СІМЕЙСТВО КАРАПУСОВИЕ АБО ФИЕРАСФЕРОВИЕ (CARAPIDAE АБО FIERASFERIDAE)

Риби цього сімейства мають сильно подовжене й стисле з боків тіло, що поступово загострюється до кінця хвоста. Луски немає зовсім. Анальний і сечостатевий отвори зрушені кпереди й розташовані безпосередньо за головою. Черевні плавці й тазовий пояс відсутні. Грудні плавці невеликі або зовсім відсутні. Задні хвостові хребці й хвостовий плавець повністю скорочені. Останній заміняється дуже невеликим помилковим хвостовим плавцем, без яких-небудь слідів кісткових пластинок в опорному кістяку; він повністю зливається з довгими спинним й анальним плавцями. Анальний плавець трохи длиннее спинного й доходить уперед безпосередньо до анального отвору. Рот великий, дрібні зуби є на щелепах, сошнику й піднебінних костях. Зяброві отвори широкі, зяброві перетинки вільні від межжаберного проміжку. Пігментація незначна, і навіть у дорослих особин тіло зберігає прозорість.
Плавальний міхур часом частково обизвествлен, від його переднього краю до нижньої поверхні черепа відходить пари потужних м’язів. Поперечні відростки 3-го й 4-го (рід Carapus) або 3-5-го (рід Encheliophis) туловищних хребців сильно розширені в горизонтальній площині й повністю зливаються один з одним, образуя своєрідні крила, спрямовані своїми вершинами назад. Ці утворення найтіснішим образом пов’язані із плавальним міхуром.
Карапусовие нараховують до 25 видів, які поєднуються в 4 роди. Сімейство в цілому поширено майже повсюдно в прибережних водах тропічних і субтропічних морів, і лише 2-3 види населяють помірковано теплі води, а один вид – прісні води. Звичайно вони зустрічаються на мілководдя, але деякі види спускаються на глибину до 200 м. У довжину ці дрібні риби звичайно не перевищують 15 див, і лише два види (Echiodon drummondi, Carapus parvipinnis) досягають 30 див.
Карапуси чудові тим, що після виклева проходять дві стадії метаморфоза: предличинка (стадія вексиллифер) веде планктонний спосіб життя, а личинка (стадія тенуис), опустившись на дно, впроваджується в порожнину тіла тварини-хазяїна, де веде паразитичний спосіб життя.
Найкраще розвиток і спосіб життя вивчені в средиземноморского карапуса (Carapus acus), що живе в західній половині Середземного моря. Його слабоклейкая ікра зустрічається на поверхні води з липня по вересень у вигляді з’єднаних слизом овальних скупчень жовтуватого відтінку, що нараховують часом до декількох тисяч ікринок. Еліпсоїдні ікринки мають розмір 0, 90 х 0, 75 мм і містять більшу жирову краплю. Розвиток зародка відбувається дуже швидко, і предличинка довжиною 2 мм виклевивается вже на третій день. Вона спочатку дуже сильно недорозвинена, тому що в неї зовсім відсутні рот, анальний отвір і зяброві щілини, а безбарвна кров не містить барвного пігменту.
Ця стадія чудова тим, що перший промінь спинного плавця, іменований «вексиллум», досягає надзвичайного розвитку. Постачений додатковими лопатами й придатками, величезний вексиллум відіграє роль органа ширяння й дозволяє предличинке вести планктонний спосіб життя в приповерхніх шарах води. Завдяки наявності цього придатка вся стадія одержала назву стадії вексиллифер (тобто «несучої вексиллум»).
По досягненні довжини 80—90 мм вексиллифер випробовує різкий метаморфоз: у нього зникає вексиллум і він переходить до бентическому способу життя. Перетворення супроводжується також повним зникненням задніх хвостових хребців. Ця – уже личиночная – стадія розвитку, що характеризується, мабуть, самими різкими змінами, одержала назву стадії тенуис (що означає «тонкий») і найтіснішим образом пов’язана з перебуванням у порожнині тіла свого хазяїна. На стадії тенуис округле тіло личинки дуже сильно подовжується й тоншає, досягаючи довжини 20 див, після чого воно не менш бурхливо починає коротшати й уплощаться з боків. Укорочення тіла триває доти, поки личинка не досягне 7-8 див у довжину. До цього часу стадія тенуис закінчується й личинка перетворюється в молоду особину, що знову починає збільшуватися в розмірах. Дорослі особини цього виду досягають у довжину 20 див.
Протягом всього , життя за винятком тільки стадії вексиллифер, средиземноморский карапус (Carapus acus) живе в порожнині тіла двох видів голотурий (Holothuria tubulosa, Stichopus regalis), де ця риба (принаймні, на стадії тенуис) харчується гонадами й водними легенями своїх хазяїв. Подібний паразитизм нешкідливий для голотурий і можливий завдяки їхній дивній здатності відновлювати втрачені органи.
