ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНИЕ (COELENTERATA)

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Кишечнополостние — самі низько організовані із числа дійсних багатоклітинних тварин. Тіло кишечнополостних складається із двох шарів клітин – эктодерми й энтодерми, між якими є більш-менш розвитий неклітинний шар, називаний мезоглеєю. Своя назва ці тварини одержали у зв’язку з тим, що в них є всього одна порожнина, називана кишкової або г астральною порожниною. Всі кишечнополостние – водні, за винятком деяких видів, морські організми. Їхнє тіло побудоване по типі радіально-осьової симетрії.
Незважаючи на простоту організації, зовні кишечнополостние дуже різноманітні. Це залежить від двох причин. Перша причина полягає в здатності кишечнополостних утворювати колонії. Як правило, окрема особина колонії дуже невелика, і тому в першу чергу увага мимоволі звертається на всю колонію в цілому. Одні колонії мають вигляд кустиков або маленьких дерев. Інші схожі на йоржик, треті нагадують фантастичні пташині пір’я. Крім таких ніжних гнучких колоній, є колонії масивні з потужним вапняним кістяком. Вони мають те форму кулі, то кубка, то гриба, те колючої ялинки. Нарешті, зустрічаються ніжні плаваючі колонії.
Друга причина розмаїтості зовнішнього вигляду кишечнополостних залежить від того, що в цього типу тварин окрема особина має форму або поліпа, або медузи. Тіло поліпа звичайно циліндричне, на верхньому його кінці розташований рот, оточений щупальцями. Поліпи – малорухомі або навіть прикріплені тварини, часто вони утворять колонії. Медузи – одиночні плаваючі, рухливі організми. Їхнє тіло має форму парасольки із щупальцями по краях. Плавають медузи ротом униз.
Наявність у кишечнополостних двох форм, двох станів — полипоидного й медузоидного, здатність цих тварин утворювати колонії різноманітної форми, а також властива їм яскраве фарбування роблять кишечнополостних дуже різноманітної по формах групою тварин, незважаючи на те що їхня внутрішня будова має єдиний, загальний план й улаштовані вони досить просто.
У цей час відоме близько 9 тис. видів, що ставляться до цього типу. Самі маленькі з них (наприклад, поліпи на колоніях гидроидов) ледь досягають 1 мм, найбільш великі, такі, як медуза цианея (Cyanea arctica), мають парасольку до 2 м у діаметрі, а щупальця цієї медузи розтягуються на 30 м.
Кишечнополостние — самі древні з дійсних багатоклітинних тварин. За час тривалої історії розвитку цього типу його представники зуміли дуже добре пристосуватися до найрізноманітніших умов перебування. Вони заселили буквально весь океан від його поверхні до граничних глибин, їх можна виявити й у полярних областях й у тропіках. Поселяються кишечнополостние на найрізноманітніших ґрунтах, деякі з них здатні виносити значну зміну солоності морської води, а окремі види проникнули навіть у прісні води. Майже повсюдно вони грають дуже важливу роль в утворенні співтовариств морських тварин і рослин – біоценозів моря. Познайомимося ж ближче із цими цікавими істотами.
Для того щоб читач легше міг розібратися в систематичному положенні окремих видів кишечнополостних й одержав більше повне подання про склад цієї групи тварин, нижче приводиться коротка система типу.

Тип Кишечнополостние (Coelenterata)
Клас Гидроидние (Hydrozoa) Окрема особина має форму або поліпа, або медузи. Кишкова порожнина поліпів позбавлена радіальних перегородок. Полові залози розвиваються в эктодерме. Близько 2800 видів живе в море, але є кілька прісноводних форм.
Підклас Гидроиди (Hydroidea) Колонії донні, прирослі. У деяких неколоніальних видів поліпи здатні плавати в поверхні води. У межах кожного виду всі особини медузоидного будови однакові.
Загін Лептолиди (Leptolida) Є особини й полипоидного й медузоидного походження. Переважно морські, дуже рідко прісноводні організми.
Загін Гідрокорали (Hydrocorallia) Стовбур і галузі колонії вапняні), часто пофарбовані в гарний жовтуватий, рожевий або червоний цвіт. Медузоидние особини недорозвинені й занурені в глиб кістяка. Винятково морські організми.
Загін Хондрофори (Chondrophora) Колонія складається із плаваючого поліпа й прикріплених до нього медузоидних особин. Винятково морські тварини. Раніше зараховувалися до підкласу сифонофор.
Загін Трахилиди (Trachylida) Винятково морські гидроидние, що мають форму медузи, поліпів немає.
Загін Альционарии (Alcyonaria) М’які корали, кістяк у вигляді вапняних голок.
Загін Рогові корали (Gorgonaria) Кістяк у вигляді вапняних голок, звичайно є також осьовий кістяк з рогоподобного або обизвествленного органічної речовини, що проходить через стовбур і галузі колонії.
Загін Морські пір’я (Реппаtularia) Своєрідна колонія, що складається з великого поліпа, на бічних виростах якого розвиваються вторинні поліпи. Підстава колонії впроваджена в ґрунт. Деякі види здатні пересуватися.
Підклас Шестипроменеві корали (Нехасогаlliа) Форми колоніальні й одиночні. Щупальця без бічних виростів, їхнє число звичайно дорівнює або кратно шести.
Загін Актинії (Actiniaria) Одиночні, свободноподвижние бесскелетние поліпи, що живуть на поверхні морського дна (є невелике число видів, що риють).
Загін Мадрепоровие корали (Madreporaria) Переважно колоніальні, рідше одиночні (але нерухомі) корали з потужним зовнішнім вапняним кістяком.
Загін Коркові корали (Zoantharia) Одиночні або колоніальні форми, що приростають до ґрунту. Колонії сланкі.
Загін Антипатарии (Antipath aria) Колоніальні, розгалужені корали, що приростають, з осьовим кістяком з рогоподобного речовини.
Загін Цериантарии (Ceriantharia) Одиночні, бесскелетние поліпи, що живуть у мулистому ґрунті. Будують собі трубки з мулу, скріплюючи його слизовими виділеннями. Поліп здатний пересуватися усередині трубки.
Загін Гідри (Hydrida) Одиночні прісноводні поліпи, медуз не утворять.
Підклас Сифонофори (Siphonophora) Плаваючі колонії, до складу яких входять полипоидние й медузоидние особини різноманітної будови. Живуть винятково в море.
Клас Сцифоидние (Scyphozoa) Окрема особина має вигляд або маленький поліп, або великої медузи, або ж тварина несе ознаки обох поколінь. Кишкова порожнина поліпів має 4 неповні радіальні перегородки. Полові залози розвиваються в энтодерме медуз. Близько 200 видів. Винятково морські організми.
Загін Корономедузи (Coronata) Переважно глибоководні медузи, парасолька яких розділений перетяжкою на центральний диск і корону. Поліп утворить навколо себе захисну хитиноидную трубочку.
Загін Дискомедузи (Discomedusae) Парасолька медуз суцільний, є радіальні канали. Поліпи позбавлені захисної трубочки.
Загін Кубомедузи (Cubomedusae) Парасолька медузи суцільний, але позбавлений радіальних каналів, функцію яких виконують далеко видатні кишені шлунка. Поліп без захисної трубочки.
Загін Ставромедузи (Stauromedusae) Своєрідні донні організми, що сполучають у своїй будові ознаки медузи й поліпа.
Клас Коралові поліпи (Anthozoa) Окрема особина має форму поліпа, медуз не утвориться. Полові залози розвиваються в энтодерме. Кишкова порожнина поділена на камери радіальними перегородками. Близько 6000 видів. Винятково морські організми.
Підклас Восьмипромінні корали (Octocorallia) Форми колоніальні, як правило, що приросли до ґрунту. Поліп має 8 щупалець, на бічних сторонах яких розташовані вирости- пиннули.
Загін Сонячні корали (Неlioporida) Кістяк суцільний, масивний.

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ

Інтерес до вивчення фауни морських безхребетних виник ще в далекій давнині.
Перші відомості про кишечнополостних животних ми знаходимо в працях Аристотеля. Правда, у його системі вони не являють собою єдиної групи тваринного світу. Окремі кишечнополостние описувалися Аристотелем у різних розділах системи. Основна ж частина кишечнополостних поєднувалася в групу Cnidae, або стрекающих. Аристотель докладно описує їхня нерухомість, відзначає наявність у тілі стрекающих тільки одного отвору – рота, що має центральне положення й оточеного кільцем рухливих щупалець. Давньогрецькому вченому вже було відомо, що в щупальцях перебувають особливі стрекающие органи, що служать для захисту від ворогів і для схоплювання видобутку. Аристотелю належить і дуже цікаве твердження про те, що кишечнополостние й разом з ними інші просто влаштований безхребетний, провідний прикріплений спосіб життя (губки, асцидії, моховинки), являють собою організми, у яких зненацька змішується природа тварин і рослин. Ця подвійність природи кишечнополостних, на його думку, виражалася в тім, що вони своєю здатністю до харчування тваринною їжею й до сприйняття зовнішніх подразнень нагадують тварин, а загальним планом будови, простотою організації й прикріпленим способом життя – рослини. Слідом за Аристотелем й іншим древнім філософом і натураліст Плиний також убачав двоїсту природу кишечнополостних.
Вісімнадцяте й дев’ятнадцяте століття були часом нагромадження нових відомостей про будову й спосіб життя кишечнополостних. В 1723 р. цікаве відкриття було зроблено французьким судновим лікарем Пейсоннелем. Він установив, що рифообразующие корали – колоніальні кишечнополостние тварини, мають масивний вапняний кістяк.
Але ж до його відкриття й мореплавці й учені вважали, що коралові полипняки належать до неорганічного миру і являють собою особливий вапняний мінерал. Пейсоннелю вдалося спостерігати, як поліпи рифообразующих коралів захоплювали своїми щупальцями пропливавших повз дрібних рачків і потім поїдали їх.
Але самою яскравою сторінкою в історії вивчення кишечнополостних з’явилися дослідження натураліста Трамбле, швейцарця по походженню, увлекавшегося, як і багато хто інші в той час, спостереженням за допомогою мікроскопа поводження різних дрібних тварин — інфузорій й «комах». Випадково він виявив прісноводних гідр, що прикріпилися до водоростей, – дрібних одиночних гидроидних поліпів, яких прийняв спочатку за водяні рослини. Трамбле нічого не знав тоді про гідр. Так це й не дивно, тому що взагалі майже нічого не було відомо про їх і гідри не мали навіть зоологічної назви. Трамбле назвав гідру «поліпом з руками у вигляді рогів». Результатом тривалих спостережень над гідрами з’явилася книга «Мемуари про прісноводний поліп», що вийшов в 1744 р. Трамбле з дивною повнотою й точністю описав будову гідри, її розмноження, харчування, способи пересування й т.д. Але головним досягненням натураліста варто вважати відкриті експериментальним дослідженням здатності гідри до регенерації, тобто до самовідновлення. Регенерація в інших організмів була відома й раніше, але в попередніх експериментах вдавалося спостерігати відновлення лише окремих втрачених частин тварини, наприклад лапок або вусиків у ракоподібних. У гідри ж Трамбле спостерігав щось більше – відновлення цілого організму з окремих його частин. Ця здатність розглядалася Трамбле і його сучасниками як особливого роду розмноження тварин шляхом розсічення його на частині. Роботи Трамбле являли собою великий інтерес. З одного боку, його спостереження остаточно довели тваринну природу гідри й взагалі інших зоофитов. З іншого боку, ці дослідження привели до заперечення думки про основне розходження між тваринами й рослинами, до того часу що панував і заключавшегося в тім, що рослини можуть розмножуватися черешками й отводками, а тварини – немає.
У середині минулого століття зоолог Лейкарт створює самостійний тип тварин — кишечнополостних, виділяючи його з типу Zoophita.

