ТИП ГУБКИ (PORIFERA АБО SPONGIA)

Губки — винятково своєрідні Тварини. Їхній зовнішній вигляд і будова тіла настільки незвичайні, що довгий час не знали, куди віднести ці організми, до рослин або тварин. У середні століття, наприклад, і навіть значно пізніше губки разом з іншими подібними ж «сумнівними» тваринами (моховинками, деякими кишечнополостними й ін.) поміщали серед так званих зоофитов, тобто істот, як би проміжних між рослинами й тваринами. Надалі на губок дивилися те як на рослини, те як на тварин. Лише в середині XVIII в., коли докладніше познайомилися з життєдіяльністю губок, остаточно була доведена їхня тваринна природа. Довгий час залишалося невирішеним питання про місце губок у системі тваринного світу. Спочатку ряд дослідників розглядав ці організми як колонії найпростіших, або одноклітинних, тварин. І такий погляд, здавалося, знайшов своє підтвердження у відкритті Д. Кларком в 1867 р. хоанофлагеллат, жгутиконосцев із плазматичним комірцем, які виявляють дивна подібність із особливими кліт
На відміну від колонії найпростіших, що складаються з більш-менш одноманітних і незалежних клітин, у тілі багатоклітинних тваринні клітини завжди диференційовані як відносно будови, так і по виконуваній ними функції. Клітини тут втрачають свою самостійність й є лише частинами єдиного складного організму. Вони утворять різні тканини й органи, що виконують яку-небудь певну функцію. Одні з них служать для подиху, інші виконують функцію травлення, треті забезпечують виділення й т.д. Тому багатоклітинних тварин називають іноді ще тканевими тваринами. У губок клітини тіла також диференційовані й мають тенденцію до утворення тканин, щоправда, дуже примітивних і слабко виражених. Ще більше переконує в приналежності губок до багатоклітинних тварин наявність у них у життєвому циклі складного індивідуального розвитку. Подібно всім багатоклітинним, губки розвиваються з яйця. Запліднене яйце багаторазово ділиться, у результаті чого виникає зародок, клітини якого групуються таким чином, що формуються два різних шари: зовнішній (эктодерма) і внутрішній (энтодерма). Ці два шари клітин, називані зародковими шарами або листками, при подальшому розвитку утворять строго певні частини тіла дорослої тварини.
Після визнання губок багатоклітинними організмами пройшло ще кілька десятиліть, перш ніж вони зайняли своє дійсне місце в системі тварин. Досить довгий час губок відносили до типу кишечнополостних тварин. І хоча штучність подібного їхнього об’єднання з кишечнополостними була очевидної, лише з кінця минулого століття погляд на губок як на самостійний тип тваринного світу став поступово завойовувати загальне визнання. Цьому в значній мірі сприяло відкриття И. Деляжем в 1892 р. так називаного «перекручення зародкових шарів» при розвитку губок – явища, що різко відрізняє їх не тільки від кишечнополостних, але й від інших багатоклітинних тварин. Тому в цей час багато зоологів схильні підрозділяти всіх багатоклітинних (Metazoa) на два надрозділи: на Parazoa, до якого із сучасних тварин належить тільки один тип губок, і на Eumetazoa, що охоплює всі інші типи. Відповідно до цього подання до Parazoa відносять таких примітивних багатоклітинних тварин, тіло яких ще не має дійсних тканин й органів; крім того, у цих тварин зародкові шари в процесі індивідуального розвитку міняються місцями, і так чи інакше аналогічні частини тіла дорослого організму в порівнянні з Eumetazoa виникають у них з діаметрально протилежних зачатків.
Таким чином, губкп є самими примітивними багатоклітинними тваринами, про що свідчить простота будови їхнього тіла й спосіб життя. Це водні, переважно морські, нерухомі тварини, звичайно прикріплені до дна або різних підводних предметів.

