший натураліст XVII—XVIII вв. Антон Левенгук.
Розглядаючи водяні рослини, Левенгук побачив серед інших дрібних організмів дивна тварина із численними «рогами». Він спостерігав також ріст бруньок на його тілі, утворення в них щупалець і відділення молодого тварини від материнського організму. Левенгук зобразив гідру із двома бруньками, а також намалював кінчик її щупальця зі стрекательними капсулами, яким він бачив його під своїм мікроскопом.
Однак знахідка Левенгука майже не залучила уваги його сучасників. Лише через 40 років гідрою зацікавилися у зв’язку з надзвичайним відкриттям молодого вчителя Трамбле (Trambley). Займаючись у вільний час вивченням маловідомих тоді водних тварин, Трамбле виявив істоту, схоже й на тварина й на рослину. Щоб установити його природу, Трамбле розрізав цю істоту навпіл. Регенеративні здатності нижчих тварин тоді були ще майже невідомі й уважалося, що відновлювати втрачені частини можуть тільки рослини. На диво Трамбле, з кожної половинки виросла ціла гідра, обидві вони ворушилися, вистачали видобуток, виходить, це була не рослина. Можливість перетворення шматка тіла гідри в ціле тварина була сприйнята як значне відкриття в науці про життя, і Трамбле зайнявся глибоким і серйозним вивченням гідри. В 1744 р. він опублікував книгу «Мемуари до історії одного роду прісноводних поліпів з руками у вигляді рогів». У книзі була дуже докладно викладена будова гідри, її поводження (руху, лов видобутку), розмноження брунькуванням, деякі моменти фізіології. Для перевірки своїх припущень Трамбле проробив з гідрою ряд досвідів, поклавши початок нової наук-експериментальної зоології.
Незважаючи на недосконалість тодішньої оптики й слабкий розвиток зоології, книга Трамбле написана на такому високому науковому рівні, що не втратила свого значення дотепер, а малюнки із цієї книги можна знайти в багатьох підручниках по зоології.
Зараз наукова література про гідру обчислюється багатьма сотнями статей і книг, але проте гідра й донині займає розуми дослідників. Маленька примітивна тварина служить для них пробним каменем, на якому вирішуються багато питань сучасної науки про життя.
Якщо зібрати в прибережній частині озера або ріки водяні рослини й помістити їх в акваріум із чистою водою, то незабаром на них можна побачити гідр. Спочатку вони майже непомітні. Потривожені тварини сильно стискуються, їхні щупальця скорочуються. Але після закінчення деякого часу тіло гідри починає витягатися, її щупальця подовжуються. Тепер гідру можна як варто розглянути. Форма її тіла трубковидная, на передньому кінці перебуває ротовий отвір, оточене віночком з 5-12 щупалець. Відразу під щупальцями в гідр більшості видів є невелике звуження- шейку, що відокремлює «голову» від тулуба. Задній кінець гідри звужений у більш-менш довгу ніжку, або стеблинка, з підошвою на кінці (у деяких видів ніжка не виражена). Посередине підошви перебуває отвір, так називана аборальная пора. Гастральная порожнина гідри суцільна, перегородок у ній ні, щупальця порожні, схожі на пальці рукавички.
Стінка тіла гідри, як й у всіх кишечнополостних, складається із двох шарів клітин, їхня тонка будова вже була описана вище, і тому тут ми зупинимося тільки на одній особливості клітин тіла гідри, що повністю вивчена поки лише на цьому об’єкті й не виявлена в інших кишечнополостних.
Структура эктодерми (і энтодерми) у різних частинах тіла гідри нерівнозначна. Так, на головному кінці клітини эктодерми дрібніше, ніж на тулуб, тут менше стрекательних і проміжних клітин, але різанням границі між покривами «голови» і тулуба провести не можна, тому що зміна эктодерми від тулуба до «голови» відбувається дуже поступово. Эктодерма підошви гідри складається з великих залозистих клітин, у місці переходу підошви в стеблинку залозистий характер покривних клітин поступово втрачається. Те ж саме можна сказати й про клітини энтодерми, Травні процеси відбуваються в середній частині тіла гідри, тут її энтодерма має велика кількість травних залозистих клітин, а епітеліально-мускульні клітини энтодерми серединної частини тулуба утворять численні псевдоподии. У головному відділі гастральной порожнини, у стеблинці й у щупальцях переварювання їжі не відбувається. У цих відділах тіла эктодерма має вигляд епітелію, що вистилає, майже позбавленого травних залозистих клітин. Знов-таки різкої границі між клітинами травного відділу гастральной порожнини, з одного боку, і такими клітинами «голови», стеблинки й щупалець, з іншого боку, провести не можна.
Незважаючи на розходження в будові клітинних шарів у різних частинах тіла гідри, всі її клітини не перебувають на строго певних постійних місцях, а безупинно пересуваються, причому їхній рух строго закономірно.
Використовуючи високу здатність гідри до загоєння ран, можна проробити такий цікавий досвід. Беруть двох гідр однакової величини й одну з них офарблюють якою-небудь прижиттєвою фарбою, тобто таким барвником, що проникає в тканині гідри, не вбиваючи неї. Звичайно для цього застосовують слабкий водяний розчин нильблаусульфата, що офарблює тканини гідри в синій цвіт. Після цього гідри піддаються операції: кожну з них розріжуть на три частини в поперечному напрямку. Потім до серединної частини «синьої» гідри прирощують головний і нижній кінці незабарвленого екземпляра. Зрізи швидко зростаються один з одним, і ми одержуємо експериментальну гідру із синім паском посередине тіла. Незабаром після операції можна спостерігати, як синій пасок поширюється у двох напрямках- до головного кінця й стеблинки. При цьому по тілу гідри пересувається не фарба, а саме самі клітини. Шари эктодерми й энтодерми як би «течуть» із середини тіла до його кінців, при цьому поступово міняється характер складових їхніх клітин (див. мал. 162).
У серединній частині тіла гідри клітини розмножуються найбільше інтенсивно, і звідси вони пересуваються у двох протилежних напрямках. Таким чином, склад клітин постійно обновляється, хоча зовні тварина залишається майже незмінним. Ця особливість гідри має дуже велике значення при рішенні питань про її регенеративні здатності й для оцінки даних про тривалість життя.
Гідр-типова прісноводна тварина, лише в дуже рідких випадках гідр знаходили в слабко осолоненних водоймах, наприклад у Фінській затоці Балтійського моря, і в деяких солоноватоводних озерах, якщо зміст солей у них не перевищувало 0, 5%. Гідри живуть в озерах, ріках, струмках, ставках і навіть у канавах, якщо вода в них досить чиста й містить велику кількість розчиненого кисню. Тримаються гідри звичайно поблизу берегів, у неглибоких місцях, тому що вони світлолюбні. При змісті гідр в акваріумі вони завжди перебираються на його освітлену сторону.
