КЛАС ІНФУЗОРІЇ (INFUSORIA АБО CILIATA)

Найпростіші цього великого по кількості видів — близько 6 тис.— класу широко поширені в природі. (Ця цифра приводиться у зведенні Корлисса, 1961 р.). До них ставляться численні мешканці морських і прісних вод. Деякі види пристосувалися до життя у вологому ґрунті. Чимала кількість видів інфузорій веде паразитичний спосіб життя. Хазяями для паразитичних інфузорій є найрізноманітніші безхребетні й хребетні тварини до вищих мавп і людини включно.
У порівнянні з іншими групами найпростіших інфузорії мають найбільш складна будова, що пов’язане з розмаїтістю й складністю їхніх функцій.
Звідки узялася назва «інфузорія туфелька»? Ви не будете здивовані, якщо глянете під мікроскопом на живу інфузорію або навіть на її зображення (мал. 85).
Дійсно, форма тіла цієї інфузорії нагадує витончену дамську туфельку.
Інфузорія туфелька перебуває в безперервному досить швидкому русі. Швидкість його (при кімнатній температурі) близько 2, 0-2, 5 мм/сек. Для такої маленької тварини це більша швидкість! Адже це означає, що за секунду туфелька пробігає відстань, що перевищує довжину її тіла в 10-15 разів. Траєкторія руху туфелькд досить складна. Вона рухається переднім кінцем прямо вперед

ІНФУЗОРІЯ ТУФЕЛЬКА (PARAMECIUM CAUDATUM)