ЗОВНІШНІЙ ВИГЛЯД ГУБОК І БУДОВА ЇХНЬОГО ТІЛА

Форма тіла губок надзвичайно різноманітна. Часто вони мають вигляд коркових, подушковидних, ковриговидних або комкообразних обростань і наростів на каменях, раковинах молюсків або на якому-небудь іншому субстраті. Нерідко серед них зустрічаються також більш-менш правильні кулясті, бокаловидние, воронковпдние, циліндричні, стебельчатие, рунисті й інші форми.
Поверхня тіла звичайно нерівна, у різному ступені голчаста або навіть щетиниста. Лише іноді вона буває щодо гладкої й рівної. Багато губок мають м’яке й еластичне тіло, деякі більше тверді або навіть тверді. Тіло губок відрізняється тим, що легко рветься, ламається або кришиться. Розламавши губку, можна бачити, що вона складається з нерівної, новочеркаської маси, пронизаної порожнинами, що йдуть у різних напрямках, і каналами; досить добре помітні також елементи кістяка – голки або волокна.
Розміри губок варіюють у широких межах: від карликових форм, вимірюваних міліметрами, до дуже великих губок, що досягають одного метра у висоту й більше.
, ,
Багато губок яскраво пофарбовані: найчастіше в жовті, коричневі, жовтогарячі, червоні, зелені, фіолетовий кольори. При відсутності пігментів губки мають біле або сіре фарбування.
Поверхня тіла губок пронизана численними дрібними отворами, порами, звідки й відбувається латинська назва цієї групи тварин — Porifera, тобто пористі тварини.
При всьому різноманітті зовнішнього вигляду губок будова їхні тіла може бути зведене до наступних трьох основних типів, що получили спеціальні назви: аскон, сикон і лейкон.
Аскон. У найбільш простому випадку тіло губки має вигляд невеликого тонкостінного келиха або мішечка, підставою прикріпленого до субстрату, а отвором, що називається устям або оскулумом, зверненого догори. Пори, що пронизують стінки тіла, ведуть у велику внутрішню, атриальную, або парагастральную, порожнина. Стінки тіла складаються із двох шарів клітин – зовнішнього п внутрішнього. Між ними розташовується особливе безструктурне (студенистое) речовина – мезоглея, у якому втримуються різного роду клітини. Зовнішній шар тіла складається із плоских клітин- пинакоцитов, що утворять епітелій, що криє, що відокремлює мезоглею від навколишню губку води. Окремі більші клітини епітелію, що криє, так називані пороцити, мають внутрішньоклітинний канал, що відкривається назовні поровим отвором і забезпечує зв’язком внутрішніх частин губки із зовнішнім середовищем. Внутрішній шар стінки тіла складається з характерних воротничкових клітин, або хоаноцитов. Вони мають витягнуту форму, постачені джг
Сикон. Подальше ускладнення в будові губок пов’язане з розростанням мезоглеї й впячиванием у неї ділянок атриальной порожнини, що утворять радіальні трубки. Хоаноцити тепер зосереджені тільки в цих впячиваниях, або жгутикових трубках, і зникають із інших ділянок атриальной порожнини. Стінки тіла губки стають більше товстими, і тоді між поверхнею тіла й жгутиковими трубками утворяться особливі ходи, що одержали назву каналів, що приводять. Таким чином, при сиконоидном типі будови губок хоаноцити вистилають жгутиковие трубки, які повідомляються із зовнішнім середовищем, з одного боку, за допомогою зовнішніх пор або системи каналів, що приводять, а із через атриальную порожнина й устя.
Лейкон. При ще більшому розростанні мезоглеї й зануренні в неї хоаноцитов утвориться самий розвитий, лейконоидний тип будови губок. Хоаноцити зосереджені тут у невеликих жгутикових камерах, які, на відміну від жгутикових трубок типу сикон, не відкриваються безпосередньо в атриальную порожнина, а пов’язані з нею особливою системою каналів, що відводять. Отже, при лейконоидном типі будови губок хоаноцити вистилають жгутиковие камери, які повідомляються із зовнішнім середовищем, з одного боку, за допомогою зовнішніх пор і каналів, що приводять, а з іншого боку – через систему каналів, що відводять, атриальную порожнина й устя. Більшість губок у дорослому стані має лейконоидний тип будови тіла. У лейкона, так само як й у сикона, що криє епітелій (пинакоцити) вистилає не тільки зовнішню поверхню губки, але й атриальную порожнину й систему каналів.
Варто мати на увазі, однак, що губки в процесі росту нерідко випробовують різного роду ускладнення в будові тіла. епітелій, Що Криє, при участі елементів мезоглеї часто товщає, перетворюючись вдермальную мембрану, а іноді й у корковий шар різної товщини. Під дермальной мембраною місцями утворяться великі порожнини, звідки беруть початок канали, що приводять. Такі ж порожнини можуть утворитися й під гастральной мембраною, що вистилає атриальную порожнина. Винятковий розвиток тіла губки, його мезоглеї, приводить до того, що атриальная порожнина перетворюється у вузький канал і часто взагалі не отличима від каналів, що відводять. Особливо складн і заплутаної стає система жгутикових камер, каналів і додаткових порожнин у тих випадках, коли губки утворять колонії. Одночасно із цим можуть спостерігатися деякі спрощення, пов’язані з майже повним зникненням у тілі губок мезоглеї й появою синцитіїв – многоядерних утворень, що виходять у результаті злиття клітин. епітелій, Що Криє, також може отсутствовать або заміщатися синцитієм.
Крім відзначених вище клітин, у тілі губок, особливо біля численних отворів, порожнин і каналів, зустрічаються ще особливі веретеновидние клетки—миоцити, здатні до скорочення. У деяких губок у мезоглее виявлені зірчасті клітини, що з’єднуються між собою відростками й посилають відростки до хоаноцитам і клітин епітелію, що криє. Ці зірчасті клітини розглядаються деякими дослідниками як нервові елементи, здатні до передачі подразнень. Цілком можливо, що подібні клітини грають якусь сполучну роль у тілі губок, однак про передачу імпульсів, якими відрізняються нервові клітини, говорити тут не доводиться. Губки дуже слабко реагують навіть на найдужчі зовнішні подразнення, а передача подразнень від однієї ділянки тіла до іншого майже непомітна. Це свідчить про відсутність у губок нервової системи.
Губки — настільки примітивні багатоклітинні тварини, що утворення тканин й органів у них перебуває в самому зародковому стані. Здебільшого клітини губок мають значну самостійність і виконують певні функції незалежно одна від інший, не з’єднуючись між собою в які-небудь тканеподобние утворення. Тільки шар хоаноцитов й епітелій, що криє, утворять щось подібне до тканин, але й тут зв’язок між клітинами вкрай незначна й нестійка. Хоаноцити можуть губити жгутики й іти в мезоглею, перетворюючись в амебоидние клітини; у свою чергу амебоцити, перебудовуючись, дають початок хоаноцитам. Клітини епітелію, що криє, також, поринаючи в мезоглею, можуть перетворюватися в амебоидние клітини.