ПОРІВНЯЛЬНО-АНАТОМІЧНИЙ ОГЛЯД КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ

Будова тварин, що ставляться до кожного із класів кишечнополостних, відрізняється своїми особливостями. У зв’язку із цим зручніше розглянути будова представників кожного класу окремо.
Гидроидние (Hydrozoa). Тіло гидроидного поліпа циліндричної або яйцеподібної форми, у своїй нижній частині постачено звичайно ніжкою. За допомогою ніжки одиночні поліпи прикріплюються до ґрунту, водяним рослинам, раковинам молюсків, тобто взагалі до яких-небудь підводних предметів. У колоніальних форм ніжка з’єднує поліпа з колонією. На верхньому кінці тіла поліпа міститься ротовий отвір, оточене щупальцями. Щупальця можуть розташовуватися правильними віночками або без строгого порядку. Число щупалець по-різному в різних видів. У гігантського одиночного гидроидного поліпа бранхиоцериантуса (Branchiocerianthus imperator), що досягає метра у висоту, налічується до 380 щупалець, а в маленького монобрахиума (Monobrachium рагаsiticum) – усього одне щупальце. Частіше ж кожен поліп постачений 10-30 щупальцями, які можуть бути або простими, або постаченими на кінці булавовидним стовщенням. В одного виду (Cladocoryne) щупальця навіть гілкуються.
Існують також поліпи зовсім позбавлені щупалець. До них ставиться прісноводна мікрогідра (Microhydra).
Щупальцями поліпи захоплюють їжу, а такі одиночні поліпи, як прісноводна гідра, користуються ними при пересуванні.
Внутрішня будова гидроидного поліпа дуже простої. Він має вигляд двуслойного мішка. Зовні поліп покритий шаром клітин эктодерми, а його кишкова порожнина вистелена энтодермой.
Эктодерма утворена особливими епітеліально-мускульними клітинами. Тіло такої клітини має вигляд багатогранної призмочки, клітини розташовані тісно, як бджолині стільники. Призматична частина виконує покривну функцію. На своєму внутрішньому кінці епітеліальні клітини мають довгий виріст, що тягнеться нагору й униз уздовж тіла поліпа. Усередині відростка проходить тонке мускульне волокно. Такі ж скорочувальні відростки відходять і від клітин энтодерми, але вони розташовані перпендикулярно до відростків эктодермальних клітин. Сукупність волокон багатьох эктодермальних й энтодермальних клітин дає можливість поліпу і його щупальцям витягатися й скорочуватися.
Між епітеліально-мускульними клітинами розташовуються особливі стрекательние клітини, вони складно влаштовані й мають для всіх кишечнополостних дуже важливе значення як знаряддя нападу й захисту. Опис будови й дії цих клітин буде дано нижче, у спеціальному розділі про стрекательних клітини й дію їхньої отрути. В эктодерме є й особливі нервові клітини, постачені довгими тонкими відростками, що утворять у своїй сукупності сетевидное нервове сплетення, трохи більше щільне на кінцях щупалець і навколо рота. У поліпів, здатних розмножуватися статевим шляхом (наприклад, у гідри), в эктодерме розвиваються також полові клітини. Звичайно вони скапливаются в нижній або середній частині тіла й одержують назву полових залоз або гонад. Нарешті, тут же в епітелії є резервні клітини (вони називаються проміжними або интерстициальними), з яких розвиваються епітеліально-мускульні, стрекательние, нервові й полові клітини гидроидних.
Эктодерма багатьох видів поліпів виділяє зовні тонку оболонку, що складається з хитиноподобного речовини. Ця оболонка виконує в гидроидних поліпів роль зовнішнього кістяка, що служить опорою й захистом.
У деяких видів оболонка навколо поліпа утворить рід чашечки, у яку поліпи можуть втягуватися у випадку небезпеки (мал. 158, 3).
Энтодерма складається із залозистих й епітеліально-мускульних клітин. Залозисті клітини виробляють травний сік (протеолитический фермент), що сприяє засвоєнню білків. Дрібні тварини, що потрапили в гастральную порожнина поліпа, під впливом травних соків переварюються, розпадаються на частині. Клітини энтодерми мають по 2-5 тонких жгутиков, які увесь час ізвиваються й перемішують уміст гастральной порожнини. Частки їжі, оказавшиеся при цьому поблизу стінок гастральной порожнини, захоплюються псевдоподиями, що утворяться на поверхні епітеліально-мускульних клітин. Подальше травлення відбувається вже усередині клітини, подібно тому як це відбувається в одноклітинних тварин. Гастральние порожнини окремих поліпів колонії повідомляються один з одним, образуя єдину травну порожнину колонії.
В энтодерме є й нервові клітини, але їх менше, ніж в эктодерме; стрекательние ж клітини в энтодерме взагалі відсутні. Наявність нервових клітин в энтодерме властиво кишечнополостним, почасти – иглокожим, але невластиво всім іншою твариною.
Між шарами эктодерми й энтодерми в гидроидних поліпів розташований тонкий шар неклітинної речовини — мезоглей.
Набагато складніше влаштовані гидроидние медузи. Зовні гідромедуза має вигляд прозорого диска, парасольки або дзвона. Зустрічаються й вигадливі форми медуз із кільцевими перетяжками посередине тіла або медузи майже кулястої форми.
Від внутрішнього центра парасольки свешивается ротовий хоботок з ротом на кінці. Краю рота можуть бути гладкими або постаченими чотирма більш-менш торочкуватими ротовими лопатами. У деяких гідромедуз по краях рота сидять маленькі булавовидние ротові щупальця.
Рот веде в шлунок, що займає всю порожнину ротового хоботка, від шлунка до периферії парасольки відходять 4 (зрідка більше) радіальних канали. На краю парасольки вони впадають у кільцевий канал. Сукупність шлунка й каналів зветься гастроваскулярной системи. По краї парасольки гідромедуз розташовуються щупальця й органи почуттів.
Щупальця служать для дотику й лову видобутку, вони густо усаджені стрекательними клітинами.Частина щупалець може бути видозмінена в особливі чутливі органи, називані залежно від їхньої форми колбочками або вусиками. В однієї групи гідромедуз (трахилид) щупальця видозмінюються в органи рівноваги. Таке щупальце сильно вкорочене й сидить як би на тонкій стеблинці. На його кінці міститься вапняне зернятко – статоліт. Зовні щупальце оточене довгими чутливими волосками (мал. 143, 4). Коли тіло медузи нахиляється, щупальце під дією сили ваги залишається висіти прямовисно й при цьому стосується чутливих волосків, які передають подразнення через нервову систему до епітеліально-мускульних клітин, що викликає скорочення їхніх мускульних волокон. Існує припущення, що органи рівноваги (вони називаються статоцистами) служать головним чином для того, щоб мускулатура працювала ритмічно. Рух медузи здійснюється завдяки скороченню мускульних волокон на краю парасольки. Виштовхуючи воду з порожнини парасольки, медуза одержує реактивний поштовх і рухається верхньою стороною парасольки вперед. Посилення реактивної здатності досягається завдяки наявності на внутрішній стороні парасольки кільцеподібного виросту, називаного вітрилом, що звужує вихід з порожнини парасольки. Кожне скорочення кільцевих мускульних волокон викликає коливання статоцистов, які дратують при цьому клітини нервової системи й викликають нове скорочення. У медуз із вирізаними статоцистами регулярність скорочень парасольки різко порушується, а їхня частота зменшується. В гідромедуз з групи лептолид статоцисти відсутні або влаштовані у вигляді пухирця, усередині якого перебуває кілька статолітів, а стінки покриті чутливими клітинами. Статоцисти лептолид не мають нічого загального із щупальцями, але несуть ту ж функцію, що й статоцисти трахилид.
Деякі гідромедузи мають світлочутливі органи — вічками, які завжди розташовані на підставі щупалець і добре помітні завдяки темному фарбуванню. Вічко складається із двох пологів клітин – світлочутливих і пігментних, тобто несучих у собі барвник. Завдяки наявності пігментних клітин світло падає на чутливі клітини тільки з однієї сторони. Світлове подразнення чутливі клітини передають нервовій системі. Найбільш прості вічка мають вигляд плям, більше складні влаштовані у вигляді ямок. У найбільше складно влаштованих вічках порожнина ямки заповнена прозорою речовиною, що виконує роль кришталика (мал. 143, Б).
У зв’язку зі свободноподвижним способом життя гідромедуз їхня нервова система розвинена незрівнянно вище, ніж у гідрополіпів. Хоча сплетення має також вид мережі, але на краю парасольки нервові клітини скапливаются дуже густо й утворять два кільця. Одне з них (зовнішнє) чутливе, інше (внутрішнє) рухове.
Чутливе кільце проходить поблизу статоцистов, вічок і підстав щупалець і сприймає отримані від них подразнення. Рухове кільце лежить у підставі вітрила, де зосереджена велика кількість кільцевих мускульних волоконець, які иннервируются від рухового нервового кільця.
Медузи раздельнополи, їхні полові залози розташовуються або в эктодерме ротового хоботка, або в эктодерме парасольки під радіальними каналами. Тут вони ближче всього до живильних речовин, необхідним для розвитку полових продуктів. Будова клітин эктодерми й энтодерми медуз таке ж, як й у поліпів, і тому не вимагає додаткового опису, зате мезоглея в медуз розвинена незрівнянно сильніше. Вона багата водою й має студенистий характер, завдяки чому гідромедузи дуже прозорі, багатьох, навіть досить великих, медуз важко побачити у воді. Особливо сильно розвинена мезоглея в парасольці.
Загальна характеристика, дана вище, ставиться тільки до одному підкласу гидроидов (Hydroidea), але в клас гидроидних (Hydrozoa) входить також досить своєрідний підклас сифонофор (Siphonophora). Сифонофори живуть тільки в море. Вони схожі на колонії гидроидних поліпів, цілком, всією колонією перейшли до пелагическому існування.
Колоніям сифонофор властиво найбільшою мірою явище поліморфізму, рівне якому можна знайти тільки серед мурах і термітів. До складу колонії сифонофор входять особини, що мають особливу будову й виконуючі різні функції. Одні з них виконують функції руху, інших – харчування, виділення-виділення-трет-виділення, четверті- розмноження, п’яті – захисту. Сифонофори – це одні із самих дивних і найкрасивіших створень морської стихії.
Сцифоидние (Scyphozoa). Поліпи, що ставляться до цього класу, дуже дрібні, усього кілька міліметрів висотою. Як правило, вони не утворять колоній й у більшості випадків позбавлені кістякової оболонки. Тіло сцифоидного поліпа (він також називається сцифистомой) підрозділяється на чашечку й ніжку.
У верхній частині тіла, по краї чашечки, сцифистома постачена віночком щупалець, між якими на ротовому кінці міститься чотирикутний ротовий отвір. Гастральная порожнина сцифистоми розділена чотирма неповними внутрішніми перегородками (септи, тениоли) на центральну частину й 4 периферичні камери. У верхній частині тениоли несуть по невеликому отворі, через яке сусідні камери повідомляються між собою. Усередину кожної тениоли з боку ротового конуса вдасться конічна порожнина – лійка. Із дна лійки вниз тягнеться мускульний тяж. Будова эктодерми й энтодерми сцифистоми загалом нагадує таке гидроидних поліпів.
Зовні сцифоидние медузи мають значна подібність із гидроидними, але значно перевищують їх по розмірах. Форма дзвона, його розцвічення й торочкуваті краї, ротові лопати й численні щупальця сцифоидних медуз роблять їх найкрасивішими організмами, що живуть у море. Тіло сцифомедузи має форму диска, парасольки або дзвона. У центрі нижньої сторони розташоване ротовий отвір, оточений 4 ротовими лопатами. У проміжках між ротовими лопатами в багатьох сцифомедуз є впячивания, так називані субгенитальние ямки. Вони розташовані під половими залозами й служать, очевидно, для того, щоб полегшити доступ кисню до полових продуктів, що розвиваються.
Край парасольки сцифомедузи має розетковидную форму, тому що розчленовано на 8 або 16 крайових лопат, до їхньої нижньої сторони прикріплюються щупальця, а між ними перебувають ропалии — маленькі, видозмінені щупальця, що несуть органи почуттів — вічка й статоцисти. Число щупалець у різних груп сцифомедуз по-різному й коливається від 4 до декількох сотень. В корнеротих медуз щупальця відсутні.
Гастральная порожнина сцифоидних медуз улаштована досить складно. Рот веде в коротку трубковидную ковтку, що відкривається в шлунок, що має 4 бічних кишені. Усередині кишень стінки шлунка утворять численні довгі энтодермальние вирости, так називані гастральние нитки. Вони виділяють у кишкову порожнину травні соки. Від шлунка до периферії парасольки відходять радіальні канали, число яких звичайно дорівнює або кратно 8.
У ряду видів радіальні канали гілкуються або навіть утворять мережу. На краю парасольки радіальні канали впадають у кільцевий, але іноді останній відсутній.
Нервова система сцифомедуз являє собою сплетення нервових клітин. По краї дзвона йде нервове кільце, а поблизу ропалиев концентруються нервові елементи, що утворять тут пухкі скупчення, подібні з гангліями. Ропалий являє собою маленьке недорозвинене видозмінене щупальце, що несе у своїй кінцевій частині групу вапняних тілець – статолітів. Дотик кінчика ропалия до чутливих клітин крайової лопати викликає подразнення, що передається через найближче скупчення нервових клітин мускулатурі парасольки, викликаючи її скорочення. У такий спосіб регулюється темп пульсації парасольки. В екземплярів з вилученими ропалиями регулярність скорочень порушується. Ропалий, також як гідростатичний орган, дає можливість медузі орієнтувати тіло ротовим отвором униз.
У багатьох сцифоидних медуз на ропалии розташовуються також світлочутливі органи — очні плями й більш складно влаштовані вічка, що нагадують по будові описані вище вічка гідромедуз.
Сцифоидние медузи раздельнополи, їхні полові залози розвиваються в энтодерме й розташовуються в кишенях шлунка. Полові продукти виводяться назовні через ротовий отвір.
Мезоглея сцифоидних медуз, так само як й у гідромедуз, розвинена дуже сильно.
Коралові поліпи (Anthozoa). Тіло коралового поліпа звичайно має циліндричну форму й не підрозділяється на тулуб і ніжку. У колоніальних форм нижній кінець тіла поліпа прикріплений до колонії, а в одиночних поліпів постачений прикріпною підошвою. Щупальця в коралових поліпів розташовані в один або трохи тісно зближених віночків. Розрізняють дві більші групи коралових поліпів: восъмилучевие (Octocorallia) і шестипроменеві (Нехасоrallia). У перших завжди 8 щупалець, і вони постачені по краях маленькими виростами – пиннулами, у других число щупалець звичайно буває досить більшим й, як правило, кратно шести. Щупальця шестипроменевих коралів гладкі, без пиннул.
Верхня частина поліпа, між щупальцями, називається ротовим диском. У його середині розташований щелевидное ротовий отвір. Рот веде в глотку, вистелену эктодермой. Один із нраев ротової щілини й спадної від нього ковтки одержали назву сифоноглифа. Эктодерма сифоноглифа покрита епітеліальними клітинами з дуже великими ресничками, які перебувають у безперервному русі й женуть воду усередину кишкової порожнини поліпа. Кишкова порожнина коралового поліпа розділена поздовжніми энтодермальними перегородками (септами) на камери. У верхній частині тіла поліпа перегородки приростають одним краєм до стінки тіла, а іншим до глотки. У нижній частині поліпа, нижче ковтки, септи прикріплюються лише до стінки тіла, внаслідок чого центральна частина гастральной порожнини – шлунок – залишається нерозділеної. Число септ відповідає числу щупалець. По кожної септе, уздовж однієї з її сторін, проходить мускульний валик. Вільні краї септ стовщені й одержали назви мезентериальних ниток. Дві із цих ниток, розташованих на парі сусідніх септ, що протистоять сифоноглифу, покриті особливими клітинами, що несуть довгі реснички. Реснички перебувають у постійному русі й женуть воду з гастральной порожнини назовні. Спільна робота ресничного епітелію цих двох мезентериальних ниток і сифоноглифа забезпечує постійну зміну води в гастральной порожнини. Завдяки їм у кишкову порожнину увесь час надходить свіжим, багата киснем вода. Види, що харчуються дрібними планктонними організмами, одержують при цьому також й їжу. Інші мезентериальние нитки відіграють важливу роль у травленні, тому що утворені залозистими энтодермальними клітинами, що виділяють травні соки.
Полові залози розвиваються в энтодерме септ. У коралових поліпів дуже більшу роль грає кістяк.
Восьмипромінні корали мають кістяк, що складається з окремих вапняних иголочек — спикул, що перебувають у мезоглее. Іноді спикули з’єднуються між собою, зливаючись або ж поєднуючись органічним рогоподобним речовиною.
Серед шестипроменевих коралів є бесскелетние форми, такі, як актинії. Частіше, однак, кістяк у них є, причому він може бути або внутрішнім – у вигляді стрижня з рогоподобного речовини, або зовнішнім – вапняним.