Гідри — малорухомі тварини, більшу частину часу вони сидять на одному місці, прикріпившись підошвою до гілочки водяної рослини, каменю й т.д. Улюблена поза гідри в спокійному стані — висіти вниз «головою», спустивши трохи розставлені щупальця.
Прикріплюється гідра до субстрату завдяки клейким виділенням залозистих клітин эктодерми підошви, а також використовуючи підошву як присосок. Тримається гідра дуже міцно, найчастіше її легше розірвати, чим відокремити від субстрату. Якщо довго спостерігати за сидячою гідрою, то можна побачити, що її тіло увесь час повільно розгойдується, описуючи переднім кінцем коло. Гідра може довільно дуже швидко залишати місце, на якому вона сидить. При цьому, очевидно, вона розкриває аборальную пору, що перебуває в середині підошви, і дія, що присмоктує, припиняється. Іноді можна спостерігати, як гідра «крокує». Спочатку вона пригинає тіло до субстрату й зміцнює на ньому за допомогою щупалець, потім підтягує задній кінець і зміцнює їм на новому місці. Після першого «кроку» робить другий і т.д., поки не зупиниться на новому місці.
У такий спосіб гідра пересувається відносно швидко, але існує й інший, набагато більше повільний, спосіб пересування — ковзання на підошві. Зусиллям мускулатури підошви гідра ледве помітно пересувається з місця на місце. Потрібно дуже багато часу, щоб помітити переміщення тварини. Гідри можуть якийсь час плавати в товщі води. Відкріпившись від субстрату й широко розставивши щупальця, гідра дуже повільно падає на дно, вона здатна утворити на підошві маленький пухирець газу, що захоплює тварина нагору. Проте гідри рідко прибігають до цих способів пересування.
Гідр-ненажерливий хижак, вона харчується інфузоріями, планктонними рачками, малощетинковими хробаками, нападає також на мальків риб. Гідри підстерігають свій видобуток, підвісившись на який-небудь сучок або стебло водяної рослини, і, широко розставивши щупальця, постійно роблять кругові пошукові рухи. Як тільки одне із щупалець гідри торкнеться жертви, до неї спрямовуються інші щупальця й паралізують тварина стрекательними клітинами. Тепер від повільності гідри не залишається й сліду, вона діє швидко й «рішуче». Видобуток підтягується щупальцями до рота й швидко заковтується. Дрібних тварин гідра ковтає цілком. Якщо жертва трохи крупніше самої гідри, вона також може її заглотить. При цьому рот хижачки широко розкривається, а стінки тіла сильно розтягуються. Якщо видобуток не міститься в гастральную порожнина цілком, гідра заковтує лише один її кінець, у міру переварювання проштовхуючи жертву усе глибше й глибше. Сита гідра трохи съеживается, і її щупальця скорочуються.
У гастральной порожнини, де травні процеси тільки починаються, реакція середовища слабощелочная, а в травних вакуолях энтодерми, де травлення закінчується, — слабокислая. Гідра може засвоювати жири, білки й тваринні вуглеводи (глікоген). Крохмаль і целюлоза, що мають рослинне походження, гідрою не засвоюються. Неперетравлені залишки їжі викидаються через рот.
Гідри розмножуються двома способами: вегетативним і половим. Вегетативне розмноження в гідр носить характер брунькування. Бруньки виникають у нижній частині туловищного відділу тіла гідри над стеблинкою, наступні бруньки перебувають трохи вище попередніх, іноді вони сидять на протилежних сторонах тіла гідри, іноді розташовуються по спіралі (порядок виникнення й розташування бруньок залежить від виду гідри). Одночасно на тілі гідри розвивається 1 – 3, рідко більша кількість бруньок, однак спостерігали гідр із 8 і більше бруньками.
На перших стадіях брунька виникає як ледь помітний конічний горбок, потім вона витягається, приймаючи більш-менш циліндричну форму. На зовнішньому кінці бруньки з’являються зачатки щупалець, спочатку вони мають вигляд коротких тупих виростів, але поступово витягаються, і на них розвиваються стрекательние клітини. Нарешті, нижня частина тіла бруньки тоншає в ніжку, а між щупальцями проривається ротовий отвір. Молода гідра якийсь час ще залишається з’єднаної з материнським організмом, іноді на ній навіть заставляються бруньки наступного покоління. Відділення випочковивающихся гідр відбувається в тій же послідовності, у якій виникають бруньки. Молода гідра розміром трохи менше материнської п має неповне число щупалець. Відсутні щупальця з’являються пізніше.
Після рясного брунькування материнська гідра виснажується й протягом деякого часу бруньок на ній не виникає.
Деякі дослідники спостерігали також розподіл гідр, але цей спосіб розмноження, очевидно, повинен бути віднесений до розряду ненормальних (патологічних) процесів. Розподіл у гідри виникає після ушкодження її тіла й може бути пояснено високою регенеративною здатністю цієї тварини.
При рясному харчуванні весь теплий період року гідри розмножуються брунькуванням, до полового розмноження вони приступають із настанням осіни. Більшість видів гідр раздельнополи, але є й гермафродити, тобто такі, у яких на одній особині розвиваються й чоловічі й жіночі полові клітини.
Гонади утворяться в эктодерме й мають вигляд невеликих горбків, конусів або округлих тел. Порядок появи й характер розташування гонад такі ж, як і бруньок. У кожної жіночої гонаде утвориться по одному яйцю.
У що розвиваються гонадах скапливается велика кількість проміжних, недиференційованих клітин, з яких утворяться як майбутні полові клітини, так й «живильні» клітини, за рахунок яких збільшується майбутнє яйце. На перших стадіях розвитку яйця проміжні клітини здобувають характер рухливих амебоидов. Незабаром одна з них починає поглинати інші й значно збільшується в розмірах, досягаючи 1, 5 мм у поперечнику. Після цього великий амебоид підбирають свої псевдоподии і його обриси округляються. Слідом за тим відбуваються два розподіли дозрівання, при яких клітина ділиться на дві нерівні частини, причому на зовнішній стороні яйця залишаються два маленьких так званих редукційних тельці – клітинки, що відокремилися від яйця в результаті розподіли. При першому розподілі дозрівання число хромосом яйця скорочується вдвічі. Дозріле яйце виходить назовні з гонади через розрив у її стінці, але залишається з’єднаним з тілом гідри за допомогою тонкої протоплазматической ніжки.
До цього часу в насінниках інших гідр розвиваються спермін, які залишають гонаду й плавають у воді, один з них проникає в яйце, після чого відразу ж починається дроблення.
У той час коли клітини зародка, що розвивається, діляться, зовні він одягається двома оболонками, зовнішня з яких мають досить товсті хитиноидние стінки й часто буває покрита шипиками. У такому стані зародок під захистом подвійний оболочки-эмбриотеки- перезимовує. (Дорослі гідри з настанням холодів гинуть.) До весни усередині эмбриотеки вже є майже сформована маленька гідра, що залишає свою зимову оболонку через розрив її стінки.