Личинка на стадії тенуис, впровадившись один раз у порожнину тіла свого хазяїна, цілком залежить від нього й не може його покинути. Якщо її насильно вигнати відтіля, то вона не в змозі впровадитися в нового хазяїна й швидко гине в морській воді. Викинута з порожнини тіла хазяїна, личинка тенуис робить шалені рухи й все своє поводження виявляє нестерпність умов, що створилися для неї. Навпаки, молоді й дорослі особини кара-пуса нерідко добровільно залишають своїх хазяїв й іноді ловляться у вільному стані. При цьому в шлунках у них звичайно знаходять дрібних ракоподібних.
Можливо, що на цих стадіях вони використають своїх хазяїв лише як притулок.
Ретельно обстеживши голотурию й знайшовши анальний отвір, молоді особини впроваджуються в нього головою вперед. Дорослі карапуси впроваджуються хвостом уперед, угвинчуючись у клоаку подібно штопору. При цьому вони нерідко встигають повернутися навколо своєї осі на всі 360°.
Ознайомившись зі способом життя карапусов, неважко зрозуміти, що їхні морфологічні особливості формувалися під впливом симбіозу з безхребетними тваринами. Так, наприклад, винос анального й сечостатевого отворів уперед дозволяє рибі робити свої відправлення без того, щоб залишати свого хазяїна: для цього їй досить висунути голову. Форма тіла, і особливо його хвостової частини, викликана необхідністю впроваджуватися у внутрішню порожнину своїх хазяїв (тих же голотурий) крізь вузький анальний отвір. Безсумнівно, із цим же зв’язана редукція луски, черевних, а часом і грудних плавців, особливості фарбування й т.д.
Очевидно, з тими ж умовами перебування зв’язаний ряд личиночних чорт, іншими словами, збереження в дорослих риб деяких особливостей, властивих звичайно лише раннім стадіям розвитку, наприклад функціонуючої первинної бруньки (pronephros) і нотохорди.
Усього рід Карапус (Carapus) нараховує 14—16 видів. З них найбільш широкий ареал займає червоний карапус (С. homei), що розповсюджений від Червоного моря до Гавайських островів і до численних архіпелагів Полінезії в південній частині Тихого океану. Звичайно його хазяями служать голотурии (пологів Holothuria, Actinopyga, Stichopus), але зустрічається він також у морських зірках (Culcita й Nardoa), у двостулкових молюсках, сердцевидках і жемчужницах (Cardium, Pinctada) і навіть в ас-цидиях (Styela). Навпаки, бермудський карапус (С. bermudensis), що живе в узбережжя Флориди й островів Вест-Індії, завжди зустрічається тільки в одному виді голотурии (Actinopyga agassizi).
Інші види цього роду населяють води Індійського й західної частини Тихого океану (3 види), Індійського океану (2 види), Японії (2 види), східної частини Тихого океану (1 вид), Південної Африки (1 вид), Східної Австралії (1 вид) і острова Мадейра (2 види). Багато хто з них відомі лише по 1-3 екземплярам. Як хазяїв використають голотурий, морських зірок і двостулкових молюсків (особливо жемчужниц). Відомий випадок, коли карапус (С. dubius), що ховався в мантійній порожнині жемчужници, виявився заживо замурованим у перламутровий шар і перетворився у величезну перлину.
Рід Энхелиофис (Encheliophis) представлений 5 видами, з яких 3 види не мають не тільки черевних, але й грудних плавців. Найбільш відомий представник цієї групи видів – энхелиофис червоподібний (Е. vermicularis) – відомий від узбережжя Сомалі, Індії, Філіппінських островів, островів Палау, острова Таїті й з моря Сулу. Один із двох видів другої групи (Е. gracilis), що досягає близько 24 див, має дуже широкий ареал, що простирається від Африки до Гавайських островів й островів Тонга, а інший вид відомий лише по одному екземплярі довжиною 19 див з вод Японії. Всі представники роду як хазяїв використають певні види голотурий і зрідка морських зірок.
Третій рід — Эхиодон (Echiodon) — представлений двома видами, що живуть у прибережних водах Британських островів і Скандинавії (Е. drummondi) верб Середземне море (Е. dentatus).
Четвертий рід карапусових відомий по одному екземплярі диспарихта (Dis-parichthys fluviatilis) із прісних вод Нової Гвінеї.
У наших водах карапусовие риби відсутні.
Досить імовірно, що не у всіх видів карапусових личинка на стадії тенуис веде паразитичний спосіб життя. Можливо також, що не у всіх видів молодь і дорослі особини мають потребу в живих притулках, а ховаються в щілинах і тріщинах скель або в коралових рифах. Дотепер неясно, які симбиотические зв’язку тих видів, які як хазяїв вибирають двостулкових молюсків, асци-дий і морських зірок, тобто чи використають вони їхня порожнина тіла тільки як притулок, або ж паразитують на них.