Особливо великої складності досягає кістяк у представників групи мадрепорових. Він виділяється эктодермой поліпів і спочатку має вигляд пластинки або низкою чашечки, у якій сидить сам поліп. Далі кістяк починає розростатися, на ньому виникають радіальні ребра, що відповідають септам поліпа. Незабаром поліп виявляється як би насадженим на кістякову основу, що глибоко вдасться знизу в його тіло, хоча й відмежована всюди эктодермой. Кістяк мадрепорових коралів одержує дуже сильний розвиток: м’які тканини покривають його у вигляді тонкої плівки.
Кістяк кишечнополостних відіграє роль опорної системи, а разом зі стрекательним апаратом представляє потужний захист від ворогів, що сприяло їхньому існуванню протягом тривалих геологічних періодів.
Для коралових поліпів характерно тільки полипоидное стан, медуз вони не утворять.

СТРЕКАТЕЛЬНИЕ КЛІТИНИ КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ І ДІЯ ЇХНЬОЇ ОТРУТИ

Характернейшей особливістю всіх кишечнополостних є наявність у них особливих стрекательних, або кропив’яних, клітин. Ці клітини розвиваються з недиференційованих проміжних клітин эктодерми. Кожна стрекательная клітина містить хитиноидную капсулу овальної або довгастої форми. Стінка зовнішнього кінця капсули впячивается усередину її й має вигляд тонкої спірально закрученої трубочки, називаною стрекательной ниткою. Порожнина капсули заповнена отрутною рідиною.
На зовнішній поверхні стрекательной клітини є чутливий волосок — книдоциль. Дотик до волоска викликає моментальне подразнення клітини, що проявляється в стрімкому, подібному до пострілу вивертанні стрекательной нитки. Залежно від деталей будови й способу впливу на ворога або жертву розрізняють кілька типів стрекательних капсул. Частина стрекательних капсул має довгими, постаченими шипами нитка. При «пострілі» такої капсули нитка втикається в тіло жертви, а через її порожнину виливається вміст капсули, що викликає загальне або місцеве отруєння. В інших капсул нитка коротких, позбавлених шипів. Такі нитки тільки обплутують жертву. Нарешті, є липкі нитки, які втримують видобуток приклеюванням. Вони ж можуть служити й для тимчасового прикріплення самих носіїв стрекательних клітин при пересуванні.
Стрекательние клітини розташовуються по всій поверхні тіла кишечнополостних, але їхні найбільші скупчення спостерігаються на щупальцях і навколо ротового отвору, тобто в місцях, де вони потрібніше всього. Після «пострілу» стрекательная клітина гине й на її місці або поблизу від нього розвивається нова стрекательная клітина.
Досить цікаво, що стрекательние капсули можуть діяти й після загибелі тварини. Так, дотик до мертвим, викинутим на берег медузам може викликати досить сильні почервоніння шкіри, що супроводжуються відчуттям печіння.
При поїданні кишечнополостних тварин деякими турбелляриями й заднежаберними молюсками частина стрекательних клітин переходить у тіло хижака. Тут стрекательние клітини розташовуються також у зовнішніх покривах і можуть нормально функціонувати.
Стрекательние клітини, що особливо містять отрутна рідина в капсулах, є грізною зброєю, що використається кишечнополостними й для захисту й для нападу. Безсумнівно, що процвітання цих низько організованих тварин значною мірою порозумівається наявністю в них стрекательних клітин. Дрібні тварини, стикаючись із кишечнополостними, приклеюються, обплутуються й простромлюються стрекательними нитками, а в їхнє тіло попадає отрута, що викликає параліч і смерть. Після цього жертва переноситься щупальцями до ротового отвору й проковтує. Навіть досить великі тварини часто виявляються ураженими отрутою стрекательних капсул, що викликають до того ж пекучий біль. Сила впливу отрути різних видів кишечнополостних на людину неоднакова: деякі з них зовсім нешкідливі, інші являють собою серйозну небезпеку.
Після дотику до нашим чорноморських актиніям і до медуз цианея, що живуть в арктичних і далекосхідних морях, відчувається легке печіння, особливо там, де шкіра ніжніше, наприклад між пальцями рук. Трохи сильніше «жжется» корнерот – звичайна для Чорного моря білувата медуза з фіолетовим краєм парасольки. Проте ці неприємні відчуття, схожі на легкий опік кропивою, швидко проходять, не залишаючи сліду. Однак у морі є багато набагато більше небезпечних кишечнополостних, дотик до яких може привести до важкого захворювання. Так, багато актиній, у тому числі обитающие в Японському морі, викликають не тільки «опіки», але й тривале набрякання руки необережно дотронувшегося до них людини.

Однак найбільш неприємні наслідки полягають не в «опіках» і пухлинах, а в загальному отруєнні організму отрутою стрекательних клітин. У моряків, що плавають у тропічних морях, уже здавна користується дурною славою гарна сифонофора физалия. Физалия постачена більшим, до 20 див довжиною, плавальним міхуром, що піднімається над поверхнею води, від якого свешиваются вниз длиннейшие (до 30 м\) ловчі щупальця, постачені численними стрекательними клітинами. Физалия дуже яскраво пофарбована. Міхур відливає блакитним, фіолетовим і пурпурним цвітом, всі придатки, що свешиваются вниз, ультрамаринові. За яскраве фарбування физалия одержала також назву португальського військового кораблика: у середні століття португальці любили строкато офарблювати свої військові судна. Плаваюча на поверхні моря физалия внаслідок яскравого фарбування й значної величини видна здалеку, і плавці завжди остерігаються зіткнення з нею, тому що можна одержати дуже сильний «опік», що викликає найсильніший біль. Уражений физалией людина, навіть якщо він добре плаває, із працею тримається на воді. Незабаром після цього може наступити й загальне важке захворювання з підвищенням температури, що триває кілька днів. Физалии поширені винятково в
В останні роки в ряді медичних і біологічних журналів стали з’являтися повідомлення про серйозні отруєння, викликуваних великими сцифоидними медузами хиродропус (Chirodropus) з загону кубомедуз.
Це також мешканець тропічних морів. Висота дзвона медузи досягає 10-12 див, на краю парасольки сидять 4 щупальця, кожне з яких розгалужене й має 9-12 кінців. Медуза напівпрозора й погано видна у воді. Звичайно, отрутні властивості цієї медузи виявилися не в останні роки, але колись на неї просто не обертали уваги у зв’язку із загальною поганою вивченістю кишечнополостних тропічних морів.
Уперше на отруйність цієї медузи звернули увагу в роки другої світової війни в Австралії, куди було евакуйовано значне число європейців. Стало відомо кілька випадків загадкової загибелі людей під час купання, причому на тілі загиблих не знаходили слідів зубів акул або інших явних ознак ушкодження. Довгий час таємниця залишалася нерозгаданої, але потім удалося встановити, що причиною загибелі є медуза. «опік, що одержав,» людин, тільки-но встигнувши крикнути від пронизуючого болю, захлинався й тонув. Було відзначено, що серед постраждалого або загиблого минулого переважно знову прибулі люди. Місцеві жителі, особливо із числа корінного населення Австралії, могли купатися безбоязно. Очевидно, у них був імунітет до отрути цієї медузи.
У фауні наших далекосхідних морів також є одна медуза, що викликає серйозні захворювання при зіткненні з нею. Місцеві жителі називають цю медузу «крестовичком» за хрестоподібне розташування чотирьох темних радіальних каналів, уздовж яких тягнуться чотири також темноокрашенние полові залози. Парасолька медузи прозорий, слабкого жовтувато-зеленого цвіту. Розміри медузи невелика: парасолька окремих екземплярів досягає 25 мм у діаметрі, але звичайно вони значно менше, усього 15-18 мм. На краю парасольки крестовичка (наукова назва – Gonionemus vertens) є до 80 щупалець, здатних сильно витягатися й скорочуватися. Щупальця густо усаджені стрекательними клітинами, які розташовуються пасками. Посередине довжини щупальця є невеликий присосок, за допомогою якої медуза прикріплюється до різних підводних предметів.
Крестовички живуть у Японському морі й поблизу Курильських островів. Вони звичайно тримаються на мілководдя. Їхні улюблені місця – заросли прибережника зостери. Тут вони плавають і повисають на травинках, прикріпившись своїми присосками.Іноді вони попадаються й у чистій воді, але звичайно неподалік від заростей зостери. Під час дощів, коли морська вода в берегів значно опрісняється, медузи гинуть. У дощові роки їх майже ні, зате до кінця посушливого літа крестовички з’являються масами.
Хоча крестовички можуть вільно плавати, звичайно вони воліють підстерігати видобуток, прикріпившись до якого-небудь предмета. Тому, коли одне із щупалець крестовичка випадково торкнеться тіла людини, що купається, медуза спрямовується в цьому напрямку й намагається прикріпитися за допомогою присосків і стрекательних капсул. У цей момент купальник відчуває сильний «опік», через кілька хвилин шкіра на місці дотику щупальця червоніє, покривається пухирями. Відчувши «опік», потрібно негайно виходити з води. Уже через 10-30 хвилин наступає загальна слабість, з’являються болі в попереку, утрудняється подих, німіють руки й ноги. Добре, якщо беріг близько, інакше можна й потонути. Ураженого потрібно зручно покласти й негайно викликати лікаря. Для лікування застосовують підшкірні ін’єкції адреналіну й эфедрина; у найбільш важких випадках застосовується штучне дихання. Хвороба триває 4-5 доби, але й після цього строку люди, уражені маленькою медузою, довго ще не можуть остаточно поправитися.
Особливо небезпечні повторні опіки. Установлено, що отрута крестовичка не тільки не виробляє імунітету, а, навпроти, робить організм повишенно чутливим навіть до невеликих доз тієї ж отрути. Це явище відомо в медицині за назвою анафилоксии.
Уберегтися від крестовичка досить важко. У місцях, де звичайно купається багато людей, для боротьби із крестовичком викашивают зостеру, огороджують купальні мелкоячеистой сіткою, виловлюють крестовичков спеціальними мережами.
Цікаво відзначити, що такими отрутними властивостями володіють крестовички, що живуть тільки в басейні Тихого океану. Дуже близька форма, що ставиться до того ж виду, але до іншого підвиду, що живе на американському й евpoпeйском узбережжях Атлантичного океану, зовсім нешкідлива.
Поряд із тваринами, які легко дивуються стрекательними клітинами, є такі, на яких отрута кишечнополостних зовсім не діє. Звичайно ці тварини поселяються в співтоваристві з кишечнополостними, які служать для них надійним захистом, іноді ж подібне співжиття взаємно вигідно для обох.

ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ, ЧЕРГУВАННЯ ПОКОЛІНЬ

Із сучасних нам кишечнополостних тварин найбільше просто завершується життєвий цикл коралових поліпів. Запліднене яйце починає дробитися. Спочатку воно ділиться надвоє, потім кожна із клітинок, що утворилися, у свою чергу також розділяється, і так далі. У результаті утвориться велика кількість дрібних клітин, розташованих в один шар й имеющих вид маленької порожньої кульки. Слідом за цим частина клітин починає поринати усередину, у результаті чого виходить двуслойний зародок. З його внутрішнього шару згодом формується энтодерма, а із зовнішнього – эктодерма майбутнього поліпа. Эктодерма покрита численними дрібними ресничками, за допомогою яких зародок одержує здатність плавати; із цього моменту він перетворюється в личинку, називану планулой. Планула не здатна харчуватися й розмножуватися. Вона якийсь час плаває в товщі води, потім сідає на дно, прикріплюючись до нього переднім кінцем. Незабаром після цього на задньому (тепер уже верхньому) кінці планули проривається ротовий отвір й утвориться віночок щупалець. Так виникає перший поліп. У колоніальних форм цей пол
Інакше протікає життєвий цикл в гидроидних й сцифоидних. Дроблення яйця й розвиток планули відбувається в них так само, як у коралових поліпів, аналогічним способом виникає й перший поліп – засновник колонії, а потім і вся колонія (у сцифоидних колонії звичайно не утвориться). Однак поліпи гидроидних і сцифоидних зовсім позбавлені здатності до полового розмноження, зате вони випочковивают або відокремлюють не тільки подібних собі поліпів, але зовсім не схожих на них медуз. Медузи і є половими особинами. Утворення медуз у гидроидних і сцифоидних відбувається по-різному. У гідрополіпів медузи виникають із бруньок. Спочатку така брунька зовні схожа на звичайну бруньку, з якої розвивається поліп, але потім з’являються відмінності. Медузоидная брунька сильно збільшується в розмірі, стає напівпрозорої, усередині її з’являються 4 радіально розташованих канали й відходить від місця їхнього схрещування ротовий хоботок. Тепер молода медузка зовні нагадує маленький дзвіночок або парасолька. Незабаром вона відриваєтьс
У сцифоидних, як правило, поліпи (їх називають сцифистомами) не утворять колоній: виниклі в результаті брунькування полипчики відокремлюються від материнської сцифистоми й ведуть самостійний спосіб життя. Незабаром кожен такий поліп перетерплює серйозні зміни: його щупальця коротшають, а на тілі з’являється ряд кільцеподібних перетяжок, які стають усе більше й більше глибокими, як це показано на малюнку 150. Потім починаючи з верхнього кінця від поліпа відокремлюються дисковидние медузи (на цій стадії їх називають ефірами), які перевертаються ротовою стороною вниз і спливають. Ефіри харчуються, ростуть і перетворюються у великих статевозрілих сцифоидних медуз, що розмножуються винятково статевим шляхом.
Таким чином, на прикладі гидроидних і сцифоидних ми маємо можливість познайомитися з досить своєрідним явищем, називаним чергуванням поколінь. Дійсно, у життєвому циклі цих двох груп кишечнополостних спостерігається правильна зміна донного, сидячого, часто колоніального полипоидного покоління, що розмножується вегетативно, з поколінням свободноплавающим, одиночним, медузоидним, що розмножується статевим шляхом. Різні покоління ведуть різний спосіб життя й улаштовані неоднаково, тому до відкриття явища чергування поколінь їх уважали самостійними групами тварин.
Чергування поколінь має дуже велике значення для життя гидроидних і сцифоидних: прикріплений спосіб життя поліпів перешкоджає їхньому розселенню, а медузи, покинувши колонію, можуть далеко нестися морськими течіями й розкидати яйця на дуже великому просторі, заселяючи всі нові й нові області. Чергування по-різному влаштованих поколінь досить широко зустрічається у тваринному світі. Крім кишечнополостних, воно виявлено в деяких плоских, круглих і кільчастих хробаків, у ряду ракоподібних і навіть у нижчих хордових.
Саме в представників хордових — сальп — відомий зоолог і поет Шамиссов 1819 р. відкрив чергування поколінь. Це відкриття спричинило пошуки нових випадків чергування поколінь. В 1841 р. М. Сарс описав чергування поколінь у двох сцифоидних медуз- аурелии (Aurelia) і цианеи (Суаnеа), а роком пізніше Стенструп установив, що гидроидние також розвиваються із чергуванням поколінь.
Дослідження Шамиссо, Сарса й Стенструпа з’явилися значною подією для зоологів минулого століття, завдяки їм довелося переглянути багато старих подань про біологію й систематика.
Описаний вище спосіб чергування поколінь у кишечнополостних називають метагенезом, а тварин із цим типом життєвого циклу— позначк-генетичними. Для метагенезу характерно правильне чергування полового покоління з поколінням, що розмножується вегетативно, шляхом розподілу або брунькування.
Не слід думати, що життєвий цикл у всіх видів гидроидних і сцифоидних іде строго за тією схемою, з якої ми вже ознайомилися. У більшості випадків від такого типового прояву метагенезу є більш-менш помітні відхилення, що залежать від цілого ряду причин.
Головною причиною, що викликає порушення правильного метагенезу, варто вважати розходження умов середовища, у яких живуть поліпи й медузи. Справді, придонний, нерухомий спосіб життя поліпів неминуче викликає в них поява цілого ряду пристосувань, що відповідають умовам їхнього існування. Тому що поліпи нерухомо сидять на дні, вони не мають потреби в особливих органах почуттів, що дозволяють їм на відстані дізнаватися про наближення ворога або видобутку: не наблизитися до видобутку, не піти від ворогів вони однаково не можуть. Тому поліпи зберегли одне тільки почуття дотику, що дозволяє їм навпомацки ловити видобуток, прикоснувшуюся до розставлених щупалець. Інший спосіб захисту поліпів полягає в утворенні зовнішнього кістяка. Чим прочнее й важче кістяк, тим надійніше він захищає поліпів і краще втримує всю колонію на морському дні. Зазначені вище особливості поліпів характерні не для одних тільки кишечнополостних – вони виробляються в багатьох прикріплених водних організмів. Загальною властивістю більшості сидячих тварин є також утворення колоній. Дуже характерно воно й для поліпів кишечнополостних і для сифонофор. З утворенням колоній часто зв’язаний поділ функцій її членами. Особливо яскраво це проявляється в гидроидних поліпів. Тільки в далеко не всіх видів всі поліпи влаштовані однаково й кожний з них може отпочковивать медуз. Набагато частіше одні поліпи, постачені щупальцями й ротом, ловлять для колонії видобуток, але не здатні розмножуватися, тоді як інші позбавлені щупалець і рота, зате пристосовані винятково до брунькування медуз. Так справа обстоит у широко розповсюдженого гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видів правильність метагенезу порушується, тому що частина поліпів (кормящие особини) не дає полового потомства.
Ніж складніше стає колонія, тим більшого значення набуває вона в життєвому циклі. Роль медуз при цьому зменшується. Більша колонія здатна прокормити не тільки поліпів, але й медуз. Тому медузи довгий час не відриваються від колонії й залишають її тільки тоді, коли їхні полові продукти дозрівають. Нарешті, є багато таких видів гидроидних, колонія яких настільки ускладнена, що медузи взагалі припиняють відриватися й стають такими ж прикріпленими організмами, як поліпи. При цьому характерні ознаки медузи – парасолька, вічка, канали гастроваскулярной системи – поступово втрачаються й медуза стає схожої на набитий яйцями мішечок. У прісноводних гідр медузи зовсім не утворяться.
Але повернемося до типового метагенезу й простежимо за свободноплавающими медузами. Їхній спосіб життя різко відрізняється від того, котрий ведуть поліпи. Медузи- рухливі тварини, і тому в них виробляються пристосування для руху й орієнтування в просторі. У першу чергу це стосується розвитку парасольки й мускулатури, а також органів почуттів. В окремих видів ці пристосування розвинені настільки добре, що медузи можуть далеко спливати від тих місць, де вони почали своє самостійне життя, відокремившись від поліпа. Часто вони попадають у такі місця, де немає підходящих умов для розвитку полипоидного покоління, наприклад у відкрите море, над більшими глибинами. Планули таких медуз, не знайшовши підходящого місця для прикріплення, гинуть. Але так це є далеко не з усіма видами гидроидних і сцифоидних медуз. Частина з них пристосувалася до життя саме в поверхневих шарах води у відкритому морі, але при цьому змінився і їхній життєвий цикл.
У гідромедузи бугенвиллии (Bougainvillia platygaster) яйця не викидаються у воду, а розвиваються в половій залозі самки, тут же відбувається й утворення маленьких полипчиков, які випочковивают нових медуз. Випадок цей не єдиний, розвиток поліпів прямо на половій залозі медузи характерно також і для одного виду кампанулярии (Campanularia maccrady), і для деяких інших медуз. У цих видів полипоидное покоління хоча і є, але воно перестало бути донним і не утворить більших колоній. У деяких видів придушення полипоидной стадії пішли ще далі й поліпи зовсім зникли з життєвого циклу. Із планули таких медуз виникають не поліпи, а такої ж медузи. Так протікає життєвий цикл великої групи гидроидних медуз-трахилид, а зі сцифоидних у видів роду пелагия (Pelagia), що живуть у відкритому морі.
Як видно з наведених прикладів, метагенетический життєвий цикл досить пластичний. Поки він є вигідним для процвітання виду, він зберігається, але як тільки умови міняються й одне з поколінь одержує деяку перевагу, інше покоління придушується й може зовсім зникнути.

УТВОРЕННЯ Й БУДОВА КОЛОНІЙ КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ

У багатьох безхребетних тварин існує особливий тип розмноження, при якому на поверхні тіла материнського організму утвориться горбок у вигляді разросшейся групи клітин. Цей горбок збільшується в розмірах і змінює свою форму доти, поки не стане зменшеною копією материнського організму. Цей тип розмноження називається брунькуванням. Бруньки можуть утворюватися як на внутрішньої, так і на зовнішній поверхні тіла. Зовнішнє брунькування набагато ширше поширене в природі й служить досить звичайним способом розмноження в кишечнополостних. В одиночних поліпів брунька, що досягла певної стадії розвитку, отшнуровивается й переходить до самостійного існування. Саме так розмножується звичайна прісноводна гідра. На мешковидно-цилиндрическом тілі гідри утвориться виріст, в утворенні якого бере участь як эктодермальний, так й энтодермальний шар. Виріст, збільшуючись у розмірах, приймає циліндричну форму, на його верхньому кінці утвориться віночок щупалець і проривається ротовий отвір. Таким чином, на тілі гідри утвориться дочірня гідра, уже здатна до самостійного способу життя, але обладающая трохи меншими розмірами. Часто, однак, на тілі такої дочірньої гідри, що ще не встигла відокремитися від материнської, у свою чергу утвориться нова брунька. Процес брунькування може піти ще далі, і тоді виникає вже досить складний комплекс із декількох з’єднаних між собою гідр із загальної для всіх їх гастральной порожниною.
Описаний комплекс гідр має велику цілісність і фізіологічну самостійність. З іншого боку, це складне ціле свідомо ділене, тому що кожна пз молодих гідр являє собою потенційно самостійний організм. І дійсно, коли наступає якийсь момент, окремі поліпи починають один за іншим отшнуровиваться й переходити до самостійного способу життя. Розглянутий комплекс називають тимчасовою колонією.
Набагато частіше, однак, у кишечнополостних спостерігається утворення дійсних, або постійних, колоній. Колонії кишечнополостних дивно різноманітні. Серед них можуть бути сланкі й деревоподібні, пір’ясті й у формі йоржика, витончені й тонкі колонії й колонії з масивним вапняним кістяком. Різноманітна й фарбування колоній.
Форма колоній залежить насамперед від характеру кістяка й ступеня інтеграції колонії. Всі полипоидние колонії (за винятком морського пір’я) міцно прикріплюються до ґрунту або до яких-небудь твердих предметів, що лежать на ґрунті. Прикріплюються колонії за допомогою розширеної підстави. У гидроидов такою підставою служить переплетення повзучих ниток, илп гідроризи. Воно утвориться відразу після осідання личинки гидроида на ґрунт або інший субстрат. Від гідроризи отпочковиваются перші поліпи колонії. У коралових поліпів утворення спеціальних ниток підстави не спостерігається. Колонії їх прикріплюються за допомогою м’ясистої м’якої підошви або за допомогою розширеної вапняної або рогової базальної пластинки. Серед глибоководних шипастих коралів (Antipatharia) є широко розповсюджений в океані вид Bathypathes patula, представлений двома екологічними формами. В однієї з них підстава у вигляді базальної пластинки, підстава інший крючкообразно загнута. За цією ознакою обидві форми раніше розглядалися навіть як два самостійних види. Утворення тієї або іншої форми підстави цих коралів визначається тим, на
Прикріпна пластинка не утвориться тільки в представників загону морського пір’я. У цих тварин на нижньому кінці стебла утвориться мускулисте розширення, за допомогою якого колонія впроваджується в ґрунт. Морські пір’я – єдині колоніальні коралові поліпи, що можуть самостійно пересуватися з одного місця на інше. Рух по ґрунті здійснюється хвилеподібними скороченнями розширеної підстави колонії.
Найбільше просто влаштовані сланкі й коркообразние колонії. У таких колоніях окремі поліпи відходять безпосередньо від сітчастої, нитковидної гідроризи (у гидроидов) або від мембрановидной м’якої пластинки, що покриває субстрат (у м’яких восьмипромінних коралів або зоантарий). У цих випадках ні нитки гідроризи, ні мембрановидная пластинка не належать якому-небудь одному поліпу, а являють собою загальне тіло всієї колонії – ценосарк. Найбільш яскравими прикладами таких колоній є гидроиди Hydractinia або Perigonimus і м’які восьмипромінні корали Clavularia. Набагато частіше, однак, кишечнополостние утворять деревоподібні колонії. Тоді від базальної пластинки або гідроризи відходить несучі галузі стовбур, що складається з однієї або декількох з’єднаних між собою трубок.
Тип розгалуження, а отже, і загальна форма колонії залежать від місця розташування бруньок або зон росту. У деяких гидроидов, найчастіше в тих, поліпи яких не захищені чашечкой, і в морського пір’я центральний стовбур колонії утвориться шляхом збільшення в довжину ніжки найпершого після осідання личинки поліпа. Він залишається завжди на вершині колонії. Безпосередньо під ним локалізується зона росту й брунькування нових, вторинних, поліпів. У свою чергу на ніжках вторинних поліпів, безпосередньо під ними також є зона росту й брунькування. За рахунок цих зон утворяться галузі колоній і покриваючі їхні поліпи (мал. 152). Розгалуження таких моноподиальних, як їх називають, колоній може бути в найпростіших випадках безладним, тоді галузі й поліпи відходять від стовбура в усі сторони.
Так гілкуються колонії багатьох гидроидов і найбільше просто організовані колонії морського пір’я. У більше складних колоній морського пір’я вторинні поліпи відходять від стовбура в одній або декількох площинах і на рівному друг від друга відстані або від так званих «листів», тобто бічних виростів, також розташованих правильними рядами. Таке правильне розташування вторинних поліпів й «листів» колоній забезпечується тим, що брунькування відбувається тільки в одній площині.
Деякі більше високоорганізовані гидроиди й коралові поліпи мають інший тип розгалуження колоній. Зона брунькування в них також розташована нижче чашечки поліпа, але ніжка останнього має обмежений ріст. Тому, після того як перший поліп сформувався, під його підставою починає утворюватися ніжка наступного поліпа, що росте нагору й убік. Іноді в зоні росту одночасно виникає кілька ніжок, що дають початок декільком гілочкам. При такому типі розгалуження, називаному симподиальним, найбільш старі поліпи залишаються в підстави колоній й їхніх галузей. Для симподиальних колоній характерний також постійний перелом поздовжньої осі стовбура й галузей у місцях отхождения нових поліпів (мал. 152).
Так ростуть і гілкуються багато хто гидроиди, поліпи яких захищені чашечками, і деякі коралові поліпи. Але вищим типом розгалуження колоній гидроидов і коралових поліпів є такий, при якому зона росту й брунькування перебуває не нижче первинного поліпа, а на вершині виросту гідроризи або базальної мембрани. У цьому випадку функція росту й брунькування переходить до загального тіла колонії, або ценосарку. Основний стовбур росте нагору, поступово отпочковивая від себе поліпів або образуя нові ценосаркальние вирости, бічні галузі. Для колоній гидроидов із ценосаркальним ростом дуже характерно те, що окремі поліпи позбавлені ніжок й у більшому або меншому ступені занурені в товщу галузей колонії. Ценосаркальний ріст колоній ми зустрічаємо, крім гидроидов, у більшості коралових поліпів.
У більше високоорганізованих колоній галузі й поліпи, як правило, упорядковані у своєму розташуванні, у деяких гидроидов галузі розташовані групами, у межах яких вони розходяться радіально в усі сторони й лежать в одній площині, перпендикулярної стовбуру. Такі колонії називаються мутовчатими. Досить звичайний тип розгалуження, при якому бічні гілочки відходять від протилежних сторін стовбура. При цьому підстави галузей можуть перебувати точно друг проти друга, або галузі одного ряду можуть бути зміщені нагору від підстав галузей протилежного ряду. У гидроидов у такому випадку утворяться витончені пір’ясті колонії, а в деяких горгониевих коралів й антипатарий, що володіють більше міцним вапняним або роговим кістяком, вееровидние тг пластинчасті колонії. При цьому сусідні гілочки часто зливаються між собою, і тоді ці звичайно дуже яскраво пофарбовані вееровидние колонії приймають форму ґратчастої пластинки. Іноді такі пластинки хвилеподібно изгибаются, нагадуючи складки завіси. Зустрічаються колонії, вигнуті пластинки яких утворять ще побічні пластинки. Серед восьмипромінних коралових поліпів дуже цікаві колонії утворить так званий корал органчик (Tubipora). Кістяк органчика складається з довгих, що піднімаються від базальноп пластинки вапняних трубок, утворених з вапняних кістякових тілець, що злилися. Ці трубки, що нагадують трубки органа, крім того, з’єднані між собою на різних рівнях поперечними пластинками. І трубки й з’єднуючі їхні пластинки пофарбовані в гарний червоний-малиново-червоний цвіт.