ОСНОВНІ ЖИТТЄВІ ВІДПРАВЛЕННЯ ГУБОК.

Як ми вже відзначали, губки — нерухомі тварини й не здатні до яких-небудь змін форми тіла. Лише при досить сильному подразненні в деяких губок спостерігається дуже повільне звуження отворів (устий і пор) і просвітів каналів, що досягається скороченням миоцитов або протоплазми інших клітин. Спостереження над мілководними губками, що живуть у приливо-отливной зоні, показали, наприклад, що їхні устя замикаються за 3 хвилини й повністю відкриваються за 7 -10 хвилин.
Більшість клітин у тілі губок здатно випускати й втягувати ложноножки, або псевдоподии, або навіть із їхньою допомогою пересуватися в товщі мезоглеї. Особливою рухливістю відрізняються амебоцити, що переміщаються іноді зі швидкістю до 20 мк у хвилину. Але самими діяльними клітинами губок є хоаноцити. Їх жгутики перебувають у постійному русі. Завдяки погодженим гвинтоподібним коливанням жгутиков безлічі хоаноцитов усередині губки створюється токовище води. Вода надходить через пори й систему каналів, що приводять, у жгутиковие камери, звідки направляється по системі, що відводить, каналів в атриальную порожнина й через устя виводиться назовні. Природно, що в губок сиконоидного, а особливо асконоидного типу будови шлях води значно скорочується. Дуже добре це токовище води спостерігати в акваріумі, якщо біля живучої там губки випустити невелика кількість дрібно растертой гаси. Можна помітити, як частки фарби через пори захоплюються усередину губки, а через деякий час виходять назовні. Ще більш яскрава картина спостерігається, якщо в тіло губки ввести шприцом деяка кількість карміну. Дуже незабаром з найближчих гирлових отворів починають бити фонтанчики червоної рідини.
Наявність у канальній системі губок постійного руху води відіграє найважливішу роль у їхньому житті.
Подих. Як і більшість тварин, що живуть у водному середовищі, губки використають для подиху розчинений у воді кисень. Токовище води, що проникає в усі порожнини й канали губки, постачає прилеглі клітини й мезоглею киснем і несе виділювану ними вуглекислоту. Таким чином, газовий обмін із зовнішнім середовищем здійснюється в губок безпосередньо кожною клітиною або через мезоглею.
Харчування. Губки харчуються головним чином зваженими у воді залишками відмерлих тварин і рослин, а також дрібними одноклітинними організмами. Розмір харчових часток звичайно не перевищує 10 мк. Частки їжі приносяться з токовищем води до жгутиковим камер, де вони захоплюються хоаноцитами й потім надходять у мезоглею. Тут їжа попадає до амебоцитів, які розносять її по всіх частинах тіла губки. Усередині цих клітин, у травних вакуолях, що утворяться навколо захоплених часток, відбувається переварювання їжі. Цей процес травлення в губок можна спостерігати безпосередньо під мікроскопом. Видно, як амебоцит утворить виріст тіла – ложноножку, спрямовану убік частки їжі, що надходить у мезоглею. Поступово ложноножка охоплює цю частку й втягує неї усередину клітини. Уже у витягнутої ложноножке з’являється травна вакуоля – пухирець, наповнений рідким умістом, що має спочатку кислу, а потім лужну реакцію, при якій і відбувається переварювання їжі. Захоплена частка розчиняється, а на поверхні
Виділення. Неперетравлені залишки їжі викидаються в мезоглею й поступово скапливаются біля каналів, що відводять, а потім надходять у просвіти каналів і виводяться назовні. Іноді самі амебоцити, наближаючись до каналів, що відводять, виділяють туди зернистий уміст своїх вакуолею.
Губки не мають виборчу здатність до захоплення тільки харчових часток. Вони поглинають все зважене у воді. Тому в тіло губки постійно попадає велика кількість дрібних неорганічних часток. Про подальшу долю їх досить красномовно свідчить досвід по фарбуванню води акваріума карміном. Дуже незабаром червоні частки карміну попадають усередину хоаноцитов, а потім у мезоглею, де підхоплюються амебоцитами. Поступово вся губка офарблюється в червоний цвіт, а її клітини переповняються частками карміну. Через кілька днів клітини губки, і в першу чергу хоаноцити, звільняються від цих неорганічних часток і губка здобуває нормальний цвіт.
Отже, основні життєві відправлення губок здійснюються вкрай примітивним способом. При відсутності спеціальних органів процеси подиху, харчування й виділення протікають у них внутриклеточно, за рахунок діяльності окремих клітин. Можна сказати, що рівень фізіології губок щодо цього лише деяким вище рівня фізіології одноклітинних тварин.