У цей час відомо біля десятка видів гідр, що населяють прісні води материків і багатьох островів. Різні види гідр відрізняються друг від друга дуже незначно. Один з видів характеризується яскравим зеленим фарбуванням, що обумовлена наявністю в тілі цих тварин симбиотических водоростей – зоохлорелл. Серед наших гідр найбільш відомі стебельчатая, або бура, гідра (Hydra oligactis) і бесстебельчатая, або – звичайна, гідра (Hydra vulgaris).
Природних ворогів у гідри мало, тому що вона добре захищена стрекательними клітинами. Все-таки гідр поїдають деякі ресничние хробаки й брюхоногие молюски – прудовики. Є й специфічні паразити гідр. З найпростіших згадаємо гидрамебу (Hydramoeba hydroxena) – эктопаразитическую амебу, що поселяється на тілі гідри й харчується клітинами її эктодерми. До зовнішніх паразитів гідри треба віднести також й один вид інфузорій- триходин, або гидровую «воша» (Trichodina pediculus). Нарешті, на гідрах паразитують маленькі ветвистоусие рачки анхистропуси (Anchistropus). Ці рачки прикріплюються до переднього кінця гідри і її щупалець за допомогою спеціальних гачків на першій парі ніг. Заражені цими рачками гідри незабаром гинуть. Стрекательние клітини гідри, очевидно, не діють на її паразитів. Більше того, відзначено, що дотик паразита до стрекательной клітини не викликає її «вистреливания».
Як же гідра поводиться в навколишнім її середовищі, як вона сприймає подразнення й відповідає на них?
Як і більшість інших кишечнополостних, гідра відповідає на всяке несприятливе подразнення скороченням тіла. Якщо судина, у якому сидять гідри, злегка труснути, то одні із тварин скоротяться відразу ж, на інших такий поштовх не подіє зовсім, частина гідр тільки злегка підіжме свої щупальця. Виходить, ступінь реакції на подразнення в гідр дуже індивідуальна. Гідра зовсім позбавлена здатності «запам’ятовувати»: можна годинниками її колоти тонкою шпилькою, але після кожного скорочення вона знову витягається в тім же напрямку. Якщо ж уколи будуть дуже частими, то гідра перестає на них реагувати.
Хоча в гідр немає спеціальних органів для сприйняття світла, вони зовсім виразно реагують на світло. До світлових променів найбільш чутливий передній кінець гідри, тоді як її стеблинка світлових променів майже не сприймає. Якщо затінити зелену гідру цілком, то вона через 15-30 секунд скоротиться, якщо ж затінювати обезголовлену гідру або притенить тільки стеблинка цілої гідри, то вона скоротиться лише через 6-12 хвилин. Гідри здатні розрізняти напрямок потоку світла й рухаються убік його джерела. Швидкість пересування гідр у напрямку до джерела світла дуже невелика. В одному з досвідів 50 зелених і така ж кількість бурих гідр були поміщені в судину на відстані 20 див від скляної стінки, через яку падало світло. Першими рушили до світла зелені гідри; через 4 години 8 з них досягли світлої стінки акваріума, через 5 годин тут їх було вже 21, а через 6 годин-44. На цей термін туди ж прийшло 7 перших бурих гідр. Взагалі виявилося, що бурі гідри йшли на світло гірше, тільки через 10 годин у світлої стінки зібралося 39 бурих гідр. Інші піддослідні тварини до цього часу усе ще перебували в шляху.
Здатність гідр рухатися убік джерела світла або просто переміщатися в більше світлі ділянки басейну дуже важлива для цих тварин. Гідри харчуються переважно планктонними рачками – циклопами й дафніями, а ці рачки завжди тримаються у світлі й добре прогрітих сонцем місцях. Таким чином, ідучи назустріч світла, гідри наближаються до свого видобутку.
Для дослідника, що вивчає реакції нижчих організмів на світло, гідри відкривають саме широке поле діяльності. Можна ставити досвіди по виявленню того, наскільки тварини чутливі до слабкого або, навпроти, дуже сильним джерелам світла. Виявилося, що на занадто слабке світло гідри зовсім не реагують. Дуже сильне світло змушує гідру йти в притінки й може навіть убити тварина. Ставилися досвіди по виявленню того, наскільки чутлива гідра до зміни сили світла, як вона поводиться між двома джерелами світла, чи розрізняє окремі частини спектра. В одному з досвідів стінка акваріума була пофарбована в усі кольори спектра, при цьому зелені гідри зібралися в області фіолетовий-фіолетових-фіолетові-синьо-фіолетових, а бурі в області синьо-зелених променів. Виходить, гідри розрізняють цвіт, і різні їхні види мають різним «смак» до нього.
Гідри (крім зеленої) не мають потреби у світлі для нормальної життєдіяльності. Якщо їх добре годувати, вони прекрасно живуть й у темряві. Зелена гідра, у тілі якої живуть симбиотические водорості зоохлорелли, навіть при достатку їжі в темряві почуває себе погано й сильно скорочується.
На гідрах можна робити досвіди по впливі на організм різного роду шкідливих випромінювань. Так, з’ясувалося, що бурі гідри гинуть уже після хвилинного висвітлення їхніми ультрафіолетовими променями. Зелена гідра виявилася до цих променів більше стійкою – вона гине тільки на 5-6-й хвилині опромінення.
Дуже цікаві досвіди по впливі на гідр променів Рентгена. Невеликі дозування рентгенівських променів викликають у гідр посилення брунькування. Опромінені гідри в порівнянні з неопроміненими дають приблизно в 2, 5 рази більше нащадків за той самий строк. Збільшення дози опромінення викликає придушення розмноження; якщо ж гідри одержують занадто більшу дозу променів Рентгена, то вони незабаром після цього гинуть. Важливо відзначити, що слабкі дози опромінення підвищують у гідр регенеративні здатності.
При впливі на гідр радіоактивного випромінювання був отриманий зовсім незвичайний результат. Загальновідомо, що тварини ніяк не відчувають радіоактивних променів і тому, потрапивши в їхню зону, можуть одержати смертельну дозу й загинути. Зелена гідра, реагуючи на випромінювання радію, прагне піти від його джерела.
З наведених вище прикладів видно, що такі досвіди з гідрами, як вивчення впливу на них різних факторів зовнішнього середовища, не порожня забава, не наука заради науки, а серйозне й дуже важлива справа, результати якого можуть дати досить істотні практичні висновки.
Звичайно, проводилося вивчення впливу на гідру температури, концентрації вуглекислого газу, кисню, а також цілого ряду отрут, лікарських препаратів і т.д.
Гідра виявилася дуже зручним об’єктом для проведення цілого ряду експериментальних досліджень по вивченню явища регенерації у тварин.