При сильному розвитку вапняного кістяка окремі гілки зливаються один з одним, і вся колонія тоді здобуває форму масового моноліту. Такі колонії утворяться серед групи гідрокоралів, у яких звичайний хитиноидний кістяк просочений вапном і значно стовщений, і в шестипроменевих рифообразующих коралів. Потужні коралові полипняки утворять рифи й навіть цілі коралові острови. Недарма ж усього 200 років тому вважалося, що коралові рифи належать до неорганічної природи, являючи собою особливі мінеральні конкреції! У найбільш масивних мадренорових коралів кістякові чашечки поліпів, зближаючись, зливаються між собою, і тоді на поверхні полипняка виникають вигадливо, що ізвиваються лінії, з гарної поперечної исчерченностью.
Будова поліпів і характер розташування їх на галузях колоній тісно пов’язані з формою самої колонії, а також з харчуванням. Всі кишечнополостние – м’ясоїдні тварини. Вони харчуються планктонними організмами, дрібний безхребетний, провідний придонний спосіб життя, зваженими у воді залишками тварин і навіть дрібних рибок й їхніх личинок. Більшість колоніальних кишечнополостних харчується дрібними планктонними тваринами. У найбільш примітивних колоній (у вигляді сланкої на ґрунті пластинки) поліпи здобувають витягнуту циліндричну форму або високо піднімаються на тонкій ніжці. Таке підняте над пластинкою положення поліпів полегшує їм ловлю видобутку. З іншого боку, довга ніжка або витягнута форма поліпа робить їх більше уразливими для тих хижаків, які ними можуть харчуватися. Тому еволюція колоніальних форм ішла в напрямку придбання деревоподібних стовбурів й одночасно скорочення довжини ніжки. Проте ще в багатьох більш просто організованих гидроидов зі стовбурами, що піднімаються нагору, зберігаються тонкі довгі ніжки поліпів. Багато сланких колоній знаходять більше зручний спосіб для успішного облову придонних вод, поселяючись на стовбурах інших, більше високоорганізованих колоній кишечнополостних. При цьому необхідність утворення ніжок або власних прямостоящих стовбурів у таких кишечнополостних відпадає, а віддалення від ґрунту здійснюється завдяки використанню стовбурів і галузей інших колоній. Колонии-эпифити зустрічаються серед гидроидов і зоантарий. У найбільш високоорганізованих гидроидов, що утворять міцні деревоподібні або прості колонії, ніжки поліпів зникають повністю, а чашечки поліпів або приростають однією стороною до стовбура, або ж повністю поринають у товщу галузі або стовбура. Поліпи восьмипромінних коралів або здатні втягуватися в тіло колонії, або захищені спеціальними кістяковими утвореннями.
Успішність облову водного простору поліпами залежить не тільки від того, наскільки високо вони підняті над ґрунтом, але й від загальної форми колонії. Уявимо собі густо й безладно разросшийся кущ гидроида й зрівняємо положення поліпів, що сидять на кінцях галузей й у самій їхній хащі. Природно, що ті поліпи, які розташовані на кінцях галузей, перебувають у більше вигідних умовах і скоріше можуть піймати видобуток, чим ті, які розташовані в хащі куща. Тому подальше впорядкування галузей, про яке ми вже говорили, сприяє кращому харчуванню колоній. Але одного цього теж недостатньо. Упорядкування галузей коррелятивно пов’язане з упорядкуванням положення на них окремих поліпів. Якщо поліпи будуть сидіти занадто тісно, вони будуть заважати один одному при лові видобутку. Набагато успешнее повинен проходити лов видобутку при розташуванні поліпів у поздовжніх рядах й у шаховому порядку. І дійсно, більшість колоній кишечнополостних має дворядне положення поліпів. У багатьох гидроидов, крім того, часто зустрічається таке положення поліпів, при якому отвору їх чашечек поперемінно спрямовані в різні сторони. Шляхом подвоєння рядів могли виникнути колонії із чотирма й більше рядами поліпів. У найбільш високоорганізованих колоніях спостерігається багаторядне положення поліпів. У таких рядах поліпи розташовуються в шаховому порядку. Однак відомі випадки, коли розташування поліпів в один ряд дає колонії значно більші переваги, чим багаторядне. Зокрема, таке положення поліпів удалося виявити на глибоководних колоніях антипатарии (Bathypathes lyra). Будова її буде описано у відповідному розділі. Серед колоній коралових поліпів ми знаходимо й такі, поліпи яких розташовані в повнім безладді. Однак у цьому випадку спостерігається виразна разноэтажность віночків щупалець, забезпечена різною довжиною ловчих поліпів. При цьому жоден з поліпів, що навіть повністю розправив свої щупальця, не заважає своєму сусідові – у тому самому поверсі поліпи сидять на достатній відстані друг від друга.
Отже, дослідження будови колоній гидроидних і коралових поліпів показує, що в природі чітко виражене прагнення до впорядкування галузей і поліпів і збільшенню їхнього числа. Для деяких груп кишечнополостних виявлений певний зв’язок між числом особин у колонії й розмірами окремих поліпів. Як правило, чим більше особин у колонії, тим менше їхні розміри.
Колонії того самого виду, що живуть у полярних районах, мають менше число галузей і поліпів, чим колонії, що живуть у теплих водах. Розмір поліпів у перших помітно крупніше, ніж у других. Особливо чітко протікає збільшення розмірів у видів, що завойовують більші глибини океану. Використовуючи багато пологів морського пір’я, що мають своїх представників як у мілководної, так і глибоководних зонах океанів, можна побудувати яскраві морфологічні ряди, що ілюструють цей процес. Так, наприклад, у переважно мілководного виду з роду Kophobelemnon – К. stelliberum, висота колоній якого досягає 300-350 мму на стовбурі можна нарахувати кілька десятків поліпів. У розправленому стані вони досягають довжини 6-10 мм. У близького, але більше глибоководного виду К. polyflorum, що живе на глибині 1000-3500 м, колонії досягають 140 мм у висоту, кількість же поліпів при цьому скорочується в десятки разів. Найчастіше на стовбурі цих кодоний утвориться всього лише три поліпи, довжина яких у розправленому стані досягає 22 мм. Нарешті, експедицією на судні «Витязь» у багатьох місцях Тихого океану й у Берингове море ка глибинах від 2843 до 4070 м минулого знайдені численні колонії дотоле невідомого виду К. biflorum, на стовбурі якого було тільки два дуже великих поліпи. Висота цих колоній досягала 150 мм, а довжина поліпів у розправленому стані – 33 мм. Два роки тому, під час плавання «Витязя» в Індійському океані, удалося підняти із глибини 3500 й 4800 м дві дуже цікаві колонії умбеллул, також оказавшиеся представниками нового виду. На вершині стовбура цих умбеллул був усього лише один поліп, але величезних розмірів. У розправленому виді довжина його досягає 125 мм. У близьких видів умбеллул – U. thomsoni й U. dutissima, що живуть на глибині 1300-5600 й 1000-3000 м, є відповідно 4-7 й 3-14 поліпів набагато більше дрібних розмірів. Таким чином, новий вид умбеллул, названий U. monocephalus (одноглава), являє собою крайній приклад цього ряду. Процес скорочення кількості поліпів при одночасному зростанні їхніх розмірів простежується й на представниках того самого виду, що живе на різних глибинах океану. Розходження в будові колоній, числі й розмірах поліпів окремих форм, що живуть на мілководдя й на більших глибинах океану, буває настільки велико, що такі сильно відрізняються друг від друга форми розглядалися багатьма вченими як самостійні види.
Дотепер говорилося про колонії з погляду їхнього загального плану будови. Були розглянуті способи зміцнення колоній й їхнє розгалуження, порядок розташування. Тепер потрібно зупинитися на ще одній дуже важливій властивості колоній кишечнополостних. У цих своєрідних тваринні поліпи далеко не завжди бувають того самого будови. Дуже часто окремі поліпи мають різну форму й відіграють різну роль у житті колонії. Колонії, на яких утворяться різні по будові й функціям поліпи, називають поліморфним й.
Найчастіше поліморфізм спостерігається серед гидроидов. У силу досить характерного для цих кишечнополостних чергування поколінь, або метагенезу, на колоніях, крім живильних поліпів (про які говорили вище), отпочковиваются й особини медузоидного покоління. Поліпи, які пристосовані для отпочковивания медуз, значно відрізняються від звичайних живильну колонію поліпів. Вони позбавлені щупалець і ротового отвору. Але поліморфізм може йти набагато далі. Тоді на ценосарке утворяться надзвичайно сильно видозмінені поліпи, що несуть захисну функцію. Вони мають форму простих або розгалужених ниток, також без рота й щупалець. Але в них особливий розвиток здобувають стрекательние капсули, за допомогою яких поліпи можуть вражати ворога або видобуток. Такі поліпи, називані дактилозоидами, розташовуються в певному порядку навколо живильних поліпів і поліпів, що роблять медуз.
Поліморфізм свойствен і многим восьмипромінним коралам. Але тут він має обмежений розмах, оскільки функція полового розмноження переходить до звичайних поліпів, що годують, або аутозоидам, амедузоидное покоління взагалі відсутнє. Відносно коралових поліпів вірніше говорити не про їхній поліморфізм, а про диморфізм, тому що на більшості їхніх колоній утворяться поліпи лише двох типів: згадані вище аутозоиди й дуже дрібні поліпи, часто зовсім позбавлені щупалець, що носять назву сифонозоидов. У цих зооидов перегородки в кишковій порожнині, настільки характерні для коралових поліпів, значно скорочені, зате сифоноглиф розвинений дуже сильно. Сифонозоиди не можуть добувати їжу й переварювати її. Функція сифонозоидов полягає в тім, що вони за допомогою биття ресничек сифоноглифов створюють потужне токовище води в системі каналів, що зв’язують між собою окремі частини колонії. Із цим токовищем води по колонії розносяться живильні речовини й необхідний для подиху кисень. Таким чином, ми бачимо, що у восьмипромінних коралів поліморфізм поліпів виражений досить слабко. У колоніальних шестипроменевих коралів поліморфізм і зовсім не спостерігається.
Вищим типом поліморфних колоній є не гидроиди й коралові поліпи, а дуже своєрідна група свободноплавающих кишечнополостних — сифонофори. Ці колоніальні тварини, які надзвичайно різноманітні по своїй будові, фарбуванню й зовнішньому вигляду, складаються з порожнього стовбура, на якому випочковиваются численні полипоидние й медузоидние особини, що виконують різні функції й відрізняються друг від друга своєю формою й будовою.
У самій верхній частині колонії випочковивается медузоидная особина — пневматофор, або плавальний міхур. Він може бути дуже маленьким (не більше 1 – 20 мм), але іноді досягає 20-30 див. В одних сифонофор пневматофор замкнуть, в інших він має пору. Форма пневматофора варіює від майже кулястої, овальної або грушоподібної до асиметричної. Іноді на поверхні пневматофора утворяться різні вирости, або гребені. Пневматофор служить для більшості колоній сифонофор гідростатичним апаратом. Тварина може регулювати кількість газу, що втримується в пневматофоре, випускаючи його через пору, постачену замикальним м’язом, або знову виробляючи особливими залозистими клітинами. Збільшуючи або зменшуючи обсяг пневматофора, сифонофора здатна підніматися до водної поверхні або опускатися в глиб океану. Для деяких сифонофор, що живуть на поверхні моря, пневматофор служить вітрилом.
Відразу ж під пневматофором у більшості сифонофор випочковиваются інші медузоидние особини — нектофори, або плавальні дзвони (у кількості від 10 до 400 у кожній колонії). У деяких видів пневматофор відсутній, і тоді нектофори розташовуються в самій верхній частині колонії. Нектофори, послідовно скорочуючись і розширюючись, пересувають колонію в горизонтальному напрямку, але можуть, так само як пневматофор, сприяти переміщенню сифонофори нагору або вниз.
У нижній половині стовбура розміщаються інші особини колонії. Серед них можна розрізнити живильні поліпи, або гастрозоиди, у підстави кожного з яких є лише одне довге щупальце, називане арканчиком. Арканчик, як правило, гілкується, і на його галузях перебувають скупчення стрекательних клітин. Якщо галузі відсутні, то стрекательние клітини розташовуються у вигляді бляшок на самому арканчике.
Крім гастрозоидов, у багатьох сифонофор є поліпи іншого сорту — пальпони й цистозоиди. Вони влаштовані простіше гастрозоидов й іноді навіть позбавлені рота. Їхні щупальця не гілкуються, але, так само як арканчики, постачені стрекательними клітинами. Передбачається, що пальпони й цистозоиди виконують чутливі й видільні функції.
У більшості колоній сифонофор є медузоидние особини, що грають захисну роль. Це пластинки, що криють. Вони дуже сильно змінені й зовсім не схожі на медуз.
Нарешті, постійною складовою частиною колонії є особини, що несуть функцію полового розмноження. Вони можуть мати вигляд добре розвинених медузок з радикальними каналами й ротовим хоботком, у стінках якого формуються полові продукти. У деяких сифонофор такі медузоиди навіть можуть відриватися й вільно плавати, поки полові продукти в них не дозріють. Але набагато частіше парасолька медузоидов редукується й навіть зростається з ротовим хоботком.
Дуже важливо відзначити, що в найбільше складно влаштованих сифонофор частина з перерахованих особин розташовується на стовбурі невеликими групами, називаними кормидиями. У кожен кормидий обов’язково входять поліпи, що виконують функції харчування, і полові медузоиди. Кормидий можуть відокремлюватися від основної колонії й вести самостійне життя. У цьому випадку кормидий називають эвдоксиями або эрсеями.
Колись окремі кормидии вважалися навіть самостійними видами сифонофор. Тепер, після того як розглянута будова різних колоній кишечнополостних, цікаво знову повернутися до питання про підпорядкування окремих частин індивідуальності всієї колонії, що був уже торкнуться на початку цього розділу.
У процесі поступового ускладнення будови колоній окремі поліпи усе більше й більше гублять своє індивідуальне значення й лише виконують ту роль, що диктується всією колонією в цілому. Особливо чітко така підпорядкованість окремих поліпів проявляється в поліморфних колоніях. Поліпи в таких колоніях уже й потенційно не здатні нести самостійний спосіб життя. У поліморфних колоніях функції її членів строго розподілені між собою й разом з тим тісно зв’язані. Поступова інтеграція колоній спостерігається у всіх основних групах кишечнополостних. У класі гидроидних найбільш зробленими щодо цього колоніями є сифонофори. По суті справи, їхня поліморфна колонія перетворилася в дійсний самостійний організм, здатний до активного спрямованого пересування. Серед коралових поліпів вищим ступенем підпорядкування окремих членів всієї колонії в цілому володіють морські пір’я, що також перетворюються в самостійний прекрасно злагоджений організм. І для морського пір’я надзвичайно характерна здатність до самостійного, активного пересування по ґрунті, здатність зміцнювати в ньому. До сифонофор і морських пір’я вже цілком застосовне поняття особини, тому що ці колонії являють собою єдине морфофизиологическое ціле, у якому індивідуальність окремих частин повністю відсутній.
Як же здійснюється загальна регуляція діяльності колоній у кишечнополостних, цих найбільше просто влаштованих тварин? Це питання ще чекає свого рішення, тому що в цей час знання в області анатомії й фізіології кишечнополостних ще недостатні для цього. Але багато експериментів і спостереження говорять про те, що загальний регуляторний механізм у колоніях існує й виявляється тим складніше, чим більше ступінь інтеграції колонії. У найпростіших випадках, наприклад у колоніях гидроидов, у яких нервова система перебуває на дуже низькій стадії розвитку, регуляторна діяльність ледь виражена. Це порозумівається, видимо, тим, що окремі поліпи колоній зв’язані між собою ценосаркальними каналами. У всякому разі, про наявність загальколоніальної нервової системи в гидроидов ніяких відомостей дотепер ні, подразнення одного з поліпів колонії не передається іншим. У найбільше просто влаштованих колоніях коралових поліпів загальколоніальна нервова система також відсутня й передача подразнень також здійснюється тільки по ценосаркальним каналах. Але завдяки особливостям провідної системи передача подразнення здійснюється на більше високому, чим у гидроидов, рівні. Наприклад, подразнення одного з поліпів колонії Alcyonium уже передається сусіднім поліпам. Правда, хвиля скорочення поліпів при цьому поширюється дивно повільно й, як правило, захоплює тільки гілочки, розташовані в безпосередній близькості від того поліпа, до якого було прикладене подразнення. Але в міру ускладнення будови колоній й їхньої інтеграції ускладнюється й нервова система кишечнополостних. У поліморфних колоній вищого типу вже утвориться загальколоніальна нервова система, що зв’язує самі віддалені друг від друга ділянки колонії. Нервова система, що пронизує все тіло колонії, спостерігається, як і слід було сподіватися, у сифонофор серед гидроидних поліпів й у морського пір’я серед коралових. У цих кишечнополостних тварин подразнення одного поліпа викликає різку реакцію всієї колонії. Як правило, ця реакція виражається в скороченні колонії. У сифонофор швидко втягуються щупальця, скорочується пневматофор або плавальні дзвони. Організм починає поринати або міняє напрямок свого руху, прагнучи піти від небезпеки. Подразнення одного із численних поліпів морського пера протягом декількох секунд поширюється по всій колонії. Декількома сильними скорочувальними рухами базального розширення колонія втягується глибоко в ґрунт. Скорочується й вся верхня частина колонії, що залишається над ґрунтом. Поліпи швидко зникають у товщі стовбура, а по всій колонії при цьому пробігають хвилі фосфоресцирующего світла.

СПІВЖИТТЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ З ІНШИМИ ОРГАНІЗМАМИ

Серед кишечнополостних досить багато прикладів співжиття (синойкии й симбіозу), тоді як число паразитів дуже незначно.
Пояснити виникнення різних форм співжиття не настільки складно. У таких організмів, як кишечнополостние, ведучих прикріплене існування й имеющих гіллясту деревоподібну форму, легко виникають обростання одних організмів іншими. У море завжди можна знайти деревоподібну колонію, що високо піднімається над ґрунтом міцну, галузі якої покриті різноманітними колоніями гидроидов, альционарий, моховинок або одиночних організмів – актиніями, асцидіями, брахиоподами. Кишечнополостние, як колоніальні, так й одиночні, часто обростають шорсткувату грубу поверхню асцидій й їхніх довгих ніжок, прикріплюються до поверхні й до окремим довгих спикулам губок, покривають слані водоростей і листи прибережників і т.д. Але більшість із них віддає перевагу який-небудь одному певному виду, що вони й використають як субстрат. Так, наприклад, колонії гидроида Filellum serpens можна зустріти на стовбурах майже всіх інших гидроидов, але звичайно ця сланка форма розвивається на декількох видах морських ялинок – сертулярий. Інший гидроид – Obelia Nеxuosa – звичайно живе на сланях бурої водорості Fucus, хоча колонії обелии можна легко зустріти й на інших водоростях, і на листах прибережника Zostera. Видимо, таким шляхом відбувається в природі перехід від безвибіркового обростання до постійних форм співіснування (синойкии).
Гидроид Perigonimus — дуже характерний співмешканець деяких двостулкових молюсків. Звичайно цей гидроид поселяється на тім краї раковини молюска, що прикриває його сифони. Молюски, що служать хазяїном для Perigonimus, по типі свого харчування ставляться до организмам-фильтраторам, що харчується дрібними органічними часточками, зваженими в морській воді. Для того щоб забезпечити себе їжею молюск повинен безупинно проганяти через свою мантійну порожнину воду, що надходить через вступний і виходить через вивідний сифон. Створювані при цьому струми води, мабуть, полегшують із уловлювання їжі. Інший сланкий гидроид – Hydractinia echinata- є співмешканцем брюхоногих молюсків, найчастіше хижого молюска Natica. Гидроид Ptilocedium repens, що живе в Тасмановом море, пристосувався до існування на морському пері Sarcophyllum. Це дуже цікавий випадок комменсализма, тому що морські пір’я вкрай рідко обростають.
Синойкия є й серед дрібних восьмипромінних коралів — альционарий. Наприклад, що живе в Адріатичне море Parerythropodium coralloides живе винятково на галузях живих колоній горгонарии Eunicella verrucosa. У Ла-Маншу ця ж горгонария знов-таки служить хазяїном, але тепер уже іншому комменсалу – актинії Amphianthus dohrnii.
Серед самих же горгонарии дійсної синойкии, видимо, ні, і вони можуть бути лише хазяями для інших морських організмів. Так, наприклад, два інших види горгонарий – Primnoa resedaeformis і Рагаgordia arborea, широко розповсюджені в помірній зоні північної півкулі, у Норвезькому морі майже завжди служать хазяями колоній зоантарии Epizoanthus norvegicus. Жовта Primnoa є, крім того, хазяїном желтоокрашенной форми актинії Ptichodactys patula. Особлива форма цієї актинії, що має синє фарбування, поселяється на синьої ж горгонарии – Paramuricea placomus.
Дуже багато синойкий серед зоантарий колоніальних шестипроменевих коралів, що ніколи не утворять власного кістяка, але зовнішня поверхня яких буває часто інкрустована всілякими сторонніми частками як органічного (раковинами форамініфер і діатомових водоростей, спикулами губок і коралових поліпів), так і неорганічного походження (піщинами, дрібними уламками вапняних порід і т.д.). Palythoa, один з видів цих кишечнополостних, є співмешканцем обитающей у японських водах горгонарии Corallium inutile. Корал-хазяїн служить для Palythoa не тільки субстратом для прикріплення й віддалення від ґрунту, але, що набагато цікавіше, і постачальником матеріалу для будівництва зовнішнього кістяка: Palythoa інкрустує поверхня своєї колонії вапняними склеритами горгонарии. Інший вид зоантарий, розповсюджений в Адріатичне море, – Parazoanthus axinellae – співмешканець двох видів губок з роду Axinella хоча, як виключення, і поселяющийся на деяких інших губках.
Синойкия широко поширена й серед актиній. Вище повідомлялося вже про те, що желтоокрашенная й синя форми актинії Птиходактис є відповідно співмешканцями горгонарии Primnoa й Paramuricea. Прикладів подібного роду можна привести дуже багато. Тому зупинимося на найцікавіших. При глибоководних траленнях, проведених з радянського дослідницького судна «Витязь» у північно-західній частині Тихого океану на глибині 3-4 тис. м, дуже часто попадалися лопатоногие молюски Scaphopoda, чиї конічні шаблеподібно вигнуті раковини дивно нагадують за формою моржеве ікло. Майже на всіх раковинах зібраних молюсків були знайдені безбарвні тонкостінні актинії з невеликою кількістю щупалець. Актинії ці поселяються на рівні нижньої третини раковини, тобто ледве вище тієї частини раковини, що постійно занурена в ґрунт. Можна припустити, що при русі молюска по ґрунті дрібні організми, що живуть у верхньому шарі ґрунту, спливають потривожені й стають жертвою актинії. Співжиття цієї актинії з лопатоногим молюском настільки звичайно, що випадкові знахідки раковин, вільних від актиній, щораз викликали подив. На іншому субстраті ці тварини, очевидно, ніколи не по селяются.
Відомі й ще більш цікаві випадки синойкий серед глибоководних актиній. На початку XX в. у результаті глибоководних тралень в Атлантичному океані, проведених Монакським океанографічним інститутом, було піймано два екземпляри голотурии Pseudostichopus villosus. Неважко уявити собі подив учених, коли вони на нижній поверхні цих голотурий виявили вкорінених там двох невеликих щільних актиній! Однак співжиття актинії, названої Sicyopus commensalis, видимо, не випадково. На обох екземплярах голотурий актинії оселилися в тому самому місці – попереду й небагато збоку від оточеного короткими щупальцями ротового отвору. Ці сплощені голотурии безупинно плазують на поверхні ґрунту, збираючи щупальцями часточки органічного детриту. Sicyopus commensalis при цьому виявляється в положенні авангарду, першої осваивающей нові «мисливські вгіддя». Цікаво, що під знятою з тіла голотурии актинією була виявлена невелика ямка, у яку актинію була як би запресована. У зв’язку із цим цікаво відзначити спостереження, проведені над рядом інших актиній, які показали, що їхня підошва виділяє особливий секрет, що легко розчиняє той органічний по походженню субстрат, на якому вони поселяються. Так, наприклад, актинію Cereus pedunculatus, що зміцнилася на раковині молюска, поступово розчиняє її безпосередньо під своєю підошвою й через якийсь час провалюється усередину раковини через отвір, що утворився в ній. Можливо, що ямка в тілі голотурии, у якій зміцнює актинія, має таке ж походження. Співмешканець у цьому випадку не дуже-те щадить свого хазяїна. Але ще більш безжалісно звертаються зі своїм хазяїном актинії, що поселяються на глибоководному морському пері Kophobelemnon biflorum. Ці морські пір’я були вперше й у великій кількості знайдені експедиційним судном «Витязь». За наявним даними, вони живуть уздовж узбережжя північної частини Тихого океану на глибині 3-4 тис. де, віддаючи перевагу замуленим схилам глибоководних западин. На кожному із зібраних екземплярів К. biflorum були виявлені одна або трохи актиній, близьких до Sicyopus. Так само як й у випадку співжиття з голотурией, ці актинії руйнують своєю підошвою м’які тканини морського пера, усе глибше й глибше проникаючи в його тіло. Нарешті, їхня підошва досягає вапняного осьового стрижня колонії й щільно його обволікає. Комменсализм подібного типу виявляється згубним для морського пера. Всі його м’які тканини відмирають і відвалюються. І тоді комменсал-победитель виявляється сидячої на гладкому осьовому стрижні відмерлої колонії на висоті 7-10 див над рівнем ґрунту. У переглянутій нами колекції К. biflorum, зібраною експедицією «Витязя», можна знайти всі стадії описаного процесу.Є чудові екземпляри пера, на якому молоді актинії тільки що оселилися, є й колонії, що вже приходять у занепад. На двох екземплярах К. biflorum від м’яких його тканин збереглася лише сама верхня частина із двома великими аутозоидами, а нижня повністю зруйнована актиніями, що стали вже дуже великими.
Нарешті, у колекції є й кілька стрижнів відмерлих колоній, щільно охоплених підошвою колишніх співмешканців.
Не тільки дорослі актинії можуть бути співмешканцями інших тварин. Личинки обитающих у північних морях Edwardsia, Peachia, Haloclava і деяких інших пологів проникають під дзвін медуз і за допомогою свого рота прикріплюються до ротового конуса, гонадам або внутрішньої поверхні дзвона. Прикріпившись до медузи, личинки плавають разом з нею до моменту, коли наступає час перетворення їх у дорослі стадії. Якщо личинка з якої-небудь причини губить свого хазяїна, вона здатна самостійно плавати на поверхні води, поки знову не проникне під дзвін пропливаючої повз медузу. Серед личинок актиній, крім співмешканців медуз, існують і співмешканці гребневиков. Так, наприклад, деякі личинки в Північному морі часто поселяються на гребневике Bolinopsis infundibulum. Личинки однієї австралійської актинії, однак, не обмежуються життям під дзвоном медузи, а проникають навіть у радіальні канали. Власне кажучи, такий спосіб життя скоріше нагадує паразитизм, чим синойкию. Для того щоб вийти потім на волю, цим личинкам доводиться руйнувати частина дзвона. Та й харчування цих співмешканців швидше за все відбувається за рахунок хазяїна.