КІСТЯК І КЛАСИФІКАЦІЯ ГУБОК

Губки майже завжди мають внутрішній кістяк, службовець опорою всього тіла й стінок численних каналів і порожнин. Кістяк може бути вапняним, кремнієвим або роговим. Мінеральний кістяк складається з безлічі голок, або спикул, що мають різноманітну форму й різний образ розташованих у тілі губок. Серед голок звичайно розрізняють макросклери, що становлять основну масу кістяка, і більше дрібні й інакше влаштовані мікросклери. Макросклери в основному представлені простими, або одноосьовими, трехлучевими, чотирипромінними й шестипроменевими голками. В утворенні кістяка, крім голок, нерідко бере участь особлива органічна речовина спонгин, за допомогою якого окремі голки склеюються один з одним. Іноді сусідні голки згуртовуються кінцями, становлячи різної міцності ґратчастий кістяковий каркас губок. При відсутності мінеральних утворень кістяк може бути утворений одними роговими (спонгиновими) волокнами.
Класифікація губок у значній мірі заснована на будові кістяка. Приймається в увагу речовина, з якого утворені голки, їхня форма й загальний план будови кістяка. Кожен вид губок містить характерні для нього голки одного або частіше декількох сортів, що відрізняються за формою й величиною.
Тип губок ділять на три класи: вапняні (Calcispongia), скляні, або шестипроменеві (Hyalospongia), і звичайні губки (Demospongia). До першого ставляться губки з вапняним кістяком, до других – утримуючі кремнієві шестипроменеві голки, і до останніх – всі інші, тобто губки, що мають кремнієві чотирипромінні й одноосьові голки, а також рогові губки й далеко не всі губки, зовсім позбавлені кістяка.
Тип PORIFERA
Клас Calcispongia, або Calcarea
Загін Homocoela
Загін Heterocoela
Клас Hyalospongia, або Hexactinellida
Загін Hexasterophora
Загін Amphidiscophora
Клас Demospongia
Загін Tetraxonida
Загін Cornacuspongida