Як уже неодноразово згадувалося, гідра легко відновлює втрачені частини тіла. Тварина, розрізана навпіл, незабаром відновлює відсутні частини. Але стає незрозуміло: чому на передньому кінці відрізка завжди виростає «голова» із щупальцями, а на задньому стеблинку? Які закони управляють процесами відновлення? Цілком імовірне припущення, що деякі із цих законів можуть бути загальними й для гідри, і для більше високоорганізованих тварин. Довідавшись їх, можна зробити важливі висновки, застосовні навіть до медицини.
Робити операції на гідрах дуже просто, для цього не потрібно ні анестезуючих засобів, ні складних хірургічних інструментів. Все встаткування «операційної» складається з голки, вправленої вушком у дерев’яну ручку, гострого очного скальпеля, маленьких ножиців і тонких скляних трубочок. Перші досвіди по з’ясуванню регенеративних здатностей гідри були проведені більше 200 років тому Трамбле. Цей кропіткий дослідник спостерігав, як з поздовжніх і поперечних половинок гідр виникають цілі тварини. Потім він став робити поздовжні надрізи й побачив, що зі шматочків у нижній частині поліпа утворяться стеблинки, а зі шматочків у його верхній частині – «голови». Багаторазово оперуючи одного з піддослідних поліпів, Трамбле одержав семиголового поліпа. Відрізавши йому всі сім «голів», Трамбле став чекати результатів і незабаром побачив, що на місці кожної відрізаної «голови» з’явилася нова. Семиголовий поліп, у якого знову виростають відрубані «голови», був як дві краплі води схожі на міфічну істоту – лернейскую гідру, убиту великим героєм древньої Греції Гераклом. З тих пор за прісноводним поліпом і збереглася назва-гідра.
Попутно Трамбле встановив, що гідра відновлюється не тільки з половинок, але й із зовсім маленьких шматочків тіла. Тепер установлено, що навіть із 1/200 частини тіла гідри може розвитися цілий поліп. Однак пізніше з’ясувалося, що регенеративна здатність таких маленьких шматочків з різних частин тіла гідри неоднакова. Ділянка підошви або стеблинки відновлюється в целую гідру значно повільніше, ніж ділянка із середньої частини тіла. Однак цей факт довго залишався непоясненим.
Внутрішні сили, що регулюють і направляють процеси нормальної регенерації, були розкриті багато пізніше знаменитим американським фізіологом Чайлдом (СМ. Child). Чайлд установив, що в цілого ряду нижчих тварин у тілі є яскраво виражена фізіологічна полярність. Так, під дією отруйних речовин клітини на тілі тварини гинуть і руйнуються в цілком певній послідовності, а саме від переднього кінця до заднього (у гідри від «голови» до «підошви»). Стало бути, клітини, що перебувають у різних частинах тіла, фізіологічно нерівнозначні. Розходження між ними полягає й у багатьох інших проявах їхньої фізіології, у тому числі й у впливі на молоді клітини, що розвиваються, на місці травми.
Поступова зміна фізіологічної активності клітин від одного полюса до іншого (уздовж осі тіла) одержало назву осьового фізіологічного градієнта.
Тепер стають зрозуміло, чому шматочки, вирізані з підошви гідри, дуже повільно відновлюють гипостом і щупальця — утворюючі їхні клітини фізіологічно дуже далекі від клітин, що утворять «голову». Осьовий градієнт грає дуже більшу роль при регенерації, але на цей процес впливають також й інші фактори. При регенерації дуже велике значення має наявність на частині, що регенерує, що розвивається бруньки або штучно підсадженої ділянки тканини з іншого відділу тіла тварини, особливо з його передньої частини. Маючи високу фізіологічну активність, що розвивається брунька або клітини «голови» певним чином впливають на ріст клітин, що регенерують, і підкоряють їхній розвиток своєму впливу. Такі групи клітин або органи, які вносять свої корективи в дію осьового градієнта, одержали назву організаторів. З’ясування цих особливостей регенерації допомогло зрозуміти багато неясних питань у розвитку тваринного організму.
У найбільшому центрі фізіології — у створеному академіком Павловим інституті в Колтушах коштує пам’ятник собаці. Більша частина законів, викладених у навчанні Павлова, була відкрита при постановці досвідів на собаках. Можливо, такий же пам’ятник заслуговує й маленький прісноводний поліп.

ПРІСНОВОДНА МЕДУЗА

В 1880 р. у басейні із тропічними рослинами лондонського ботанічного суспільства раптом з’явилися медузи. Відразу два зоологи Ланкестер (Lankester) і великий знавець кишечнополостних Олмен (А1man) повідомили про цю знахідку на сторінках журналу «Нечур» («Природа»). Медузки були дуже маленькі, самі великі з них ледь досягали 2 див у діаметрі парасольки, однак їхня поява схвилювала тодішніх зоологів: до цього й не припускали, що можуть існувати прісноводні медузи. Медуз уважали типовими мешканцями моря. Незадовго перед цим у басейн була посаджено чудова південноамериканська водяна рослина виктория-регия, тому висловлювалися припущення, що медузи були завезені в Лондон разом з посадковим матеріалом з Амазонки. Через якийсь час медузи зникли з басейну так само таємниче, як і з’явилися. Їх виявили знову лише через п’ять років теж у Лондоні, але вже в іншому басейні з тією же тропічною рослиною. В 1901 р. ці медузи з’явилися в Ліоні (Франція), також в оранжерейному басейні з викторией-регией. Потім їх стали знаходити в Мюнхені, Вашингтоні, Петербурзі, Москві. Медуз виявляли те в басейнах ботанічних садів, то в акваріумах із тропічними рибками. На диво любителей-аквариумистов, у них зненацька з’явилися нові вихованці. Крихітні медузки (часто всього 1 – 2 мм у діаметрі парасольки) раптом виявлялися у великій кількості в акваріумі, у якому напередодні не було ні однієї. Кілька днів можна було спостерігати, як медузки поштовхами пересуваються у воді й охоче поїдають маленьких рачків. Але одного чудового дня, заглянувши у свій акваріум, хазяїн знаходив у ньому тільки риб, ніяких медуз там не було.
До цього часу прісноводна медуза була докладно описана в спеціальній зоологічній літературі. Виявилося, що вона належить до класу гидроидних. Назвали її краспедакустой (Craspedacusta). Самі маленькі медузки мають напівсферична парасолька, 4 радіальних канали й 8 щупалець. У міру росту медузи форма її парасольки стає усе більше плоскої, а число щупалець збільшується.
Статевозрілі медузи досягають 2 див у діаметрі й несуть по краї парасольки широке вітрило й близько 400 тонких щупалець, усаджених стрекательними клітинами. Ротовий хоботок чотиригранний, із хрестоподібним ротовим отвором, краю рота слабоскладчатие. У місці отхождения від ротового хоботка радіальних каналів розвиваються 4 гонади. Медузи дуже прозорі, їхня мезоглея безбарвна, а щупальця, радіальні канали, ротовий хоботок і гонади мають білувате або кремове фарбування.