Щоб ознайомитися з будовою й способом життя цих цікавих одноклітинних організмів, звернемося спочатку до одного характерного приклада. Візьмемо широко розповсюджених у дрібних прісноводних водоймах інфузорій туфельок (види роду Paramecium). Цих інфузорій дуже легко розвести в невеликих акваріумах, якщо залити ставковою водою звичайне лугове сіно. У таких настойках розвивається безліч різних видів найпростіших і майже завжди розвиваються інфузорії туфельки. За допомогою звичайного навчального мікроскопа можна розглянути багато чого з того, про що буде далі розказано.
Серед найпростіших інфузорії туфельки є досить великими організмами. Довжина тіла їх близько 1/6-1/3 мм. і при цьому обертається вправо уздовж поздовжньої осі тіла.
Настільки активний рух туфельки залежить від роботи великої кількості найтонших волосковидних придатків — ресничек, які покривають все тіло інфузорії. Кількість ресничек в однієї особини інфузорії туфельки рівняється 10-15 тис.!
Кожна ресничка робить дуже часті веслообразние руху — при кімнатній температурі до 30 биттів у секунду. Під час удару назад ресничка тримається у випрямленном положенні. При поверненні ж її у вихідну позицію (при русі вниз) вона рухається в 3-5 разів повільніше й описує півколо.
При плаванні туфельки руху численне покриваюче її тіло ресничек підсумуються. Дії окремих ресничек виявляються погодженими, у результаті чого виходять правильні хвилеподібні коливання всіх ресничек. Хвиля коливання починається в переднього кінця тіла й поширюється назад. Одночасно уздовж тіла туфельки проходять 2-3 хвилі скорочення. Таким чином, весь ресничний апарат інфузорії являє собою як би єдине функціональне фізіологічне ціле, дії окремих структурних одиниць якого (ресничек) тісно зв’язані (координовані) між собою.
Будова кожної окремої реснички туфельки, як показали электронно мікроскопічні дослідження, є досить складним.
Напрямок і швидкість руху туфельки не є величинами постійними й незмінними. Туфелька, як і всі живі організми (ми бачили це вже на прикладі амеби), реагує на зміну зовнішнього середовища зміною напряму руху.
Зміна напряму руху найпростіших під впливом різних подразників називають таксисами. В інфузорій легко спостерігати різні таксиси. Якщо в краплю, де плавають туфельки, помістити яке-небудь несприятливо діюче на них речовина (наприклад, кристалик повареної солі), то туфельки спливають (як би тікають) від цього несприятливого для них фактора (мал. 86).
Перед нами приклад негативного таксису на хімічний вплив (негативний хемотаксис). Можна спостерігати в туфельки й позитивний хемотаксис. Якщо, наприклад, краплю води, у якій плавають інфузорії, прикрити покривним скельцем і підпустити під нього пухирець вуглекислого газу (З02), то більша частина інфузорій направиться до цього пухирця й розташується довкола нього кільцем.
Дуже наочне явище таксису проявляється в туфельок під впливом електричного токовища. Якщо через рідину, у якій плавають туфельки, пропустити слабке електричне токовище, то можна спостерігати наступну картину: усе інфузорії орієнтують свою поздовжню вісь паралельно лінії токовища, а потім, як по команді, рушать у напрямку катода, в області якого й утворять густе скупчення. Рух інфузорій, обумовлене напрямком електричного токовища, зветься гальванотаксиса. Різні таксиси в інфузорій можуть бути виявлені під впливом найрізноманітніших факторів зовнішнього середовища.
Всі цитоплазматическое тіло інфузорії чітко розпадається на 2 шаруючи: зовнішній — більше світлий (эктоплазма) і внутрішній -’ більше темний і зернистий (эндоплазма). Самий поверхневий шар эктоплазми утворить зовнішню дуже тонку й разом з тим міцну й еластичну оболонку – пелликулу, що відіграє важливу роль у збереженні сталості форми тіла інфузорії.
У зовнішньому шарі (в эктоплазме) тіла живої туфельки добре видні численні коротенькі палички, розташовані перпендикулярно до поверхні (мал. 85, 7). Ці утворення звуться трихоцисти. Функція їх дуже цікава й пов’язана із захистом найпростішого. При механічному, хімічному або якому-небудь іншому сильному подразненні трихоцисти із силою викидаються назовні, перетворюючись у тонкі довгі нитки, які вражають хижака, що нападає на туфельку. Трихоцисти являють собою потужний захист. Вони розташовуються закономірно між ресничками, так що число трихоцист приблизно відповідає числу ресничек. На місці використаних («вистреленних») трихоцист в эктоплазме туфельки розвиваються нові.
На одній стороні, приблизно по середині тіла (мал. 85, 5), у туфельки є досить глибока западина. Це ротова западина, або пір’ястому. По стінках перистома, так само як і по поверхні тіла, розташовані реснички. Вони розвинені тут набагато більш могутньо, ніж на всій іншій поверхні тіла. Ці тісно розташовані реснички зібрані у дві групи. Функція цих особливо диференційованих ресничек зв’язана не з рухом, а з харчуванням (мал. 87).
Як і чим харчуються туфельки, як здійснюється в них травлення?
Туфельки ставляться до числа інфузорій, основну їжу яких становлять бактерії. Поряд з бактеріями вони можуть заковтувати й будь-які інші зважені у воді частки незалежно від їхньої поживності. Околоротовие реснички створюють безперервне токовище води зі зваженими в ній частками в напрямку ротового отвору, що розташовано в глибині перистома. Дрібні харчові частки (найчастіше бактерії) проникають через рот у невелику трубковидную ковтку й скапливаются на дні її, на границі з эндоплазмой. Ротовий отвір завжди відкрито. Мабуть, не буде помилкою сказати, що інфузорія туфелька – одне із самих ненажерливих тварин: вона безупинно харчується. Цей процес переривається тільки в певні моменти життя, пов’язані з розмноженням і половим процесом.
харчова грудочка, Що Скопилася на дні глотки, надалі відривається від дна глотки й разом з невеликою кількістю рідини надходить в эндоплазму, образуя травну вакуолю. Остання не залишається на місці свого утворення, а, потрапляючи в струми эндоплазми, проробляє в тілі туфельки досить складний і закономірний шлях, називаний циклозом травної вакуолі (мал. 88). Під час цього досить тривалого (при кімнатній температурі занимающего біля години) подорожі травної вакуолі усередині її відбувається ряд змін, пов’язаних з переварюванням їжі, що перебуває в ній.
Тут, так само як в амеб і деяких жгутиконосцев, відбувається типове внутрішньоклітинне травлення. З навколишню травну вакуолю эндоплазми в неї надходять травні ферменти, які впливають на харчові частки. Продукти переварювання їжі всмоктуються через стгнку травної вакуолі в эндоплазму.
По ходу циклоза травної вакуолі в ній переміняється кілька фаз травлення. У перші моменти після утворення вакуолі її рідина, що заповнює, мало відрізняється від рідини навколишнього середовища. Незабаром починається надходження з эндоплазми у вакуолю травних ферментів і реакція середовища усередині її стає різко кислою. Це легко виявити, додаючи до їжі який-небудь індикатор, цвіт якого міняється залежно від реакції (кислого, нейтрального або лужний) середовища. У цьому кислому середовищі проходять перші фази травлення. Потім картина міняється й реакція усередині травних вакуолею стає слабощелочной. У цих умовах і протікають подальші етапи внутрішньоклітинного травлення. Кисла фаза звичайно більше коротка, чим лужна; вона триває приблизно 1/6-1/4 частина всього строку перебування травної вакуолі в тілі інфузорії. Однак співвідношення кислої й лужної фаз може варіювати в досить широких межах залежно від характеру їжі.
Шлях травної вакуолі в эндоплазме закінчується тим, що вона наближається до поверхні тіла й через пелликулу вміст її, що складається з рідини й неперетравлених залишків їжі, викидається назовні — відбувається дефекація. Цей процес, на відміну від амеб, у яких дефекація може відбуватися в будь-якому місці, у туфельок, як й в інших інфузорій, строго присвячений до певної ділянки тіла, розташованій на черевній стороні (черевний умовно називають ту поверхню тварини, на якій міститься околоротовое поглиблення), приблизно посередине між перистомом і заднім кінцем тіла.
Таким чином, внутрішньоклітинне травлення являє собою складний процес, що складається з декількох послідовно поміняють один одного фаз.
Крім травних вакуолею, у тілі інфузорії туфельки є виконуючі також дуже важливі життєві функції скорочувальні вакуолі. У туфельки їх дві, вони розташовані в передній і задній третині тіла. Кожна з вакуолею складається із центрального резервуара й каналів, що приводять (5-7), які розташовані радіально навколо центрального резервуара. Цикл роботи скорочувальної вакуолі починається з того, що канали, що приводять, заповнюються рідиною й стають добре видимими (мал. 89). Потім рідкий уміст їх виливається в центральний резервуар, самі канали після спорожнювання стають на якийсь час невидимими. Останній етап циклу роботи скорочувальної вакуолі полягає в тім, що рідина із центрального резервуара виливається через особливу пору в пелликуле назовні. Після цього центральний резервуар на короткий строк перестає бути видимим. У цей час канали, що приводять, знову починають заповнюватися рідиною й всім циклом починається спочатку. Звичайно передні й задня скорочувальні вакуолі працюють послідовно, як би по черзі. Який темп пульсації вакуолею? Яка кількість рідини виводиться ними назовні? Частота скорочення скорочувальної вакуолі у великому ступені залежить від умов зовнішнього середовища, і особливо від температури й осмотического тиску. При кімнатній температурі в туфельки скорочувальна вакуоля проробляє весь цикл пульсації за 10-15 секунд. У морських і паразитичних інфузорій темп пульсації скорочувальних вакуолею звичайно значно нижче, ніж у прісноводних.
Підрахунки показують, що приблизно за 30—45 хвилин у туфельки через скорочувальні вакуолі виводиться обсяг рідини, дорівнює обсягу тіла інфузорії. Таким чином, завдяки діяльності скорочувальних вакуолею через тіло інфузорії здійснюється безперервне токовище води, що надходить зовні через ротовий отвір (разом із травними вакуолями), а також осмотически безпосередньо через пелликулу. Скорочувальні вакуолі відіграють важливу роль у регулюванні токовища води, що проходить через тіло інфузорії, у регулюванні осмотического тиску. Цей процес тут протікає в принципі так само, як в амеб, тільки структура скорочувальної вакуолі набагато складніше.