Вищим типом співжиття двох організмів, безсумнівно, є симбіоз, що приносить обом партнерам взаємну вигоду. Симбіоз значно рідше зустрічається в природі, чим синойкия, а тим більше паразитизм. Справедливо це й для кишечнополостних тварин. Якщо співжиття можна знайти майже у всіх систематичних групах кишечнополостних, серед мешканців будь-яких морів і будь-яких глибин, то цього вже не можна сказати про організми, ведучих симбиотический спосіб життя.
Так само як і синойкия, симбіоз виник із простого обростання одних організмів іншими. У випадку обопільної вигідності такого співжиття надалі міг виробитися інстинкт або певні пристосування в будові, що полегшують зустріну організмів-симбіонтів. Нарешті, симбіоз стає вже необхідністю для таких організмів: існування кожного з них настільки тісно залежить від існування іншого, що життя їх окремо виявляється вже скрутної або неможливої.
Сказане можна проілюструвати рядом прикладів. Так, гидроид Hydractinia echinata, як уже було згадано вище, звичайно обростає раковини хижих брюхоногих молюсків, будучи їх комменсалом. Але часто Н. echinata обростає й раковини, що служать будиночком ракам-пустельникам. гідрориза, Що Розростається згодом, гидроида поступово перетворюється в суцільну пластинку, причому край її при цьому переростає устя раковини й нависає над тілом раку-пустельника. Таке співжиття стає вигідним як для гидроида, так і для раку-пустельника. Постійне пересування раку по дну водойми в пошуках їжі сприяє дучшему газообміну гидроида, а скаламучені залишки їжі, що пожирає раком, легко вловлюються й поїдаються поліпами гідр актиній. Разом з тим поросль гидроида маскує раковину раку-пустельника, що для нього, безумовно, корисно. Крім того, раку не доводиться часто міняти свій будиночок, тому що в міру росту раку розростається й пластинка гідроризи, що служить пустельнику-раку-пустельникові досить надійним захистом. Легко помітити, що описане зараз співжиття являє собою найпростіший випадок симбіозу. Тут немає активної зацікавленої сторони: гидроид випадково поселяється на раковині-будиночку, зайнятий раком-пустельником. Останній же не шукає для себе раковини, уже оброслою колонією гидрактинии. Кожний з партнерів, і рак, і гидроид, може існувати цілком самостійно.
Класичні приклади симбіозу двох організмів дає співжиття раків-пустельників й актиній. Але й у цих випадках можна розрізнити три щаблі поступового ускладнення відносин між партнерами. У найпростішому варіанті рак-пустельник ще не в змозі зняти, що оселилася на якому-небудь субстраті актинію й перенести на свій будиночок. Він лише кидає свій старий будиночок, якщо випадково знайде підходящу порожню раковину із уже, що оселилася на ній актинією. Так поводиться, наприклад, рак-пустельник Eupagurus excavatus, якщо він випадково натрапить на підходящу для нього порожню раковину, на якій оселилася актинія Calliactis parasitica. Зовсім так само надходить рак, знайшовши порожню раковину із сидячої на ній Hormathia corenata або навіть Actinia equina, хоча обидві ці актинії ведуть цілком самостійний спосіб життя й не вступають у симбіоз із іншими тваринами.
Спільне життя актинії й раку-пустельника дає безсумнівні переваги кожному з партнерів. Актинії тепер не потрібно перебувати в постійному й напруженому очікуванні піймання їжі. Вона без праці вловлює щупальцями скаламучені залишки їжі раку-пустельника, у пошуках якої він безупинно рухається по дну водойми. Рак же перебуває тепер під надійним захистом стрекательних капсул актинії – грізної зброї для більшості ворогів раків-пустельників.
Більше високий щабель у розвитку симбиотических взаємин показує співжиття тієї ж Calliactis parasitica з іншим раком-пустельником — Pagurus arrosor. Рак-пустельник не повинен шукати для себе порожню раковину із уже сидячої на ній актинією. Він здатний зняти її з будь-якого субстрату, перенести на свій будиночок і зміцнити на ньому. Коли раку-пустельникові старий будиночок виявляється малий і він змушений перемінити його на новий, він знімає актинію зі старого й переносить на свій новий будиночок. Відбувається це в такий спосіб. Своїми ходильними ногами першої й третьої пар рак-пустельник починає погладжувати й поплескувати актинію. Здавалося б, актинію, що у відповідь на будь-яке подразнення відповідає скороченням свого тіла й викиданням стрекательних ниток, повинна була б надійти аналогічним образом, коли рак починає неї поплескувати. У даному ж випадку актинію поводиться не зовсім так. При першому дотику раку вона, щоправда, починає стискуватися, але потім знову розпускається п стрекательних ниток не викидає. Навіть що повністю стислася актинія починає розпускатися, якщо неї починає погладжувати рак-пустельник. Після того як актинія повністю розпустилася, її майбутнього супутника починає погладжувати підошву актинії. Цим поглаживанием рак домагається скорочення підошви й відділення її від субстрату. Тоді раку залишається тільки підставити свою раковину ближче до підошви актинії й перекотити на неї актинію.

Втім, є вказівки, що після того, як відбулося відділення підошви, актинію сама нахиляється убік раковини пустельника й охоплює її своїми щупальцями. Потім вона знову перевертається й прикріплюється до раковини вже підошвою. У тих випадках, коли рак-пустельник знаходить не цілком що щільно зміцнилася актинію, йому навіть не доводиться неї поплескувати й погладжувати – описаний процес пересадження актинії протікає без його допомоги.
Актинію виділяє своєю підошвою слизову перетинку, що сприяє більше надійному зміцненню актинії на будиночку раку-пустельника. Однак ця тонка мембрана не може перерости за край раковини й тим самим збільшувати її обсяг. Пустельникові доводиться через якийсь час міняти свій старий будиночок, що став йому тісним, на новий, більше просторий, п знову пересаджувати на нього свою супутницю. Якщо на раковині залишаються досить місця, заповзятливий рак може обзавестися ще однією актинією. Описано випадки, коли Pagurus arrosor носив на своїй раковині до 8 актлний.
Кращим прикладом вищого типу симбіозу актинії й раку-пустельника служить співжиття Adamsia palliata з Eupagurus prideaxi. Адамсія, розповсюджена в Середземне море й у помірних водах східної частини Атлантичного океану, веде самостійне існування тільки на самому початку свого життя. Молоді адамсії мають звичайне для актиній циліндричне тіло з досить широкою підошвою, за допомогою якої вони прикріплюються до каменів або порожніх раковин молюсків. Дуже рідко вони встигають дорости до 1 див у висоту: як правило, ще до цього них захоплюють раки-пустельники. Дотепер ще не цілком установлено, чи здатна ця актинію й у дорослому стані вести самостійний спосіб життя, якщо вона не вступає по якій-небудь випадковості в симбіоз із пустельником. Однак уявити собі адамсію-одинака дуже важко, знаючи звички пустельника Е. prideaxi. Серед своїх родичів він самий рухливий і забіякуватий. Тому він і віддає перевагу самим дрібним раковинам як свій будиночок. Раковини хижих брюхоногих молюсків Nassa й Natica, якими він звичайно користується, тільки-но прикривають його м’яке черевце. У дорослого, великого раку такий будиноч
Коли молодий рак-пустельник, що ще не встиг обзавестися супутницею, зустрічається зі своїм більше щасливим родичем, він моментально вступає з ним у бій за володіння адамсією. Якщо що обороняється виявляється слабкіше, він кидає раковину й пускається у втечу, залишаючи агресорові й своєму будинку й своїй актинії.
Рак-пустельник Е. prideaxi зміцнює адамсію на раковині так, щоб її ротовий диск був спрямований уперед, а все її тіло перебувало позаду й трохи нижче ротового апарата самого раку. При такому положенні актинію без праці може вловлювати й поїдати залишки їжі, що пожирає раком. Разом з тим таке положення актинії змушує її згодом змінити форму тіла. Справа в тому, що ріст її не може йти рівномірно в усі сторони. Поширенню підошви по раковині далі вниз і назад перешкоджає постійне тертя раковини об ґрунт. Не може актинію рости й уперед- цьому заважають ноги, що перебувають у русі, рака. Актинію розростається вбік і нагору, уздовж краю устя раковини. Тіло її тому здобуває напівмісячну форму. Якщо рак-пустельник не обзавівся другою актинією, то бічні лопати підошви, піднімаючись усе вище й вище по раковині, можуть зімкнутися, окольцовивая устя раковини. Якщо на раковині перебувають дві актинії, то краю їхньої підошов також замикаються один з одним на верхній і нижній поверхнях раковини. В адамспи є й інша властивість, украй корисне для раку-пустельника: підошва адамсії, так само як і підошва калиактис, виділяє щільну слизову пластинку, що, однак, в адамсії швидко твердіє й приймає рогову структуру. Ця пластинка в міру росту актинії переростає край устя раковини й нависає над тілом раку. Обсяг будиночка тим самим увесь час збільшується, і бистрорастущему раку не доводиться міняти свого будиночка. Великі дорослі адамсії досягають завширшки 5-7 див. Будиночок же раку-пустельника має набагато більше скромні розміри. Виходить, що адамсія зрештою сидить не стільки на поверхні первісного притулку рака, скільки на роговому кільці навколо його тіла, що сама й побудувала.
Такий будиночок дуже зручний і для раку-пустельника, тому що він несоизмеримо легше товстостінної раковини молюска й досить міцний. У той же час він еластичний й анітрошки не утрудняє рухів раку.
Після зміцнення адамсії на раковині міняється не тільки форма її тіла, але і її фарбування. Молоді адамсії пофарбовані в яскравий рожево-червоний колір. Але в дорослих адамсій, що вступили в симбіоз із пагурусом, фарбування тіла міняється й стає жовто-рожевої, різних відтінків, але такий же, як і фарбування головогруди й верхніх члеників ходильних ніг раку. Найбільше яскраво пофарбовані спинні лопати підошви актинії; ближче до боків вони світлішають. Ротовий диск і щупальця, невидимі зверху, майже зовсім позбавлені фарбування (див. кольорову таблицю 9).