Ця медузка загадала зоологам складну загадку. Якщо погодитися з думкою про те, що вона попадає в оранжереї разом з рослинами із тропіків, те як вона виживає під час перевезення? Виктория-регия транспортувалася з берегів Амазонки у вигляді насінь або кореневищ. Ніжні медузи, випадково захоплені разом з кореневищами, безсумнівно, повинні загинути під час тривалого шляху через океан. Але якщо навіть припустити, що медуза, незважаючи на підсихання, може вижити, то як вона попадає в маленькі акваріуми аматорів екзотичних рибок?
Незабаром медуз стали знаходити й у природних водоймах. Перший раз її піймали в ріці Янцзи в Китаєві, потім у Німеччині, потім у США. Однак й у природні й у штучних водоймах знахідки були дуже рідкими й завжди несподіваними: так, один раз медуз виявили в сховищах вашингтонського водопроводу.
Спостереженнями над медузою вдалося встановити, що вона отпочковивается ВІД малюсіньких бесщупальцевих полипчиков, названих мікрогідрами (Microhydra). Ці поліпи були знайдені ще в 1884 р. у тих же басейнах у Лондоні, де ловили й медуз, але тоді ніхто не припускав про зв’язок між цими двома настільки несхожими істотами. Поліпи мікрогідри видні простим оком як білі крапки на тлі зелених листів водяних рослин, на яких вони звичайно поселяються. Їхня висота звичайно не перевищує 0, 5-1 мм, форма тіла нагадує кеглю: тулуб у вигляді пляшки, а на короткій шийці сидить куляста «голівка» з ротом посередине. Голівка густо усаджена стрекательними клітинами, щупалець немає. Поліпи іноді утворять примітивні колонії з 2-7 особин. Мікрогідра розмножується брунькуванням й утворить подібних собі бесщупальцевих поліпів. Час від часу від однієї зі сторін тіла поліпа відокремлюється група клітин, що має форму маленького черв’ячка. Такі групи клітин називаються фрустулами. Фрустула здатна, ізвиваючись, плазувати по дну й забиратися на водяні рослини, тут вона перетворюється в молоду мікрогідру.
Один раз удалося спостерігати, як на тілі мікрогідри із бруньки стала розвиватися медуза; коли вона відокремилася від поліпа й початку плавати, то в ній легко було довідатися молоду краспедакусту. Удалося також простежити за розвитком яєць краспедакусти. Спочатку з яйця утвориться червоподібна личинка, позбавлена ресничек і дуже схожа на фрустулу мікрогідри. Після деякого періоду повзання по субстраті личинка прикріплюється до нього й перетворюється в бесщупальцевого поліпа. Так було встановлено, що медуза краспедакуста й поліп мікрогідра належать до одного виду кишечнополостних, але до різних його поколінь.
Проведені досвіди показали, що на зміну поколінь у цього виду гидроидних надзвичайно великий вплив роблять умови середовища. Випочковивание медуз на поліпах відбувається тільки при температурі води не нижче 26—33°С, а випочковивание поліпів і відділення фрустул — при температурі 12—20°С. Після цього стало ясно, що існування виду може тривалий час підтримуватися за рахунок розмноження поліпів. На маленьких нерухомих мікрогідр ні аквариумисти, ні ботаніки в оранжереях не обертають уваги, тому що вони майже й не видні простим оком, дуже важко знайти їх й у природі. Поліпи можуть довго жити в акваріумі, а при підвищенні температури у всіх поліпів з’являються медузоидние бруньки й вони відокремлюють медуз. Медузи краспедакусти рухливі й можуть бути замічені у воді неозброєним оком. Тепер стає зрозумілим, чому їх майже завжди знаходили в басейнах із тропічними рослинами й рибками: ці басейни штучно підігрівалися. Неясно тільки одне: чи завжди медузи жили в Європі або були привезені туди? (Поліпи, можливо, здатні перенести деяке висихання й тривалий шлях у несприятливих умовах.) И де ж батьківщина микрогидри-краспедакусти?
Відповісти на це питання досить важко. З моменту першого виявлення медуз у Лондоні було описано понад 100 випадків їхнього знаходження у всіляких частинах миру. От короткий опис поширення виду. У СРСР місцем їхнього перебування є Любовское водоймище поблизу Тули, ріка Дон, озеро Караязи біля Тбілісі (на висоті майже 2000 м над рівнем моря), ріка Кура, штучні водойми в Старій Бухарі. Крім того, медузи й поліпи неодноразово з’являлися в акваріумах в аматорів-рибоводів й в університетах Москви й Ленінграда. За межами нашої країни цей вид був виявлений майже у всіх країнах Європи, в Індії, Китаєві і Японії, в Австралії, Північній і Південній Америці. Указати тепер, де його батьківщина й куди він був завезений, неможливо.
Зовсім недавно цей вид кишечнополостних знову змусив зоологів задуматися. Тепер, коли поширення, спосіб життя, будова поліпів і медуз, здавалося, були добре вивчені, раптом відкрилося, що з яєць краспедакусти можуть розвиватися поліпи двох пологів – описані вище бесщупальцевие й постачені щупальцями. Обидва роди поліпів утворять фрустули. Щупальценосние поліпи за допомогою брунькування утворять і подібних собі й бесщупальцевих поліпів, медуз вони випочковивать не можуть. Бесщупальцевие поліпи утворять подібних собі поліпів і медуз, але не здатні випочковивать поліпів, постачених щупальцями. Із фрустул утворяться обидві форми поліпів. Щупальценосние поліпи поки були виявлені тільки два рази: в 1960 р. в Угорщині й в 1964 р. в акваріумі Ленінградського університету. Умови, що викликають їхня поява, поки неясні. У ріках Індії й великих озер Африки живе ще два види прісноводних медуз, близьких родичів краспедакусти. Добре відома медуза з африканського озера Танганьїка, називана лимнокнидой (Limnocnida tanganjice).

ПОХОДЖЕННЯ ПРІСНОВОДНИХ КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ

Як уже говорилося вище, число чисто прісноводних кишечнополостних обмежується трьома видами медуз (і їхніх поліпів), десятком видів гідр і паразитом ікри осетрових риб поліподіумом, вільна стадія якого живе в ріках. Крім цього, є також деякі види гидроидних, здатні витримувати значне опріснення й навіть проникаючі в прісні води, але тут вони не можуть розмножуватися, і тому їх не можна вважати повноцінними прісноводними тваринами.
Із числа таких гидроидов у першу чергу потрібно сказати про кордилофоре.