Протягом довгого років серед учених, що займаються вивченням найпростіших, ішов суперечку по питанню про те, чи є в цитоплазмі які-небудь структури, пов’язані з появою скорочувальної вакуолі, або ж вона утвориться щораз заново. На живій інфузорії ніяких особливих структур, які передували б її утворенню, спостерігати не вдається. Після того як відбудеться скорочення вакуолі – систола, у цитоплазмі на місці колишньої вакуолі не видно рішуче ніяких структур. Потім заново з’являються прозорий пухирець або канали, що приводять, які починають збільшуватися в розмірах. Однак ніякого зв’язку знову виникаючої вакуолі з існуючої раніше не виявляється. Створюється враження, що наступності між наступними один за одним циклами скорочувальної вакуолі немає й усяка нова скорочувальна вакуоля утвориться в цитоплазмі заново. Однак спеціальні методи дослідження показали, що насправді це не так. Застосування електронної мікроскопії, що дає дуже велике збільшення (до 100 тис. раз), переконливо показало, що в інфузорії на тій ділянці, де формуються скорочувальні вакуолі, є особливо диференційована цитоплазма, що складається з переплетення найтонших трубочок. Таким чином, виявилося, що скорочувальна вакуоля виникає в цитоплазмі не на «порожнім місці», а на основі попереднього особливого органоида клітини, функцією якого є формування скорочувальної вакуолі.
Як й у всіх найпростіших, в інфузорій є клітинне ядро. Однак по будові ядерного апарата інфузорії різко відрізняються від всіх інших груп найпростіших.
Ядерний апарат інфузорій характеризується своїм дуалізмом. Це означає, що в інфузорій є два різних типи ядер – більші ядра, або макронуклеуси, і малі ядра, або мікронуклеуси. Подивимося, яке будова має ядерний апарат в інфузорії туфельки (мал. 85).
У центрі тіла інфузорії (на рівні перистома) міститься велике масивне ядро яйцеподібної або бобовидной форми. Це макронуклеус. У тісному сусідстві з ним розташоване друге ядро в багато разів менших розмірів, звичайно досить тісно прилежащее до макронуклеуса. Це мікронуклеус. Розходження між цими двома ядрами не зводиться тільки до розмірів, воно більше значно, глибоко зачіпає їхню структуру.
Макронуклеус у порівнянні з мікронуклеусом набагато богаче особливою ядерною речовиною (хроматином, або, точніше, дезоксирибонуклеиновой кислотою, скорочено ДНК), що входить до складу хромосом.
Дослідження останнього років показали, що макронуклеус володіє в кілька десятків (а в деяких інфузорій і сотень) раз більшим числом хромосом, чим мікронуклеуси. Макронуклеус є зовсім своєрідним типом многохромосомних (полиплоидних) ядер. Таким чином, розходження між мікро- і макронуклеусами зачіпає їхній хромосомний склад, отчого й залежить більше або менше багатство їхньою ядерною речовиною – хроматином.
В одного з найбільш звичайних видів інфузорії — туфельки (Paramecium caudatum) — є один макронуклеус (скорочено Ма) і один мікронуклеус (скорочено Mi). Така структура ядерного апарата властива багатьом інфузоріям. В інших може бути по нескольку Ма й Mi. Але характерна риса всіх інфузорій – дифференцировка ядер на дві якісно різні групи, на Ма й Mi, або, інакше кажучи, явище ядерного дуалізму.
Як розмножуються інфузорії? Звернемося як приклад знову до інфузорії туфельці. Якщо отсадить у невелику судину (мікроакваріум) єдиний-єдиний-один-єдиний екземпляр туфельки, то вже через добу там виявиться дві, а нерідко й чотири інфузорії. Як це відбувається? Після деякого періоду активного плавання й харчування інфузорія трохи витягається в довжину. Потім точно по середині тіла з’являється всі поперечна перетяжка, що заглиблюється (мал. 90). Зрештою інфузорія як би перешнуровується навпіл і з однієї особини виходять дві, спочатку кілька менших розмірів, чим материнська особина. Весь процес розподілу займає при кімнатній температурі біля години. Вивчення внутрішніх процесів показує, що ще до того, як з’являється поперечна перетяжка, починається процес розподілу ядерного апарата. Першим ділиться Mi і лише після нього – Ма. Ми не будемо тут зупинятися на детальному розгляді процесів ядерного розподілу й лише відзначимо, що Mi ділиться шляхом мітозу, тоді як розподіл Ма по зовнішності нагадує прямий розподіл ядра – амітоз. Цей безстатевий процес розмноження інфузорії туфельки, як ми бачимо, подібний з безстатевим розмно
Під час розподілу відбувається глибока внутрішня перебудова тіла інфузорії. Утвориться два нових перистома, два ковтки й два ротових отвори. До цього ж часу присвячений розподіл базальних ядер ресничек, за рахунок яких утворяться нові реснички. Якби при розмноженні число ресничек не зростало, то в результаті кожного розподілу дочірні особини одержали б приблизно половину числа ресничек материнської особини, що привело б до повного «облисінню» інфузорій. Насправді цього не відбувається.
Час від часу в більшості інфузорій, у тому числі й у туфельок, спостерігається особлива й надзвичайно своєрідна форма полового процесу, що одержала назву кон’югації. Ми не будемо тут детально розбирати всі ті складні ядерні зміни, які супроводжують цей процес, а відзначимо тільки саме головне. Кон’югація протікає в такий спосіб (мал. 91), Дві інфузорії зближаються, тісно прикладаються друг до друга черевними сторонами й у такому виді плавають досить тривалий час разом (у туфельки приблизно протягом 12 годин при кімнатній температурі). Потім конъюганти розходяться. Що ж відбувається в тілі інфузорії під час кон’югації? Сутність цих процесів зводиться до наступного (мал. 91). Велике ядро (макронуклеус) руйнується й поступово розчиняється в цитоплазмі. Мікронуклеуси спочатку діляться, частина ядер, що утворяться в результаті розподілу, руйнується (див. мал. 91). У кожному з конъюгантов зберігається по двох ядра. Одне із цих ядер залишається на місці в тій особині, у якій воно утворилося (стаціонарне ядро), інше ж активно переміщається в партнера по кон’югації (мігруюче ядро) і зливається з його стаціонарним ядром. Таким чином, у кожному з конъюгантов на цій стадії є по одному ядру, що утворилося в результаті злиття стаціонарного й мігруючого ядер. Це складне ядро одержує назву синкарион. Утворення синкариона являє собою не що інше, як процес запліднення. І в багатоклітинних істотним моментом запліднення є злиття ядер полових клітин. В інфузорій полові клітини не утворяться, є лише полові ядра, які й зливаються між собою. У такий спосіб відбувається взаємне перехресне запліднення.
Незабаром після утворення синкариона конъюганти розходяться. По будові свого ядерного апарата вони на цій стадії ще дуже істотно відрізняються від звичайних так званих нейтральних (не конъюгирующих) інфузорій, тому що в них є лише по одному ядру. Надалі за рахунок синкариона відбувається відновлення нормального ядерного апарата. Синкарион ділиться (один або кілька разів). Частина продуктів цього розподілу шляхом складних перетворень, пов’язаних зі збільшенням числа хромосом і збагаченням хроматином, перетворюється в макронуклеуси. Інші зберігають структуру, характерну для мікронуклеусів. Таким шляхом відновлюється характерний і типовий для інфузорій ядерний апарат, після чого інфузорії приступають до безстатевого розмноження шляхом розподілу.
Таким чином, процес кон’югації містить у собі два істотно важливих біологічних моменти: запліднення й відновлення нового макронуклеуса за рахунок синкариона.
У чому полягає біологічне значення кон’югації, яку роль грає вона в житті інфузорій? Ми не можемо назвати її розмноженням, тому що при цьому збільшення числа особин не відбувається. Поставлені вище питання послужили матеріалом для численних експериментальних досліджень, що здійснювалися в багатьох країнах. Основний результат цих досліджень зводиться до наступного. По-перше, кон’югація, як і всякою іншою половою процес, при якому відбувається об’єднання в одному організмі двох спадкоємних початків (батьківськ і материнського), веде до підвищення спадкоємної мінливості, спадкоємного різноманіття. Підвищення спадкоємної мінливості збільшує пристосувальні можливості організму до умов навколишнього середовища. Другою біологічно важливою стороною кон’югації є розвиток нового макронуклеуса за рахунок продуктів розподілу синкариона й одночасно із цим руйнування старого. Експериментальні дані показують, що саме макронуклеус грає винятково важливу роль у житті інфузорій. Їм контролюються всі основні життєві процеси й визначається найважливіший з них – утворення (синтез) білка, що становить основну частину протоплазми живої клітини. При тривалому безстатевому розмноженні шляхом розподілу відбувається як би своєрідний процес «старіння» макронуклеуса, а разом з тим і всією клітиною: знижується активність процесу обміну речовин, знижується темп розподілу. Після кон’югації (у процесі якої, як ми бачили, старий макронуклеус руйнується) відбувається відновлення рівня обміну речовин і темпу розподілу. Оскільки при кон’югації відбувається процес запліднення, що у більшості інших організмів пов’язаний з розмноженням і появою нового покоління, в інфузорій особина, що утворилася після кон’югації, теж можна розглядати як нове полове покоління, що виникає тут як би за рахунок «омолоджування» старого.
На прикладі інфузорії туфельки ми познайомилися з типовим представником великого класу інфузорій. Однак клас цей характерний надзвичайною розмаїтістю видів як по будові, так і по способі життя. Познайомимося ближче з деякими найбільш характерними й цікавими формами.
В інфузорії туфельки реснички рівномірно покривають всю поверхню тіла. Це характерна риса будови загону равноресничних інфузорій (Holotricha). Багатьом інфузоріям свойствен інший характер розвитку ресничного покриву. Справа в тому, що реснички інфузорій здатні, з’єднуючись разом, утворювати більше складні комплекси. Наприклад, нерідко спостерігається, що розташовані в один або два ряди близько друг до друга реснички з’єднуються (сліпаються) разом, образуя пластинку, що, так само як і реснички, здатна до биття. Такі пластинчасті скоротні утворення одержали назву мембранелл (якщо вони короткі) або мембран (якщо вони довгі). В інших випадках з’єднуються разом реснички, розташовані тісним пучком. Ці утворення – цирри – нагадують пензлик, окремі волоски якої зліплені один з одним. Різного роду складні ресничние утворення характерні для багатьох інфузорій. Дуже часто ресничний покрив розвивається не рівномірно, а лише на деяких ділянках тіла.