РОЗМНОЖЕННЯ Й РОЗВИТОК ГУБОК

Найкраще вивчене розмноження вапняних, кремнерогових і почасти чотирипромінних губок. Щодо скляних губок цілком достовірні відомості є лише про їхнє безстатеве розмноження.
Полове розмноження. Серед губок зустрічаються як раздельнополие, так і гермафродитні форми. Якого-небудь зовнішнього розходження чоловічих і жіночих особин у випадку раздельнополости не спостерігається. Полові клітини утворяться з археоцитов у мезоглее губки. Там же відбувається ріст і дозрівання яєць і формування сперматозоїдів. Зрілі сперматозоїди виходять із губки назовні й з токовищем води по системі каналів, що приводять, попадають у жгутиковие камери інших губок, що мають зрілі яйця. Тут вони захоплюються хоаноцитами й передаються в мезоглею амебоцитам, які транспортують їх до яєць. Іноді самі хоаноцити, гублячи жгутики, подібно амебоцитам, переносять сперматозоїди до яєць, звичайно розташованим поблизу жгутикових камер.
Дроблення яйця й формування личинки в більшості губок протікають усередині материнського організму. Лише в представників деяких пологів чотирипромінних губок (Cliona, Tethya) яйця виходять назовні, де й розвиваються.
Личинка губки, як правило, має овальну або округлу форму тіла величиною до 1 мм. Поверхня її покрита жгутиками, завдяки руху яких личинка енергійно плаває в товщі води. Тривалість вільного плавання личинки до моменту її прикріплення до субстрату коливається від декількох годин до трьох доби. У більшості губок плаваюча личинка складається із внутрішньої (мезоглеальной) маси рихло розташованих великих зернистих клітин, покритих зовні шаром більше дрібних циліндричних жгутикових клітин. Така двуслойная личинка називається паренхимулой і виникає в результаті нерівномірного й неправильного дроблення яйця. Уже на перших стадіях дроблення утворяться клітини різної величини: макро- і мікроміри. Швидко, що діляться мікроміри, поступово обростають компактну масу більших макромеров, і в такий спосіб виходить двуслойная личинка паренхимула. У вапняних губок (Homocoela) і в деяких найбільш примітивних чотирипромінних губок (Р1аkina, Oscarella) личинка спочатку має вигляд пухирця, оболонка якого складається з одного шару однорідних призматичних клітин, постачених жгутиками. Ця личинка називається целобластулой. По виходу з материнського організму вона перетерплює деякий метаморфоз, що полягає в тім, що частина клітин, гублячи жгутики, поринає усередину личинки, поступово заповнюючи наявну там порожнину. У результаті личинка целобластула перетворюється у вже відому нам паренхимулу. В іншої частини вапняних губок (Heterocoela) личинка також має вигляд одношарового пухирця, але відрізняється тим, що верхня її половина (передня частина) утворена дрібними циліндричними клітинами, постаченими жгутиками, а нижня (задня) складається з великих округлих зернистих клітин. Подібна одношарова личинка, що складається із двох сортів клітин, називається амфибластулой. Вона зберігає такий вид до її прикріплення до субстрату.
Таким чином, у губок є дві основні личиночние форми: паренхимула й амфибластула. Проплававши якийсь час, личинка осідає на підходящий субстрат, прикріплюючись своїм переднім кінцем, і поступово з її формується молода губка. При цьому в паренхимули спостерігається дуже цікавим і властивий тільки губкам процес переміщення зародкових шарів, які міняються своїми місцями. Жгутиковие клітини зовнішнього эктодермального шаруючи личинки мігрують у внутрішню клітинну масу, перетворюючись у хоаноцити, які вистилають що утворяться жгутиковие камери. Клітини энтодерми, що лежать під зовнішнім шаром личинки, навпроти, виявляються на поверхні й дають покривний шар і мезоглею губок. Це і є так називане «перекручення зародкових у губок.
Нічого подібного не спостерігається в інших багатоклітинних тварин: з эктодерми й энтодерми їхніх личинок формуються відповідно эктодермальние й энтодермальние утворення дорослого організму.
Трохи інакше протікає розвиток губок, які мають плаваючу личинку амфибластулу. Перед прикріпленням такої личинки до субстрату передня її півкуля із дрібними эктодермальними жгутиковими клітинами впячивается усередину, і зародок стає двуслойним. Більші энтодермальние клітини амфибластули утворять зовнішній шар губки, а за рахунок жгутикових клітин формуються хоаноцити жгутикових камер. Як можна бачити, і в цьому випадку є перекручення зародкових листків. В інших багатоклітинних тварин, у яких у розвитку є пузиревидная личиночная стадія (бластула), що складається із клітин різної величини, більші клітини дають початок энтодерме дорослої тварини, а дрібні клітини (передня півкуля) – эктодерме. У губок же ми спостерігаємо саме зворотні відносини. У результаті личиночного метаморфоза губок, що супроводжується утворенням атриальной порожнини, гирлового отвору й кістякових елементів, виходять послеличиночние стадії – олинтусилирагон. Олинтус являє собою невелику мешковидную губку асконоидного типу будови. При подальшому його росту формуються одиночні або колоніальному вапняні Ноmocoela, а при відповідному ускладненні будови – інші вапняні губки (Неterocoela). Рагон характерний для звичайних губок. Він має вигляд сильно сплюсненої у вертикальному напрямку губки сиконоидного будови з великої атриальной порожниною й з устям на вершині. Через якийсь час рагон перетвориться в молоду губку лейконоидного типу. Цікаво, що окремі представники звичайних губок (Halisarca), подібно вапняним губкам, у своєму розвитку проходять спочатку стадію, що має найбільш примітивний, асконоидний тип будови. У цьому не можна не бачити прояву біогенетичного закону, відповідно до якого тварини у своєму індивідуальному розвитку послідовно проходять певні стадії, що відповідають основним рисам будови їхніх предків.