Взаємна вигідність симбіозу Adamsia palliata й Eupagurus prideaxi очевидна. Рак-пустельник, майже все тіло якого виявляється не прикритим раковиною, давно став би жертвою якого-небудь хижака, якби він не був надійно захищений актинією. Навіть такі люті хижаки, як головоногие молюски, не сміють нападати на пустельника, боячись страшної зброї адамсії – її стрекательних ниток. Адамсія у свою чергу не піклується про їжу – це прямий обов’язок її хазяїна. Постійне пересування раку по ґрунті також досить вигідно для актинії, тому що це поліпшує умови газообміну. Не обов’язково, однак, зміцнення актинії на раковині або панцирах ракоподібних. У природі виробляються й інші форми симбіозу між актиніями й раками. Актинію може бути використана тоді не тільки як зброя захисту, але і як знаряддя для добування їжі. Один зі средиземноморских крабів відомий тим, що він постійно тримає у своїх клішнях двох актиній, які служать йому одночасно й захистом від ворогів і знаряддям добування їжі. Своїми щупальцями, збройними стрекательними капсулами, актинія схоплює пропливаючий видобуток. Але її хазяїн-краб безсоромно відбирає частину видобутку для себе. Єдина перевага актинії, що веде такий спосіб життя, полягає в тім, що вона увесь час переміщається з одного місця на інше. Симбіоз у цьому випадку носить трохи однобокий характер.
В усіх дотепер описаних співтовариствах активною стороною були ракоподібні й пасивної — актинії. Але буває й навпаки. Так, наприклад, актинію Autholoba reticulata, що живе на західному узбережжі Південної Америки, сама прагне вступити в симбіоз із ракоподібними, предпочитая іншим краба Hepatus. Ця актинія, як й інші її родичі, спочатку поселяється на каменях, прикріплюючись до них своєю підошвою. Але потім вона перевертається ротовим диском униз і тримається за субстрат своїми щупальцями. Підошва її відривається від субстрату. У такому незвичайному для актинії положенні вона очікує наближення свого майбутнього супутника. Через якийсь час терпіння її може бути нагороджено, і тоді її підошва міцно схоплює лапку проползающего повз краба. Потім актинію переповзає на його панцир.
Існує й не менш цікавий симбіоз актинії й риб. На мілководдя західного узбережжя Австралії живуть самі великі у світі актинії Stoichactis, ротовий диск яких досягає в діаметрі 1, 5 м. На поверхні диска декількома концентричними рядами розташовуються незліченні щупальця цих актиній. Серед щупалець або в безпосередній близькості від них тримається парочка дуже яскраво пофарбованих рибок- амфиприонов. За спостереженнями ряду авторів, неможливо знайти ні однієї актинії, біля якої б не трималися ці рибки, так само як і рибок удалині від актиній. Навіть у пошуках видобутку рибки ніколи не віддаляються від актиній більш ніж на метр. При найменшій небезпеці вони ховаються в лісі довгих щупалець актиній. Якщо в акваріум з актинією й амфиприонами посадити хижих риб, то вони можуть жити разом дуже довго, але варто забрати актинію, як амфипрпони стають жертвою хижих риб. Амфиприони не вміють ні швидко плавати, не знаходити захист у водоростях, а їх дуже яскраве фарбування й гарний малюнок з білих і чорних смуг на червоному або золотавому тлі занадто помітні для ворога.
У природних умовах це ж яскраве фарбування йде на користь рибкам, залучаючи до них видобуток. Тому що рибки вистачають видобуток у безпосередньої близи від щупалець і ротового отвору актинії, тут же поїдають її й, природно, гублять її залишки, вони тим самим постачають їжею й актинію. Крім того, тримаючись серед щупалець, рибки постійним биттям своїх плавців створюють струми води, що поліпшують умови газообміну актинії.
Крім цих рибок, серед щупалець актиній часто тримається кілька видів креветок і невеликий краб, що наслідує у фарбуванні рибкам.
Про симбіоз кишечнополостних з одноклітинними водоростями зооксантеллами буде сказано в главі про коралові будівлі.
Серед кишечнополостних є невелике число дійсних паразитів.У гидроидних медуз купана (Cunina) і куноктанта (Cunoctantha) образовавшаяся з яйця планула осідає не на дно, а на край парасольки деяких видів інших гидроидних медуз із загону лептолид. Тут планула перетворюється у двущупальцевую личинку, що пробирається до ротового хоботка хазяїна. Незабаром у личинки з’являється друга пара щупалець і ротовий хоботок. Дотримуючись щупальцями за нижню сторону парасольки, личинка запускає свій ротовий хоботок у шлунок медузи-хазяїна й харчується за її рахунок. Личинка швидко росте й, розмножуючись брунькуванням, утворить подібних собі паразитичних четирехщупальцевих личинок. Незабаром усередині парасольки медузи-хазяїна виявляється ціла група паразитів. Після цього все личинки починають перетворюватися в медуз. У них розвивається парасолька, коротшає ротовий хоботок; вони залишають свого хазяїна й ведуть свободноплавающий спосіб життя.
Ще більш яскравий приклад паразитизму дає своєрідне кншечнополостное тварина з гидроидних — поліподіум (Polypodium hydriforme).
Полиподпум — єдиний представник кишечнополостних, що паразитує в тілі хребетної тварини, він поселяється в ікрі деяких осетрових риб.
Уперше поліподіум був виявлений академіком Ф. В. Овсянниковим в 1871 р. в ікрі волзької стерляді. Овсянников звернув увагу на те, що, крім нормальних ікринок, попадаються також хворі, трохи більші й світліше пофарбовані. Усередині такої ікринки сидить поліподіум. Сама рання з відомих стадій розвитку паразита – це маленька двуслойная личинка, що має червоподібну форму. Личинки поселяються в ікринці, що розвивається. У міру росту ікринки й нагромадження в ній жовтка розвивається й личинка; вона витягається в довжину, і на ній утворяться численні вирости- бруньки. Незабаром у кожній бруньці з’являється по 12 щупалець, звернених усередину. На цій стадії паразит має досить своєрідну будову – він як би вивернуть навиворіт. Його травний шар – энтодерма – розташований зовні й безпосередньо стикається з жовтком ікринки, що служить поліподіуму їжею. Покривний же шар – эктодерма – звернений усередину.
Перед настанням періоду нересту риби-хазяїна шари клітин у паразита приймають нормальне положення. Бруньки поліподіуму при цьому вворачиваются, захоплюючи усередину гастральной порожнини залишки жовтка з ікринки. Коли риба виметивает ікру в ріку, разом зі здоровими ікринками у воду попадають і заражені. У воді паразит виходить із ікринки, розірвавши її оболонку, і незабаром після цього розпадається на частині по числу бруньок – з кожної розвивається двенадцатищупальцевий поліп близько 1 мм висотою. З однієї зараженої ікринки виходить 60-90 поліпів.
Перший час поліпи позбавлені рота й харчуються за рахунок запасів жовтка, але на 4—5-й день самостійного життя в них з’являється рот і поліпи за допомогою щупалець, усаджених стрекательними клітинами, починають ловити малощетинкових хробаків, коловерток й інших маленьких прісноводних тварин. Чотири коротких щупальця поліпа служать для прикріплення до дна й для пересування, більше довгими щупальцями поліп ловить видобуток.
Протягом усього літа поліпи розмножуються розподілом. Перед розподілом число щупалець у поліпа подвоюється, а потім на його тілі з’являється поздовжня перетяжка, і незабаром він розділяється надвоє.
До осені в тілі поліпа розвиваються полові залози. Поліподіуми раздельнополи, але зрідка попадаються гермафродитні особини. Весь подальший цикл розвитку поліподіуму поки ще неясний. Відомо тільки, що чоловічі поліпи здатні осідати на молоді осетрових риб і на їхнє тіло прикріплювати свої гонади. Способи запліднення й шляхи проникнення паразита в ікринку статевозрілої риби поки зовсім незрозумілі.
Поліподіум приносить значний збиток, тому що заражена їм дорога ікра осетрових риб губить свою товарну цінність. Крім того, паразит значно знижує продуктивність осетрових, внаслідок того що заражені ікринки гинуть, не давши потомства.
Поселяється поліподіум в ікрі стерляді, осетра, севрюги й аральське шипа. Цей паразит був виявлений у рибах з Волги і її припливів, Дону, Дніпра, Дністра, Дунаю, Кубані, Північної Двіни, Сирдарьи й Амуру.
Риби, заражені поліподіумом, лікуванню не піддаються, але є широкі можливості по проведенню профілактичних заходів з метою знизити зараженість риб у даному басейні й перешкоджати проникненню паразита в інші ріки. Для цього необхідно ретельно переглядати ікру при її заготівлі для засолення й на рибоводних станціях. У жодному разі не слід викидати заражену ікру у воду, де з її розів’ються поліпи, які будуть заражати здорових риб. При акліматизації осетрових у нових басейнах не можна ввозити в них дорослих риб, тому що вони можуть бути заражені поліподіумом. Найкраще для цілей акліматизації використати ретельно переглянуту здорову ікру осетрових.

ЗНАЧЕННЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНИХ У ПАЛЕОНТОЛОГІЇ

Серед найбільш древніх кишечнополостних переважали організми, позбавлені добре розвиненого кістяка. Відомі знахідки декількох сцифоидних медуз з кембрійських і крейдових відкладень.
Тільки залишки вимерлих рифообразующих коралів, що володіли масивним вапняним кістяком, часто зустрічаються у всіляких геологічних відкладеннях. Описано більше 5000 видів викопних коралів. Знаходили їх у вигляді окремих відбитків, у вигляді великих викопних рифів. Найбільш древніми коралами були археоциатиди з нижніх кембрійських і гелиотиди із силурийских відкладень.
Починаючи із силурийского періоду стає надзвичайно розповсюдженої група дуже своєрідних чотирипромінних коралів (Tetracorallia). Це були одиночні або колоніальні корали конічної форми, з розширеної верхньої чашечкой. На її поверхні чітко помітні чотири первинні перегородки. Перегородки (або септи) ділили чашечку на чотири сектори, кожен иэ яким у свою чергу ділився вторинними перегородками.
Дійсні мадрепоровие рифообразующие корали з’явилися тільки в крейдовому періоді, а сучасні нам сімейства цих коралів — тільки в четвертинному періоді.
Незважаючи на численні й різноманітні знахідки викопних коралів, група кишечнополостних у цілому становила досить невелику частину накопиченого палеонтологічного матеріалу й не могла тому грати скільки-небудь істотної ролі в палеонтологічних реконструкціях. Однак недавні дослідження, проведені в долині Эдиакара, у Південній Австралії, змусили вчених змінити така думка про значення кишечнополостних у палеонтологічному літописі.
Ще зовсім недавно ніхто не знав, якими були предки тих безхребетних тварин, які досягли значного розвитку вже на початку кембрійського періоду.
І от при розкопках докембрийских порід у долині Эдиакара вдалося нарешті зібрати більше 6000 зразків викопних безхребетних, що населяли моря в протерозойскую еру. Серед зібраних зразків були відбитки медуз, що належали до шести різних родів, м’яких восьмипромінних коралів і коралових поліпів, що нагадували сучасні морські пір’я, і безліч інших тварин. Серед численних відбитків коралів не було ні одного, котрий свідчив би про наявність вапняного масивного кістяка. Тканини найдавніших коралових поліпів підтримувалися лише простими вапняними тельцями – спикулами.
Всі ці знахідки ще вимагають пильного вивчення. Однак уже зараз можна сказати, що припущення про те, що докембрийские тварини були позбавлені кістяка або не прикривалися панциром і тому й залишалися дотепер невідомими, очевидно, виявилося справедливим. Крім того, вивчення зібраних залишків дозволяє припустити, що відсутність раковин або внутрішнього кістяка в докембрийских тварин порозумівається не якими-небудь особливими умовами перебування в те вилучене від нас на сотні мільйонів років час і не якою-небудь різкою відмінністю способу життя цих тварин. Відсутність кістяка, видимо, повинне порозуміватися тим, що в найдавніших безхребетних тварин ще не виробився механізм кальцієвого обміну, у результаті якого організми виявилися надалі здатні до утворення масового вапняного кістяка, панцирів і раковин.
Тепер завдяки працям зоологів російської школи — И. И. Мечникова, В. Н. Беклемишева й А. А. Захваткина — стали зрозумілі самі ранні періоди в еволюції кишечнополостних. Можна вважати встановленим, що предками сучасних нам кишечнополостних були примітивні багатоклітинні тварини, що нагадували планул сучасних видов.
На жаль, серед палеонтологічних знахідок немає залишків цього малюсінького, позбавленого кістяка предків багатоклітинних, і тому уявити собі картину ранньої еволюції кишечнополостних можна, лише проводячи аналогії й детально вивчаючи індивідуальний розвиток.
Ми вправі припустити, що наступної за планулой етапом еволюції кишечнополостних був поліп.
Для багатьох сидячих організмів дуже характерна здатність до вегетативного розмноження й утворення колоній. Ця особливість дозволяє їм краще боротися за існування: поліпи спільно ловлять і засвоюють видобуток, спільно захищаються від ворогів.
На ранніх щаблях розвитку кишечнополостних відбувся поділ їх на дві великі галузі. З’явилися поліпи, , гастральная порожнина яких була розділена перегородками на камери. Це сприяло більше інтенсивному травленню. Згодом від цих поліпів відбулися коралові поліпи й сцифоидние. Ті ж полипчики, у яких перегородок у кишковій порожнині не було, далп гидроидних. Однак прикріплений спосіб життя мав і свої недоліки: потомство сидячих тварин завжди поселялося поруч із родителями. Це створювало перенаселеність і перешкоджало тваринам завойовувати нові життєві простори.
Поява рухливих полових особин медуз було дуже істотним кроком на шляху еволюції кишечнополостних, ця їхня особливість поряд з розвитком стрекательного апарата є однією з найголовніших причин процвітання типу.
Ми вже переконалися, що кишечнополостние зуміли пристосуватися до всіляких умов життя у воді. Їх знаходять серед бурхливих хвиль прибою на березі моря й у спокійних водах океанських глибин. Вони поселяються в холодних морях Арктики й Антарктики й під палючими променями тропічного сонця. Кишечнонолостние живуть на дні, у товщі води й плавають на її поверхні. Деякі з них перейшли до паразитизму, і їхнім життєвим середовищем став організм тварини-хазяїна. Кишечнополостние проникають навіть у прісні води, і тільки повітряне середовище, наземне існування виявилися для них зовсім недоступними.
Ця дуже древня група організмів, безсумнівно, є в той же час однієї з найбільш процвітаючих. Звичайно, не можна очікувати, що надалі з кишечнополостних виникнуть якісь високоорганізовані тварини, але їхня здатність пристосовуватися до різноманітних умов життя дозволить їм і надалі успішно конкурувати з набагато більше високоорганізованими мешканцями моря.
Після даної вище загальної характеристики типу кишечнополостних ми зупинимося докладніше на основних класах і загонах цього великого типу мешканців моря.