ІНФУЗОРІЯ СУРМАЧ (STENTOR POLYMORPHIC)

У прісних водах дуже часто зустрічаються види великих гарних інфузорій, що ставляться до роду сурмачів (Stentor). Це назва цілком відповідає формі тіла цих тварин, що дійсно нагадує трубу (мал. 92), що широко розкрилася на одному кінці. При першому ж знайомстві з живими сурмачами можна помітити одну особливість, що не властива туфельці. При найменшому подразненні, у тому числі механічному (наприклад, постукування олівцем по склу, де є крапля води із сурмачами), тіло їх різко й дуже швидко (у частку секунди) скорочується, приймаючи майже правильну кулясту форму. Потім досить повільно (час виміряється секундами) сурмач розправляється, приймаючи характерну для нього форму. Ця здатність сурмача швидко скорочуватися обумовлена наявністю особливих мускульних волоконець, розташованих уздовж тіла й в эктоплазме. Таким чином, і в одноклітинному організмі може розвитися м’язова система.
У роді сурмачів є види, деякі з яких характеризуються досить яскравим фарбуванням. Дуже звичайний у прісних водах голубой сурмач (Stentor coeruleus), що пофарбований у яскраво-блакитний цвіт. Це фарбування сурмача обумовлене тим, що в эктоплазме його розташовані дрібні зерна синього пігменту.
Інший вид сурмача (Stentor polymorphus) нерідко буває пофарбований у зелений цвіт. Причина цього фарбування зовсім інша. Зелений цвіт обумовлений тим, що в эндоплазме інфузорії живуть і розмножуються дрібні одноклітинні зелені водорості, які й надають тілу сурмача характерне фарбування. Stentor polymorphus – типовий приклад взаємно корисного співжиття – симбіозу. Сурмач і водорості перебувають у взаємно симбиотических відносинах: сурмач захищає водорості, що живуть у його тілі, і постачає їхньою вуглекислотою, що утвориться в результаті подиху; зі своєї сторони водорості дають сурмачеві кисень, що звільняється в процесі фотосинтезу. Очевидно, частина водоростей переварюється інфузорією, будучи їжею для сурмача.
Сурмачі повільно плавають у воді широким кінцем уперед. Але вони можуть також тимчасово прикріплюватися до субстрату заднім вузьким кінцем тіла, на якому при цьому утвориться невеликий присосок.
У тілі сурмача можна розрізнити расширяющийся позаду наперед туловищний відділ і майже перпендикулярно до нього розташоване широке околоротовое (перистомальное) поле. Це поле нагадує асиметричну плоску лійку, з одного краю якої є поглиблення – ковтка, що веде в эндоплазму інфузорії. Тіло сурмача покрите поздовжніми рядами коротких ресничек. По краї перистомального поля по колу розташовується могутньо розвинена околоротовая (адоральная) зона мембранелл (мал. 92). Ця зона складається з великого числа окремих миготливих пластинок, кожна з яких у свою чергу складається з безлічі злиплих один з одним, розташованих двома тісно зближеними рядами ресничек.
В області ротового отвору околоротовие мембранелли загортають убік глотки, образуя левозакрученную спіраль. Токовище води, викликуваний коливанням околоротових мембранелл, спрямований убік ротового отвору (у глибину лійки, утвореної переднім кінцем тіла). Разом з водою в глотку попадають і зважені у воді харчові частки. Харчові об’єкти в сурмача різноманітніше, ніж у туфельки. Поряд з бактеріями він поїдає дрібних найпростіших (наприклад, жгутикових), одноклітинні водорості й т.п.
У сурмача добре розвинена скорочувальна вакуоля, що має своєрідну будову. Центральний резервуар розташований у передній третині тіла, трохи нижче ротового отвору. Від нього відходять два довгих приводящих канали. Один з них іде від резервуара до заднього кінця тіла, другий розташований в області перистомального поля паралельно околоротовой зоні мембранелл.
Дуже своєрідно влаштований ядерний апарат сурмача. Макронуклеус тут поділен на чітк (їх близько 10), зв’язан один з одним тонк перемичк. Мікронуклеусів трохи. Вони дуже дрібні й звичайно тісно прилягають до четкам макронуклеуса.
Інфузорія сурмач — улюблений об’єкт для експериментальних досліджень по регенерації. Численними досвідами була доведена висока регенеративна здатність сурмачів. Інфузорію тонким скальпелем можна розрізати на безліч частин, і кожна з них через короткий час (кілька годин, іноді доба й більше) перетвориться в пропорційно побудованого, але маленького сурмача, що потім у результаті енергійного харчування досягає типового для даного виду розміру. Для завершення відбудовних процесів у шматочку, що регенерує, повинен бути хоча б один сегмент четковидного макронуклеуса.
Сурмач, як ми бачили, має різними ресничками: з однієї сторони коротке, покриваюче все тіло, а з іншого боку – околоротовой зоною мембранелл. Відповідно до цієї характерної риси будови загін інфузорій, до якого ставиться сурмач, одержав назву разноресничних інфузорій (Heterotricha).