Безстатеве розмноження. У губок дуже широко поширені різні форми безстатевого розмноження. До їхнього числа ставляться зовнішнє брунькування, утворення соритов, геммул й ін.
При брунькуванні дочірня особина, що відокремлюється, може містити всі тканини материнського організму і являти собою просто його ділянку, що відокремилася. Подібне брунькування спостерігається у вапняних, а також у деяких скляних і примітивних чотирипромінних губок. В інших випадках брунька виникає зі скупчення археоцитов. Найбільш відомий приклад такого утворення бруньок – морський апельсин (Tethya anrantium). Група археоцитов скапливается на поверхні губки; з них поступово формується маленька губка, що через якийсь час отшнуровивается від материнського організму, відвалюється й приступає до самостійного способу життя. Іноді бруньки формуються на кінцях голок, що виступають із тіла губок, або утвориться четковидная серія з послідовно з’єднаних один з одним дрібних бруньок, що мають слабкий зв’язок з материнським організмом. Як крайній випадок такого брунькування може розглядатися особливий спосіб безстатевого розмноження, спостережуваний у деяких геодии (Geodia barretti). Археоцити тут виходять за межі материнської губки; одночасно відбувається виштовхування з її деяких довгих голок, що осідають на дно. На цих голках як на субстраті скапливается відтворююча маса археоцитов, і зовсім незалежно від материнського організму поступово формується маленька губка геодия. Утворення зовнішніх бруньок зі скупчення археоцитов широко поширене в багатьох [b
Значно рідше спостерігається в губок безстатеве розмноження, що виражається у відділенні від материнського організму різної величини ділянок, які далі розвиваються в дорослий організм. Дуже близько примикає до такого способу розмноження утворення в губок при несприятливих умовах існування так званих редукційних тілець. Цей процес незмінно супроводжується розпадом значної частини тіла губки. Збережена частина відокремлюється у вигляді декількох клітинних скупчень, або редукційних тілець, що складаються із групи амебоцитів, одягненої зовні клітинами епітелію, що криє. З настанням сприятливих умов із цих редукційних тілець розвиваються нові губки. Утворення редукційних тілець зустрічається в морських губок, що особливо живуть у приливо-отливной зоні, а також у прісноводних губок, що не володіють здатністю до утворення геммул.
Характерно для губок також розмноження за допомогою соритов і геммул. Цей спосіб розмноження називають іноді внутрішнім брунькуванням. Сорити являють собою утворення округлої форми, значно менш 1 мм у діаметрі. Вони виникають усередині губок зі скупчення археоцитов. При розвитку сорита зародок звичайно формується з однієї клітини, що харчується за рахунок інших клітин сорита, що злилися в синцитиальную масу. Із соритов можуть виходити свободноплавающие личинки, нічим власне кажучи не відрізняються від образующихся статевим шляхом. Така личинка надалі перетерплює метаморфоз і перетворюється в молоду губку. Сорити відомі в багатьох звичайних губок, у тому числі в прісноводної байкальської губки. Неважко помітити, що безстатеве розмноження за допомогою соритов надзвичайно близько до полового партеногенетическому розмноженню, спостережуваному в деяких багатоклітинних тварин. У губок, отже, відбувається крайнє зближення явищ безстатевого й полового розмноження. Це пов’язане з тим, що недиференційовані амебоидние клітини, або археоцити, не тільки дають початок половим клітинам, але п беруть участь у різних формах безстатевого розмноження.
Геммули, подібно соритам, утворяться усередині губок зі скупчення археоцитов. Вони дуже характерні для пресноводнихbгубок і мають нерідко досить складний пристрій. При утворенні геммул група археоцитов, богатих живильними речовинами, оточується щільною хітиновою капсулою, а потім воздухоносним шаром, що містить звичайно особливі геммульние мікросклери, які часто розташовані на поверхні капсули правильними рядами. Звичайно капсула постачена дрібним отвором для виходу її вмісту назовні. Геммули являють собою спочиваючу стадію й довгий час можуть зберігатися при несприятливих умовах, що викликають загибель самої губки. У живій або відмерлій губці такі геммули, близько 0, 3 мм у діаметрі, іноді зустрічаються в дуже великій кількості. При настанні сприятливих умов у геммулах починається диференціація клітин, які у вигляді безформної маси виходять назовні й потім формують молоду губку. Геммули зустрічаються також у деяких морських губок (Suberites, Cliona, Haliclona, Dysidea й ін.)» але тут вони простіше влаштовані, чим у бадяг, і не мають спеціальних кістякових елементів.