Кордилофора утворить невеликі ніжні колонії у вигляді кустиков висотою до 10 див. Поліпи сидять на кінцях галузей і мають веретеновидную форму. У кожного поліпа 12-15 щупалець, що сидять без строгого порядку в серединній частині тіла. Свободноплавающих медуз у кордилофори ні, особини медузоидного покоління прикріплені до колонії.
Цей вид був уперше виявлений академіком Російської академії П. С. Палласом в 1771 р. у північній частині Каспійського моря, тому-те кордилофора і називається каспійської (Cordylophora caspia). Однак її поширення зовсім не обмежується цим басейном, вона живе в Балтійськом, Чорному й Азовському морях, а також зустрічається уздовж усього атлантичного узбережжя Європи й в устях всіх великих рік Азії, Америки й Австралії. Цей вид поселяється тільки в сильно опріснених ділянках моря й живе на невеликій глибині, звичайно не глибше 20 м.
У назві, даній Палласом кордилофоре, -каспійський-є й свій зміст. Справа в тому, що батьківщина кордилофори – Каспійське море. Тільки в середині минулого сторіччя кордилофора по Волзі й Мариинской системі проникнула в Балтійське море, де в силу його малої солоності (0, 8%) знайшла свою другу батьківщину. Кордилофора- организмобрастатль; вона селиться на всіх твердих підводних предметах, як нерухомих, так і рухливих. Подальшу допомогу в розселенні їй зробили незліченні кораблі, що стікаються з усіх боків у Балтійське море. Повертаючись додому, вони відвозили з Балтійського моря на своєму днищі незваного гостя, «порушника границь».
По руслах рік кордилофора проникає іноді досить високо, але тут вона не одержує повного розвитку, її колонії в міру видалення від моря стають маленькими, на них уже не виникають особини медузоидного покоління.
Спробуємо уявити собі, які ж у кишечнополостних їсти можливості потрапити в прісноводну водойму. Таких можливостей три. Одна з вони-це перехід до паразитизму. Можливо, що так потрапив у наші ріки поліподіум. Предки сучасних осетрових риб були дійсними морськими тваринами, у море вони й одержали цього паразита. Потім, коли осетрові сталі прохідними рибами (такими, які частина життя проводять у море, а частина в прісноводних водоймах), поліподіум разом з хазяїном потрапив у ріку. Відомо, що паразитичний спосіб життя значною мірою змінює фізіологію паразита, змушуючи його пристосовуватися до нових умов життя. Разом з осетровими рибами до життя в прісній воді пристосувалися і їхні паразити.
А як же попадали в прісні водойми свободноживущие кишечнополостние? Чи не можуть вони використати для цього устя рік, що впадають у море? Звичайно, можуть, але при цьому їм доведеться перебороти дві перешкоди. Одне з них – це зниження солоності. У ріки можуть потрапити тільки види, здатні витримувати дуже значне опріснення.
Серед типових морських мешканців є такі, на яких навіть саме незначне зниження процентного вмісту солі в морській воді діє губительно. До них ставляться майже всі коралові поліпи, сцифоидние медузи й більшість гидроидних. Але частина гидроидних все-таки може існувати й при деякому опрісненні. З кишечнополостних, згаданих у цій книзі, до эвригалинним ставиться Корине. Цей вид може жити як у воді з нормальною океанічною солоністю, так й в опріснених морях, наприклад у Білому й Чорному.
Із числа эвригалинних видів і вийшли ті, нащадки яких активно пробиралися в прісноводні водойми. Процес завоювання рік й озер ішов поступово. Спочатку виділилася група солоноватоводних гидроидов, які вже не могли повернутися в океан, тому що не виносили високої солоності його вод. Потім уже солонувато-водні впритул наблизилися до усть рік. Далеко не все з них змогли перебороти цей «бар’єр», більшість так і залишилося в річковому усті. У цей час цим шляхом іде кордилофора.
Потрапивши в ріку, морські тварини зустріли на своєму шляху й інший «бар’єр» — плин. При активному проникненні морських або солоноватоводних кишечнополостних у прісні води їм неминуче доводилося переборювати зустрічний потік води, що зносив назад у море планктонних медуз і нездатних до самостійного руху прикріплених поліпів або їхньої колонії. Просування таких прикріпних поліпів назустріч плину було утруднено.
У віддалені геологічні епохи карта Землі була інший, чим ми бачимо її зараз. У багатьох місцях сучасну сушу покривало море. Коли море пішло, залишилися замкнуті солоні басейни, а в них збереглися морські тварини. Деякі із цих басейнів поступово опріснялися, причому тварини або гинули, або пристосовувалися до нових умов. Замкнуте тепер Каспійське море, що по суті справи є величезним солоноватоводним озером, раніше було з’єднано з океаном, і в ньому збереглося багато тварин морського походження. Серед них цікаве кишечнополостное – Палласова меризия (Moerisia pallasi). У цього виду гидроидних дві форми поліпів: одні живуть колонією на дні, інші ведуть планктонний спосіб життя. Плаваючі поліпи утворять колонії із двох особин, з’єднаних один з одним своїми ніжками. Час від часу колонія розривається навпіл, і на місці розриву в кожного поліпа утворяться новий віночок, щупальце й рот. Крім того, поліпи розмножуються й брунькуванням, відокремлюючи від себе маленьких свободноплавающих медуз. Один близький вид меризии живе в Чорному й Азовському морях, у солоних озерах Північно-Східної Африки.
Зовсім ясно, що всі три види меризий відбулися від одного загального предка, що колись жив у древнім Сарматському морі. Коли Сарматське море пішло, на його місці залишився ряд водойм, у тому числі замкнуті Каспійське море й озера Єгипту. У них розвилися самостійні види меризий.
Якщо уявити собі, що опріснення водойми йде ще далі, те можна зрозуміти, як можуть виникнути прісноводні медузи. Їхній спосіб завоювання прісноводних басейнів – тривале пристосування до опріснення, що збільшується. Рухатися при цьому їм нікуди не потрібно, вони проробляють шлях з моря в прісну воду не в просторі, а в часі.
В 1910 р. на Атлантичному узбережжі Північної Америки було піймано кілька маленьких гідромедуз. Виявилося, що вони належать до раніше невідомого виду. Сам по собі цей факт особливого значення не має. І тепер щорічно описують кілька нових видів кишечнополостних – у море ще багато невивченого. Цікаво інше. Ця медуза- неї назвали блакфордией (Blackfordia) – через 15 років була піймана в Чорному морі. Ні в Середземне море, фауна якого відома дуже добре, ні на європейському узбережжі Атлантичного океану цей вид не живе. Як же виявилася американська блакфордия в Чорному морі? Другий випадок відбувся зовсім недавно. Один з видів гидроидов, що живуть у Кильском каналі, – бугенвиллия – зненацька був виявлений знов-таки в Чорному морі. І блакфордия й згаданий балтійський гидроид (Bougainvillia megas) – солоноватоводние види; щоб потрапити з одного басейну зі зниженою солоністю в іншій, вони повинні, подібно кордилофоре, перебороти перешкоду – море з його високою солоністю.