ІНФУЗОРІЯ БУРСАРИЯ (BURSARIA TRUNCATELLA)

Другий цікавий представник разноресничних інфузорій — часто зустрічається в прісних водах бурсария (Bursaria truncatella, мал. 93). Це гігант серед інфузорій: її розміри можуть досягати 2 мм, найбільш звичайні величини – 0, 5-1, 0 мм. Бурсарию добре видно неозброєним оком. У відповідності зі своєю назвою бурсария має форму мішка, широко відкритого на передньому кінці (bursa – латинське слово, у перекладі на російську мову означає «кошель», «мішок») і трохи розширеного на задньому кінці. Все тіло інфузорії покрите подовжньо, що йдуть рядами, коротких ресничек. Биття їх обумовлює досить повільний поступальний рух тварини. Бурсария пливе як би «перевалюючись» з боку на бік.
Від переднього кінця в глиб тіла (приблизно на 2/3 його довжини) удасться околоротовое поглиблення — пір’ястому. Із черевної сторони воно повідомляється із зовнішнім середовищем вузькою щілиною, на спинній стороні порожнина перистома із зовнішнім середовищем не повідомляється. Якщо подивитися на поперечний розріз верхньої третини тіла бурсарии (мал. 93, Б), то видно, що порожнина перистома займає більшу частину тіла, тоді як цитоплазма оточує її у вигляді ободка.
На передньому кінці тіла, ліворуч бере початок дуже могутньо розвинена в бурсарии зона околоротових (адоральних) мембранелл (мал. 93, 4). Вона спускається в глибину порожнини перистома, загортаючи ліворуч. Адоральная зона доходить до найглибшої частини перистома. Крім околоротових мембранелл, інших ресничних утворень у порожнині перистома ні, за винятком ресничной смужки, що йде по черевній стороні порожнини перистома (мал. 93, 10). На внутрішній задній стінці перистомальной порожнини майже по всій її довжині проходить вузька щілина (мал. 93, 7), краю якої звичайно тісно прилягають друг до друга. Це ротова щілина. Її краї розсовуються тільки в момент прийому їжі.
Бурсарии не мають вузьку харчову спеціалізацію, але в основному це хижаки. При поступальному русі вони натрапляють на різних дрібних тваринах. Завдяки роботі мембранелл околоротовой зони видобуток із силою втягується у велику перистомальную порожнина, звідки вже не може виплисти назовні. Харчові об’єкти притискаються до спинної стінки перистомальной порожнини й через ротову щілину, що розсовується, проникають в эндоплазму. Бурсарии дуже ненажерливі, вони можуть проковтувати досить великі об’єкти: наприклад, улюбленою їжею їх є інфузорії туфельки. Бурсария здатна підряд проковтнути 6-7 туфельок. У результаті в эндоплазме бурсарии утворяться дуже великі травні вакуолі.
Ядерний апарат бурсарии влаштований досить складно. Вони мають один довгий колбасовидний макронуклеус і велике (приблизно до 30) кількість дрібних мікронуклеусів, безладно розкиданих в эндоплазме інфузорії.
Бурсарии ставляться до числа деяких видів прісноводних інфузорій, у яких відсутня скорочувальна вакуоля. Як здійснюється в цієї великої інфузорії осморегуляція, дотепер залишається не цілком ясним. Під эктоплазмой бурсарии в різних ділянках тіла можна спостерігати різної форми й розмірів пухирці рідини- вакуолі, які міняють свій обсяг. Очевидно, ці неправильної форми вакуолі й відповідають по своїй функції скорочувальним вакуолям інших інфузорій.
Цікаво спостерігати за послідовними стадіями безстатевого розмноження бурсарии. На початкових стадіях розподілу відбувається повна редукція всієї порожнини перистома й околоротовой зони мембранелл (мал. 94). Зберігається лише зовнішній ресничний покрив. Інфузорія здобуває форму яйця. Після цього тіло перешнуровується поперечною борозною на дві половини. У кожній з дочірніх інфузорій, що утворилися, шляхом досить складних перетворень розвивається типовий пір’ястому й околоротовая зона мембранелл. Весь процес розподілу бурсарии протікає швидко й займає деяким більше години.
Дуже легко спостерігати в бурсарии ще один важливий життєвий процес, настання якого пов’язане з несприятливими для інфузорії умовами, — процес утворення цист (инцистирование). Це явище властиво, наприклад, амебам. Але виявляється, що й такі складно організовані найпростіші, як інфузорії, здатні переходити в недіяльний стан. Якщо культуру, де живуть бурсарии, вчасно не погодувати або сильно остудити, то вже через кілька годин почнеться масове инцистирование. Протікає цей процес у такий спосіб. Бурсарид, так само як перед розподілом, гублять пір’ястому й околоротовую зону мембранелл. Потім вони стають зовсім кулястими, після чого виділяють характерної форми подвійну оболонку (мал. 94, Г).
У стані цист бурсарии можуть перебувати місяцями. При настанні сприятливих умов оболонка цисти лопається, бурсарии виходять із її, розвивають пір’ястому й переходять до активного життя.