ГУБК-КОЛОНІАЛЬНІ ОРГАНІЗМИ

Порівняно деякі губки являють собою одиночні организми. Такі, наприклад, вапняні губки різного типу будови, з одним устям на вершині, а також скляні і деякі звичайні губки досить правильної й симетричної форми тіла. Взагалі всяка губка, що має одне устя й пов’язану з ним єдину канальну систему, розглядається як одиночний організм. Більша частина губок, однак, представлена різного роду колоніальними утвореннями. Прийнято вважати, що колонії виникають у результаті не доведеного до кінця безстатевого розмноження. Можна собі представити, що на поверхні одиночної губки шляхом брунькування формуються маленькі губочки, які не відокремлюються від материнського організму. Вони продовжують існувати спільно, образуя колонію, що поєднує різне число окремих особин, або індивідуумів.
Такі колонії дійсно зустрічаються в деяких вапняних (Leucosolenia, Sycon й ін.) і скляних губок (Rhabdocalyptus, Sympagella й ін.), що утворять невеликі групи особин, зв’язаних своїми підставами. Але звичайно в колоніях у губок окремі особини в різному ступені зливаються між собою. Це злиття відбувається дуже рано й найчастіше настільки повно, що важко, навіть неможливо буває відрізнити особини колонії друг від друга. На поверхні колонії від кожної особини в подібних випадках зберігається лише гирловий отвір. Тому умовно прийнято вважати в таких колоній за окрему особину ділянка тіла губки з одним устям. В утворенні подібного роду колоній позначається більша простота будови губок, низький рівень цілісності й слабко виражена індивідуальність їхнього організму. Не тільки окремі особини, що входять до складу колонії, але часто й самі колонії, що мають вид безформних утворень, відрізняються винятково слабкою індивідуальністю. Такі коркові, комкообразние, стебельчатие, рунисті та інші губки неправильної й невизначеної фор
Інакше обстоит справа, коли губка здобуває певну або правильну форму тіла. Устя, які служать для розпізнавання окремих особин колонії, представляють тут утворення, у тім або іншому ступені підлеглі губці як оформленому цілому. Відбувається процес індивідуалізації колонії при повнім розчиненні в ній окремих особин. Це спостерігається в багатьох чотирипромінних і деяких кремнерогових губок, що мають більш-менш правильну й симетричну форму тіла. Такі, наприклад, чашоподібні, бокаловидние або воронковидние форми, часто постачені ніжкою. Гирлові отвори в них розташовані на внутрішній поверхні лійки, а пори – зовні. Ці губки являють собою вже утворення більше високого порядку, чим звичайні безформні колонії. Але процес індивідуалізації колонії може йти далі. Краю келиха або лійки, витягаючись догори, зростаються таким чином, що усередині губки утвориться порожнина (псевдоатриальная), що відкривається на вершині отвором, що тепер виконує функцію єдиного устя. І зовні така трубчаста або мешковидная губка нагадує багато одиночних скляних губок. Подібний процес спостерігається в кулястих або близьких до них форм. Устя тут можуть бути розсіяні по всій поверхні, зібрані різним образом у невеликі групи або навіть злиті в один отвір. В останньому випадку (як, наприклад, у деяких представників семействa Tetillidae, Geodiidae й ін.) від колишньої колониальности не залишається й слідів. Із самого початку розвитку такі правильні форми ростуть як єдине ціле. Тут ми маємо приклад виникнення вторичноодиночних особин губок. Такі одиночні губки зустрічаються, крім того, серед подушковидних і дисковидних представників губок – полимастий (сімейство Polymastiidae), що мають на поверхні одну гирлову папиллу, і в ряду інших чотирипромінних губок. Дуже близькі до них високо-индивидуализированние колонії кремнерогових губок, що мають правильну радіально-симетричну форму тіла. Такі багато губок морські йоржики, трубчасті, воронковидние й інші форми. Але індивідуальність подібних губок досить недосконала й малостійка. Нерідко вже вторичноодиночние форми утворять додаткові устя, проявляючи тим самим своя вихідна колоніальна сутність. Гарним прикладом подібного явища може служити губка морський гриб, на вершині якого є одне устя. Така губка є повторно-одиночний організм.
За певних умов, однак, з’являються екземпляри із двома або декількома устями. Те ж саме можна спостерігати в губок із сімейства Tetillidae.
Таким чином, звичайні губки в основному представлені або безформні колоніальні утворення, або вторичноодиночними особинами й перехідними між ними формами у вигляді високоиндивидуализированних колоній. Вапняні й скляні губки містять деяка кількість одиночних форм, можуть утворювати різного роду колонії, і в тому числі з добре відособленими особинами.