До будівлі каналу між Волгою й Доном у Каспійське море було всього два види кишечнополостних — каспійська меризия й кордилофора. Коли канал був готовий і по ньому почалося судноплавство, з Азово-Чорноморського басейну в Каспійське море перебралися ще три види. Уже через рік після уведення каналу в лад переселилася в Каспійське море блакфордия, ще через рік чорноморська меризия, а слідом за нею й той балтійський гидроид (Bougainvillia megas), що незадовго перед тим потрапив у Чорне море з Кильской бухти. Звичайно, так подорожують не одні тільки кишечнополостние, але й молюски, і ракоподібні, і хробаки, і інші солоноватоводние організми.

«ВІТРИЛЬНИЙ ФЛОТ» КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ

Клас гидроидних ділиться на два підкласи — гидроидов й сифонофор. До опису цих дивних пелагических колоніальних кишечнополостних ми й переходимо.
Цілий мир живих істот живе на грані двох стихій — води й повітря. На плаваючих водоростях, уламках деревини, шматках пемзи й інших предметів можна виявити різноманітних прирослих або міцно уцепившихся тварин. Не слід думати, що вони потрапили сюди випадково – «терплять нещастя». Навпроти, багато хто з них найтіснішим образом зв’язані й з водної й з повітряним середовищем й в інших умовах вони існувати не можуть. Крім таких «пасивних пасажирів», тут же можна бачити тварин, що активно плавають у самої поверхні, постачених по-різному влаштованими органами – поплавцями, або тварин, які втримуються, використовуючи плівку поверхневого натягу води. Весь цей комплекс організмів (плейстон) особливо багатий у субтропіках і тропіках, де не відчувається згубної дії низьких температур.
Вище, коли мова йшла про дію стрекательних клітин, уже був згаданий «португальський військовий кораблик» — велика сифонофора физалия (Physalia, див. кольорову таблицю 8).

Як і всі сифонофори, физалия являє собою колонію, до складу якої входять як полипоидние, так і медузоидние особини. Над поверхнею води піднімається повітряний міхур, АБО пневматофор, – видозмінена медузоидная особина колонії. У великих екземплярів пневматофор досягає 30 див. Він звичайно має ярко-голубой або червонуватий цвіт. Повітряний міхур плаває по поверхні моря як туго надута гумова куля. його газ, Що Наповнює, близький по складу до повітря, але відрізняється підвищеним змістом азоту й вуглекислого газу й зменшеною кількістю кисню. Цей газ виробляється спеціальними газовими залозами, що перебувають усередині міхура. Стінки пневматофора витримують досить сильний тиск газу, тому що утворені двома шарами эктодерми, двома шарами энтодерми й двома шарами мезоглеї. Крім того, эктодерма виділяє тонку хитиноидную оболонку, завдяки якій міцність пневматофора також значно збільшується, хоча його стінки залишаються дуже тонкими. Верхня частина пневматофора має виріст у вигляді гребеня. Гребінь розташований на пневматофоре трохи по діагоналі й має злегка вигнуту S-образну форму. Всі інші особини колонії розташовані на нижній стороні пневматофора й занурені у воду.
Живильні поліпи, або гастрозоиди, сидять в один ряд. Вони мають більш-менш бутилковидную форму й звернені ротовим отвором униз. Кожен живильний поліп постачений одним довгим щупальцем – арканчиком. По всій довжині арканчик густо покритий стрекательними клітинами. Поруч із кожним живильним поліпом на нижній стороні міхура прикріплюється підстава гонодендра – особини полипоидного покоління. На гонодендре і його бічних виростах розташовані грона скорочених медузоидних особин – гонофоров, у яких розвиваються полові продукти. Тут же сидять і захисні бесщупальцевие поліпи – пальпони. На кожному гонодендре є одна медузоидная особина, називана нектофором або плавальним дзвоном. Полові клітини в нектофора не утворяться, а його парасолька досягає значної величини й здатна скорочуватися, як у свободноплавающих медуз. Перед настанням полової зрілості гонофоров гонодендри відриваються від колонії й плавають у поверхні моря, причому нектофор виконує локомоторні функції.
Завдяки косому розташуванню гребеня на плавальному міхурі физалия асиметрична, причому відомі дві форми физалий — «права» й «ліва», які є як би дзеркальним відображенням один одного. Було замічено, що всі физалий, що живуть в одній ділянці моря, мають однакову будову, тобто всі вони або «праві», або «ліві». У зв’язку із цим висловлювалося припущення, що існує два види або дві географічні раси физалий.
Однак, коли стали вивчати розвиток цих сифонофор, виявилося, що серед потомства однієї физалий завжди є рівне число й «правих» й «лівих». Виходить, ніяких особливих рас у физалий немає. Але як виникають скупчення «лівих» й «правих» сифонофор і чому ці дві форми не зустрічаються разом?
Відповідь на це питання був отриманий після детального вивчення будови повітряного міхура физалий. Виявилося, що форма й розташування гребеня на його вершині мають для физалий дуже велике значення. Як було сказано вище, гребінь физалий злегка зігнуть у вигляді букви S. Фпзалия пересувається по поверхні моря завдяки тому, що вітер ударяє в її повітряний міхур. Якби не було гребеня, сифонофора постійно рухалася б по прямій й її зрештою викинуло б на берег. Але наявність гребеня вносить істотні зміни у вітрильне оснащення «португальського кораблика». Косо поставлений і вигнутий гребінь змушує тварина плисти під гострим кутом до вітру й час від часу робити поворот навколо своєї осі проти вітру.
Якщо спостерігати за физалией, що плаває поблизу берега, убік якого дує вітер, то можна побачити, як вона те наближається до берега, те, зненацька повернувшись до спостерігача іншим боком, повільно відпливає від нього. Так маневрують цілі армади «португальських корабликів», нагадуючи дії вітрильного флоту періоду середньовічних війн. При русі «праві» й «ліві» «португальські кораблики» поводяться по-різному. Під впливом вітру, що дує в одному напрямку, вони розходяться в різні сторони – «праві» ліворуч, а «ліві» праворуч. От той-те-тому-те й виникають скупчення однакових форм физалий.
До плейстонним організмів ставляться також досить своєрідні кишечнополостние — порпита (Porpita) і велелла (Velella), що також називають вітрильником.