СТИЛОНИХИЯ (STYLONICHIA MYTILUS)

Дуже складно й різноманітно диференційований ресничний апарат мають інфузорії, що ставляться до загону брюхоресничних (Hypotricha), численні види яких живуть як у прісної, так й у морській воді. Одним з найбільш звичайних, що часто зустрічаються представників цієї цікавої групи можна назвати стилонихию (Stylonichia mytilus). Це досить велика інфузорія (довжина до 0, 3 мм), що живе на дні прісноводних водойм, на водній рослинності (мал. 95). На відміну від туфельки, сурмача й бурсарии в стилонихии відсутній суцільний ресничний покрив, а весь ресничний апарат представлений обмеженим числом строго виразно розташованих ресничних утворень.
Тіло стилонихии (як і більшості інших брюхоресничних інфузорій) сильно сплющено в спинно-черевному напрямку, і в неї ясно помітні спинна й черевна сторони, передній і задній кінці. Попереду тіло трохи розширене, позаду – звужене. При розгляданні тварини із черевної сторони ясно видно, що в передній третині ліворуч розташований складно влаштований пір’ястому й ротовий отвір.
На спинній стороні досить рідко розташовані реснички, які не здатні до биття. Їх скоріше можна назвати тонкими еластичними щетинками. Вони нерухомі й не мають відносини до функції руху. Цим ресничкам приписують звичайно дотикальну, чутливу, функцію.
Всі ресничние утворення, пов’язані з рухом і захопленням їжі, зосереджені на черевній стороні тварини (мал. 95). Тут є невелика кількість товстих пальцевидних утворень, розташованих декількома групами. Це черевні цирри. Кожна з них – складне ресничное утворення, результат тісного з’єднання (злипання) багатьох десятків окремих ресничек. Таким чином, цирри являють собою як би пензлики, окремі волоски яких тісно зближені й з’єднані між собою.
За допомогою цирр тварина задоволена швидко пересувається, «бігає» по субстраті. Крім «повзання» й «бегания» по субстраті стилонихия здатна робити досить різкі й сильні перегони, відразу відриваючись при цьому від субстрату. Ці різкі рухи здійснюються за допомогою двох потужних хвостових цирр (мал. 95), які у звичайному «повзанні» участі не приймають.
По краї тіла праворуч і ліворуч розташовані два ряди крайових (маргінальних) цирр. Із правого краю животного вони проходять уздовж усього тіла, з лівого ж краю доходять лише до області перистома. Ці ресничние утворення служать для поступального руху тварини, коли воно відірвано від субстрату й вільно плаває у воді.
Mи бачимо, таким чином, що різноманітний і спеціалізований ресничний апарат стилонихии дозволяє їй робити досить різноманітні рухи у відмінність, наприклад, від простого ковзання у воді, як у туфельки або сурмача.
Складно влаштований також ресничний апарат, пов’язаний з функцією харчування. Ми бачили вже, що околоротовое поглиблення (пір’ястому), на дні якого міститься ротовий отвір, що веде в глотку, розташований у передній половині тварини ліворуч. По лівому краї починаючи із самого переднього кінця тіла проходить сильно розвинена зона околоротових (адоральних) мембранелл. Своїм биттям вони направляють токовище води убік ротового отвору. Крім того, в області перистомального поглиблення розташовані ще три скоротні перетинки (мембрани), своїми внутрішніми кінцями заходящие в глотку, і ряд особливих околоротових ресничек (мал. 95). Весь цей складний апарат служить для вловлювання й напрямку їжі в ротовий отвір.
Стилонихия ставиться до числа найпростіших з дуже широким діапазоном харчових об’єктів. Її з повним правом можна назвати всеїдною твариною. Вона може харчуватися, як і туфелька, бактеріями. У число її харчових об’єктів входять жгутиконосци, одноклітинні водорості (нерідко діатомові). Нарешті, стилонихия може бути й хижаком, нападаючи на інші, більше дрібні види інфузорій і поглинаючи їх.
У стилонихии є скорочувальна вакуоля. Вона складається із центрального резервуара, розташованого в лівого заднього кінця перистома, і одного спрямованого назад, що приводить каналу.
Ядерний апарат, як завжди в інфузорій, складається з макронуклеуса й мікронуклеуса.
Макронуклеус складається із двох половинок, з’єднаних тонкою перетяжкою; мікронуклеусів два, вони розташовані безпосередньо біля обох половинок Ма.
Стилонихия, почасти бурсария, сурмач — це все інфузорії із широким діапазоном харчових об’єктів. Здатність поглинати різну їжу властива більшості інфузорій. Однак серед них можна знайти й такі види, які відносно характеру їжі строго спеціалізовані.

ІНФУЗОРІЇ-ХИЖАКИ

Серед інфузорій є хижаки, які дуже «розбірливі» відносно своєї жертви. Гарним прикладом може служити інфузорія дидинии (Didinium nasutum). Дидиний – відносно невелика інфузорія, довжиною в середньому близько 0, 1-0, 15 мм. Передній кінець витягнуть у вигляді хоботка, на кінці якого міститься ротовий отвір. Ресничний апарат представлений двома віночками ресничек (мал. 96). Дидиний швидко плаває у воді, часто міняючи напрямок руху. Предпочитает їжа дидиниев – інфузорії туфельки. У цьому випадку хижак виявляється менше своєї жертви. Дидиний впроваджується у видобуток хоботом, а потім, поступово усе більше й більше розширюючи ротовий отвір, проковтує туфельку цілком! У хоботку є особливий, так званий паличковий, апарат. Він складається з ряду еластичних міцних паличок, що розташовуються в цитоплазмі по периферії хоботка. Припускають, що цей апарат збільшує міцність стінок хоботка, що не розривається при проковтуванні такої величезної в порівнянні з дидинием видобутку, як туфелька. Дидиний – приклад крайнього випадку хижацтва серед найпростіших. Якщо зрівняти заковтування дидинием свого видобутк
Дидиний, що проковтнув парамецию, зрозуміло, дуже сильно роздувається. Процес переварювання протікає дуже швидко, при кімнатній температурі він займає всього біля двох годин. Потім неперетравлені залишки викидаються назовні й дидиний починає полювати за черговою жертвою. Спеціальними дослідженнями було з’ясовано, що добовий «раціон» дидиния становить 12 туфельок – воістину колосальний апетит! Потрібно мати на увазі, що в проміжках між черговими «полюваннями» дидинии іноді діляться. При недоліку їжі дидинии дуже легко инцистируются й так само легко знову виходять із цист.