ЯВИЩЕ РЕГЕНЕРАЦІЇ В ГУБОК

Під регенерацією мається на увазі відновлення організмом втрачених частин тіла. Багато тварин здатні до регенерації, і, чим простіше влаштований організм, тим з більшою силою проявляється ця здатність. Відомо, наприклад, що гідра може бути розрізана на безліч шматочків і з кожного шматочка згодом відновлюється нова гідра. Губки мають ще більші можливості до регенерації. Про це свідчать класичні досвіди Г. Уильсона по відновленню губок з окремих клітин. Якщо шматочки губок протирати через мелкоячеистую тканина, то в результаті вийде фільтрат, що містить ізольовані клітини. Ці клітини зберігають життєздатність протягом декількох днів, проявляючи жваве амебоидное рух, тобто випускаючи ложноножки й пересуваючись із їхньою допомогою. Поміщені на дні судини, вони збираються групами, образуя безформні скупчення, які через 6-7 днів перетворюються в маленькі губки. Цікаво, що при змішанні фільтратів, отриманих від різних губок, збираються разом лише однорідні клітини, формуючи губки відповідного виду.
Безсумнівно, наведені досвіди в рівної, якщо не в більшої, ступеня характеризують також процес штучно викликаного безстатевого розмноження губок, що, як ми вже знаємо, дуже часто відбувається шляхом скупчення відтворюючих клітинних мас. І в цьому проявляється особливість регенеративних процесів у губок. Вони настільки тісно переплітаються з явищем безстатевого розмноження, що часом важко провести між ними чіткі границі, подібно тому як важко встановити іноді різницю між звичайним ростом і розмноженням шляхом брунькування. Особливо це стосується колоніальних губок, що не мають певної форми тіла.
Тому нерідко при ушкодженні губки процес, що почався як відбудовний, завершується безстатевим розмноженням. Так, спостерігали, як на поверхні губки морський коровай (Halichondria panicea) на місці глибокої рани при відновленні ушкоджених частин формувалися численні гирлові отвори й папилли. Відомо також, що за певних умов штучно можна викликати почкообразование у вапняних і прісноводних губок у результаті механічного ушкодження або опіку.
У найбільш чистому виді регенераційний процес можна спостерігати на одиночних губках або при ушкодженні яких-небудь оформлених утворень (гирлових трубок, або папилл, дермальной мембрани) на тілі колоніальних губок. Взагалі губки досить легко регенерують ушкоджені ділянки на поверхні тіла. Рана швидко зарубцьовується, затягується мембраною, і відновлюється колишня структура, так що дуже швидко місце ушкодження стає непомітним. Неглибокий розріз через губку морський коровай, наприклад, ліквідується через 5-7 днів, а отвір близько 1 кв. мм, пророблене поблизу устя вапняної губки (Leucosolenia), заростає за 7-10 днів. Однак при більше істотних ушкодженнях відбудовний процес нерідко протікає дуже повільно. Так, якщо в одиночної вапняної губки (Sycon) відрізати верхню частину, що несе устя, то в підстави, що залишилося, губки за добу регенерує дермальная мембрана й утвориться нове устя; але тільки через 15 днів тут утворяться жгутиковие трубки. При більше значному й глибокому ушкодженні тіла губкп морський коровай загоєння також протікає досить повільно й до того ж нерідке відновлення відбувається не повністю. Очевидно, більша регенеративна здатність губок не може тут виявитися в достатньому ступені через те, що цілісність, або ступінь інтеграції, самих губок як багатоклітинних тварин ще вкрай незначна.
При розрізуванні губки на дві частини й наступному їхньому тісному з’єднанні відбувається дуже швидке зрощення цих частин один з одним. Зростатися можуть також шматки, узяті від різних екземплярів того самого виду. Характерно, що в деяких випадках, коли розріз пройшов через гирлову папиллу, при зрощенні замість однієї формуються дві маленькі папилли, тобто регенерація завершується утворенням нової особини колонії. Живаючи губка може бути розрізана на багато шматків, і кожен шматок зберігає життєдіяльність. На ушкодженій його поверхні відновлюється дермальная мембрана, утвориться устя, і кожен відрізаний шматочок продовжує надалі своє існування й ріст, як ціла губка.
На здатності губок до регенерації заснований метод штучного розведення промислових туалетних губок. Таку губку розріжуть на шматки й прикріплюють їхнім дротиком до якого-небудь твердого субстрату. Найчастіше для цього застосовують спеціальні цементні диски, які поміщають на дні. Іноді шматочки губки нанизуються на шнур, натягнутий у горизонтальному положенні в самого дна між двома колами. Через кілька років зі шматочка губки виростає екземпляр, що досягає промислового розміру. Правда, відзначають, що при подібному способі розмноження губка росте значно повільніше, ніж при розвитку її з личинки.

ТРИВАЛІСТЬ ЖИТТЯ ГУБОК

Тривалість життя, або вік, якого досягають губки, коливається в різних видів від декількох тижнів і місяців до багатьох лет. Вапняні губки звичайно живуть у середньому до одного року. Деякі з них (Sycon coronatum, Grantia compressa) відмирають відразу ж по досягненні полової зрілості, що як тільки сформувалися личинки нового покоління залишають їхній організм. Більшість дрібних чотирипромінних і кремнерогових губок живе в межах 1-2 років. Більші скляні й звичайні губки ставляться до долгоживущим організмів. Особливою довговічністю відрізняються ті з них, які досягають величини 0, 5 м і більше. Так, екземпляри кінської губки (Hippospongia communis) близько 1 м у діаметрі, на думку фахівців, досягають віку не менш 50 років.
У загальному губки ростуть досить повільно. Найбільша швидкість росту у форм із коротким строком життя. Деякі вапняні губки (Sycon ciliatum) за 14 днів виростали до 3, 5 див у висоту, тобто досягали майже максимальної своєї величини. брунька, Що Відокремилася, морського апельсина здобуває розміри материнського організму (2-3 див у діаметрі) протягом одного місяця. Навпаки, долгоживущая кінська губка виростає до 30 див у діаметрі за 4-7 років. Треба думати, що й інші великі морські губки мають приблизно таку ж швидкість росту. Звичайно, у кожному окремому випадку швидкість росту й тривалість життя губок багато в чому залежать від різних факторів зовнішнього середовища, у тому числі від достатку їжі, температурних умов й ін.
Прісноводні губки порівняно недовговічні й живуть звичайно всього кілька місяців. Але в деяких випадках вони здатні створювати багаторічні утворення особливого роду. Такі утворення, що досягають значної величини й ваги більше 1 кг, складаються із внутрішньої маси відмерлих частин губки, покритих зовні життєдіяльним шаром. Відбувається це в такий спосіб. Виникла статевим шляхом личинка губки прикріплюється до підходящого субстрату й виростає в невелику колонію. Утворивши геммули, така губка відмирає. По закінченні деякого часу з настанням сприятливих умов з геммул виходять молоді губки. Вони піднімаються на поверхню відмерлої губки й, зливаючись один з одним, утворять молоду колонію. Така відновлена колонія, досягши певного віку, приступає до полового розмноження. Пізніше усередині її формуються нові геммули, а сама губка відмирає. На наступний рік цикл повторюється, і в такий спосіб поступово можуть створюватися об’ємисті колонії прісноводних губок.