Довгий час цих тварин відносили до сифонофор, причому окремі придатки їх уважали спеціалізованими особинами колонії. Тепер усе більше зоологів схиляється до думки про те, що порпита й вітрильник являють собою не колонію, а великого одиночного плаваючого поліпа, і відносить їх до загону хондрофор (Chondrophora) з класу гидроидних. Тіло в них сплощене; у порпити воно має форму кола, у вітрильника – овалу. Верхня сторона диска покрита хитиноидной оболонкою, під якою міститься складно влаштований повітряний дзвін – пневматофор. Він складається із центральної камери, великої кількості навколишніх його кільцевих камер і тонких трубочок, що відходять від них до всіх частин тіла, – трахей, що служать для подиху. На нижній стороні диска розташовані органи поліпа. У центрі перебуває ротовий конус, а по периферії розташовуються численні щупальця. Між ротовим конусом і щупальцями є особливі вирости тіла – гонодендри, на яких випочковиваются особини медузоидного покоління. Верхня сторона диска прибережної порпити гладка; у велелли, що живе у відкритому океані, на ній перебуває високий виріст трикутної форми – вітрило. Вітрило велелли має таке ж значення, що й гребінь на повітряному міхурі физалий. Він розташований на овальному тілі вітрильника асиметрично й злег
У субтропічних частинах океану, де температура не падає нижче 15°С, вітрильники зустрічаються в дуже більших кількостях. Місцями ці великі кишечнополостние (вони досягають 12 див по довгій осі диска) збираються у величезні зграї довжиною в кілька десятків миль, причому на кожен квадратний метр поверхні океану доводиться по вітрильнику. Разом з великими вітрильниками плавають і молоді, величина яких виміряється міліметрами.
Вітер, ударяючи у вітрило, жене зграю велелл по морю, і вони можуть проходити багато сотень миль.
Оббита у відкритому океані, вітрильники не бояться води: вони не можуть потонути, тому що мають дуже зроблений пневматофор, що складається з великої кількості незалежних камер. Якщо хвиля все-таки перекине велеллу, то за допомогою рухів країв диска вона приймає нормальне положення й знову підставляє вітрило вітру. Крім вітрильників, тут же можна зустріти й багато інших тварин, які, однак, спочатку майже непомітні.
Загальновідомо, що відкрите море тропіків має інтенсивний синій цвіт. У зв’язку із цим вітрильники й більшість тварин, які живуть разом з ними, також пофарбовані в блакитні або сині тони – це служить їм гарним захистом.
Вітрильники й тварини, що живуть серед них інші, створюють у відкритому морі особливий тісно зв’язаний мирок – плейстонний біоценоз, що з волі плину й вітру увесь час пливе по поверхні океану.
Велелла, як і всі кишечнополостние, — хижак; вона харчується планктонами, до складу її їжі входять рачки, личинки різних безхребетних, мальки риб. Все-таки інші тварини, які входять до складу плаваючого біоценозу, або харчуються вітрильниками, або використають їх у якості постійного або тимчасового субстрату для прикріплення. Таким чином, весь біоценоз існує за рахунок планктонів, але безпосередньо використають планктони тільки одні вітрильники.
На верхній стороні диска велелли, як на палубі корабля, подорожують маленькі блакитні крабики планес (Planes). Тут вони знаходять захист від ворогів, а також одержують їжу. Голодний крабик швидко перебирається на нижню сторону диска вітрильника й віднімає в нього захоплених планктонних рачків. Наївшись, крабик знову піднімається на верхню сторону диска й улаштовується під вітрилом, тісно пригорнувшись до нього. Крабики ніколи не пожирають свій корабель, чого не можна сказати про багатьох інших плейстонних тварин.
На нижній стороні вітрильника часто можна знайти хижого брюхоногого молюска янтину (Janthina). Янтини об’їдають м’які тканини доти, поки від вітрильника не залишиться один хитиноидний кістяк. Втративши опору, янтина не тоне, тому що добре пристосована до життя в поверхні води. Як, що поїдає тільки вітрильник, починає тонути, янтина випускає рясний слиз, що утворить пухирці, наповнені повітрям. Слиз ця дуже швидко затвердевает, і виходить гарний поплавець, на якому молюск може самостійно плавати, пересуваючись від одного вітрильника до іншого. Підпливши до нової жертви, янтина залишає непотрібний їй тепер поплавець і швидко переповзає на велеллу. Кинутий поплавець янтини незабаром заселяється гидроидами, моховинками, морськими уточками й іншими прикріпленими тваринами, а також маленькими крабиками; іноді вони поселяються й на раковині самого молюска.
Разом з янтиноп на вітрильниках поселяється й інший хижий молюск — голожаберник эолис (Aeolis).
Іноді поруч із вітрильником можна помітити супровідних його голожаберних молюсків глаукусов (Glaucus). Тіло цього безраковинного молюска витягнуте, рибообразное, з боків є три пари розгалужених щупальцевидних виростів, за допомогою яких молюск прикріплюється до поверхневої плівки води. Плаває він темно-синьою черевною стороною догори, його спинна сторона сріблисто-білого цвіту. Це робить пливучого глаукуса непомітним і з повітря й з води. Зголоднілий глаукус, підгортаючи щупальцевидними виростами, підпливає до вітрильника й, дотримуючись за нього, вириває й поїдає більші шматки краю диска.
Об’їдені молюсками, вітрильники гинуть, але від них залишається хитиноидний кістяк, у якому ще зберігається система повітряних камер. Такі мертві вітрильники плавають якийсь час на поверхні, і на них поселяються личинки усоногих рачків – морських уточек (Lepas fasciculatus). У міру росту нових поселенців кістяк вітрильника поринає усе глибше, а на ніжці, за допомогою якої морська уточка прикріплюється до субстрату, розвивається додатковий кулястий поплавець, що збільшує плавучість рачка.
Всі свободноживущие усоногие раки — прикріплені тварини, виключення становить тільки зазначений вище вид морський уточки. Коли її кулястий поплавець досягає значної величини, він відокремлюється від вітрильника, і після цього морська уточка може самостійно триматися на поверхні води й навіть плавати, розмахуючи ніжками. В інших усоногих рачків змахи ніжок підганяють до рачка їжу – дрібні планктонні організми, але цей вид морський уточкп, на відміну від всіх своїх родичів, веде хижацький спосіб життя. Підпливши до вітрильника, морська уточка захоплює край його диска ніжками й, пересуваючись уздовж краю, швидко виедает значну частину велелли.
Крім описаних тут тварин, у біоценоз велелли входять також деякі креветки, ресничние хробаки, клопи-водомерки й ряд інших тварин, у тому числі один вид летучої риби прогнихтис (Prognichthys agae), що відкладає на вітрильниках ікру. Клопи-водомерки галобатеси живуть у тісному контакті з велеллой і порпитой, використовуючи їх й як «пиріг» й як «пліт».
Носящийся у відкритому океані мирок велелли дуже обмежений, але всі його мешканці тісно зв’язані один з одним. Цікаво відзначити, що більшість видів, що становлять цей біоценоз, ставиться до таких груп тварин, які звичайно ведуть донний спосіб життя. Виходячи із цього, можна із упевненістю сказати, що плейстонние тварини походять від донних (а не від планктонних) організмів, які втратили зв’язок із дном і стали прикріплюватися до різних плаваючих предметів або використати як опора поверхневу плівку води.