РАСТИТЕЛЬНОЯДНИЕ ІНФУЗОРІЇ

Набагато рідше, ніж хижацтво, зустрічається серед інфузорій «чисте вегетаріанство» — харчування винятково рослинною їжею. Одним з деяких прикладів інфузорій-«вегетаріанців» можуть служити представники роду пассула (Nassula). Об’єктом харчування їх є нитчатие синьо-зелені водорості (мал. 97).
Вони проникають в эндоплазму через рот, розташований збоку, а потім закручуються інфузорією в щільну спіраль, що поступово переварюється. Пігменти водоростей частково надходять у цитоплазму інфузорії й офарблюють її в яскравий темно-зелений колір.

СУВОЙКА (VORTICELLA NEBULIFERA)

Цікаву й досить більшу по числу видів групу інфузорій становлять сидячі, прикріплені до субстрату форми, що утворять загін кругоресничних (Peritricha). Широко розповсюдженими представниками цієї групи є сувойки (види роду Vorticella).
Сувойки нагадують витончена квітка начебто дзвіночка або конвалії, що сидить на довгій стеблинцці, що своїм кінцем прикріплений до субстрату. Більшу частину життя сувойка проводить у прикріпленому до субстрату стані.
Розглянемо будову тіла інфузорії. У різних видів їхні розміри варіюють у досить широких межах (приблизно до 150 мк). Ротовий диск (мал. 98) розташований на розширеній передній ділянці тіла, що зовсім позбавлене ресничек. Ресничний апарат розташований лише по краї ротового (перистомального) диска (мал. 98) в особливій борозенці, зовні від якої утвориться валик (перистомальная губа). По краї валика йдуть три миготливі мембрани, з яких дві розташовані вертикально, одна (зовнішня) – горизонтально. Вони утворять трохи більше одного повного обороту спирали. Ці мембрани перебувають у постійному миготливому русі, направляючи токовище води до ротового отвору. Ротовий апарат починається досить глибоко лійкою в краю перистомального поля (мал. 98), у глибині якої розташовується ротовий отвір, що веде в коротку глотку. Сувойки, так само як і туфельки, харчуються бактеріями. Їхній ротовий отвір постійно відкрито, і виникає безперервне токовище води в напрямку рота.
Одна скорочувальна вакуоля без каналів, що приводять, розташована недалеко від ротового отвору. Макронуклеус має стрічкоподібну або колбасовидную форму, до нього тісно примикає єдиний маленький мікронуклеус.
Сувойка здатна різко скорочувати стеблинка, що у частку секунди закручується штопором. Одночасно із цим скорочується й тіло інфузорії: перистомальний диск і мембрани втягуються усередину й весь передній кінець замикається.
Природно виникає питання: оскільки сувойки прикріплені до субстрату, яким шляхом здійснюється їхнє розселення по водоймі? Це відбувається шляхом утворення свободноплавающей стадії- бродяжки. На задньому кінці тіла інфузорії виникає віночок ресничек (мал. 99). Одночасно перистомальний диск втягується усередину й інфузорія відокремлюється від стеблинки. бродяжка, Що Утворилася, здатна плавати протягом декількох годин. Потім події розігруються у зворотному порядку: інфузорія прикріплюється до субстрату заднім кінцем, виростає стеблинка, редукується задній віночок ресничек, на передньому кінці розправляється перистомальний диск, починають працювати адоральние мембрани. Утворення бродяжок у сувойки нерідко пов’язане із процесом безстатевого розмноження. Інфузорія на стеблинці ділиться, причому одна з дочірніх особин (а іноді й обидві) стає бродяжкою й спливає.
Багато видів сувоек при несприятливих умовах здатні инцистироваться.
Серед сидячих інфузорій, що ставляться до загону кругоресничних, лише відносно деякі види начебто розглянутих вище сувоек є поодиноко живучими формами. Більша частина стосовних сюди видів – організми колоніальні.
Звичайно колониальность виникає в результаті не цілком завершеного безстатевого або вегетативного розмноження. особини, Що Утворяться в результаті розмноження, у більшому або меншому ступені зберігають зв’язок один з одним і все разом утворять органічну індивідуальність вищого порядку, що поєднує більші кількості окремих особин, що й одержує назву колонії (із прикладами колоніальних організмів ми вже познайомилися в класі жгутиконосцев.
Колонії кругоресничних інфузорій утворяться в результаті того, що особини, що розділилися, не перетворюються в бродяжок, а зберігають зв’язок один з одним за допомогою стеблинок (мал. 100). При цьому основна стеблинка колонії, так само як і його перші розгалуження, не може бути віднесений ні до однієї з особин, а належить всій колонії в цілому. Іноді колонія складається лише з невеликого числа особин, в інших же видів інфузорій число окремих особин колонії може досягати декількох сотень. Однак ріст будь-якої колонії не безмежний. По досягненні характерних для даного виду розмірів колонія перестає збільшуватися й особини, що утворяться в результаті розподілу, розвивають віночок ресничек, стають бродяжками й спливають, даючи початок новим колоніям.
Колонії кругоресничних інфузорій бувають двох типів. В одна стеблинка колонії не скоротимо: при подразненні скорочуються лише окремі особини колонії, втягуючи пір’ястому, вся ж колонія в цілому не перетерплює змін (до такого типу колоній ставляться, наприклад, пологи Epistylis, Opercularia). В інших (наприклад, рід Carchesium) стеблинка всієї колонії здатний скорочуватися, тому що цитоплазма проходить усередині всіх гілочок і зв’язує, таким чином, між собою всіх особин колонії. При подразненні таких колоній вони скорочуються цілком. Вся колонія в цьому випадку реагує як єдине ціле, як органічна індивідуальність.
Серед всіх колоніальних кругоресничних інфузорій особливий інтерес представляє, мабуть, зоотамний (Zoothamnium arbuscula). Колонії цієї інфузорії відрізняються особливою правильністю будови. Крім того, у межах колонії тут намечается цікаве біологічне явище поліморфізму.
Колонія зоотамния має вигляд парасольки. На одному, головному, стеблинці колонії розташовуються вторинні галузі (мал. 101). Розмір дорослої колонії 2-3 мм, так що вони добре видні простим оком. Живуть зоотамний у невеликих ставках із чистою водою. Колонії їх звичайно знаходять на підводних рослинах, найчастіше на элодее (водяній чумі).
Стеблинки колонії зоотамния мають скоротність, тому що скоротна цитоплазма проходить через всі галузі колонії, за винятком базальної частини головної стеблинки. При скороченні, що відбувається дуже швидко й різко, вся колонія збирається в грудочку.
Для зоотамния характерно строго закономірне розташування галузей. До субстрату прикріплюється одна головна стеблинка. Від верхньої частини його в площині, перпендикулярної до стеблинки, відходить дев’ять головних галузей колонії, строго закономірно розташованих друг щодо друга (мал. 102, 6). Від цих галузей відходять вторинні гілочки, на яких сидять окремі особини колонії. На кожній вторинній гілочці може бути до 50 інфузорій. Загальна кількість особин у складі колонії досягає 2-3 тис.
Більша частина особин колонії по своїй будові нагадує невеликих одиночних сувоек, розміром 40—60 мк. Але крім дрібних особин, які називаються микрозоидами, на дорослих колоніях, приблизно на середині головних галузей, розвиваються особини зовсім іншого виду й розміру (мал. 102, 5). Це великі кулясті особини діаметром 200-250 мк, що перевершують по своїй масі обсяг микрозоида в сотню й більше раз. Великі особини одержали назву макрозоидов.
По своїй будові вони істотно відрізняються від дрібних особин колонії. Пір’ястому в них не виражений: він втягується усередину й не функціонує. Макрозоид із самого початку свого розвитку з микрозоида перестає самостійно приймати їжу. У нього відсутні травні вакуолі. Ріст макрозоида здійснюється, мабуть, за рахунок речовин, що надходять через цитоплазматические містки, що з’єднують між собою всіх особин колонії. У ділянці тіла макрозоида, яким він прикріплюється до стеблинки, є скупчення особливих зерняток (гранул), які, як побачимо, у його подальшій долі відіграють істотну роль. Що ж являють собою ці великі кулясті макрозоиди, яка їхня біологічна роль у житті колонії зоотамния? Спостереження показує, що макрозоиди – це майбутні бродяжки, з яких розвиваються нові колонії. Досягши граничного розміру, макрозоид розвиває віночок ресничек, відокремлюється від колонії й спливає. Його форма при цьому трохи міняється, з кулястого він стає конічним. Через якийсь час бродяжка прикріплюється до субстрату завжди тією стороною, на якій розташована зернистість. Відразу ж починається утворення й ріст стеблинки, причому на побудову стеблинки затрачаються гранули, які локалізовані на задньому кінці бродяжки. У міру росту стеблинки зернистість зникає. Після того як стеблинка досягне остаточної, характерної для зоотамния довжини, починається ряд швидко наступних один за одним розподілів, що ведуть до утворення колонії. Розподіли ці відбуваються в строго певній послідовності (мал. 102).
На розгляді деталей цього процесу ми зупинятися не будемо. Оборотний лише увага на наступне цікаве явище. Під час перших розподілів бродяжки зоотамния при розвитку колонії в утворюючих особин пір’ястому й рот не функціонують. Харчування починається пізніше, коли молода колонія складається вже з 12-16 особин. Таким чином, всі перші стадії розвитку колонії здійснюються винятково за рахунок тих запасів, які утворилися в тілі макрозоида в період його росту й розвитку на материнській колонії. Існує безперечна подібність між розвитком бродяжки зоотамния й розвитком яйця в багатоклітинних тварин. Ця подібність виражається в тім, що розвиток в обох випадках здійснюється за рахунок раніше накопичених запасів, без сприйняття їжі із зовнішнього середовища.
При вивченні сидячих кругоресничних інфузорій виникає питання: а як же здійснюється в них характерна для інфузорій форма полового процесу — кон’югація? Виявляється, що у зв’язку із сидячим способом життя вона перетерплює деякі істотні зміни. До початку полового процесу на колонії утворяться особливі, дуже дрібні бродяжки. Активно рухаючись за допомогою віночка ресничек, вони плазують протягом деякого часу по колонії, а потім вступають у кон’югацію з великими нормальними сидячими особинами колонії. Таким чином, тут відбувається дифференцировка конъюгантов на дві групи особин: дрібні, рухливі (микроконъюганти) і більші, нерухомі (макроконъюганти). Ця дифференцировка конъюгантов на дві категорії, з яких одна (микроконъюганти) рухлива, з’явилася необхідним пристосуванням до сидячого способу життя. Без цього нормальний хід полового процесу (кон’югації) не міг бути, мабуть, забезпечений.

СИСНІ ІНФУЗОРІЇ (SUCTORIA)

Досить своєрідну відносно способу харчування групу представляють сисні інфузорії (Suctoria). Ці організми, подібно сувойкам й іншим кругоресничним інфузоріям, сидячі. Кількість стосовних до цього загону видів виміряється декількома десятками. Форма тіла сисних інфузорій досить різноманітна. Деякі характерні види їх зображені на малюнку 103. Одні сидять на субстраті на більш-менш довгих стеблинках, інші не мають стеблинок, у деяких тіло досить сильно гілкується й т.п. Однак, незважаючи на розмаїтість форми, всі сисні інфузорії характеризуються наступними двома ознаками:
1) повною відсутністю (у дорослих форм) ресничного апарата,
2) наявністю особливих придатків — щупалець, що служать для висмоктування видобутку.
У різних видів сисних інфузорій кількість щупалець неоднаково. Нерідко вони бувають зібрані групами. При великому збільшенні мікроскопа можна розглянути, що на кінці щупальце постачене невеликим булавовидним стовщенням.
Як функціонують щупальця? На це питання неважко відповісти, спостерігаючи протягом деякого часу за сисними інфузоріями. Якщо яке-небудь невелике найпростіше (жгутиконосец, інфузорія) доторкнеться до щупальця суктории, то воно до нього миттєво прилипне. Всі спроби жертви відірватися бувають звичайно марними. Якщо продовжити спостереження за прилиплою до щупалець жертвою, то можна бачити, що вона поступово починає зменшуватися в розмірах. Її вміст через шупальца поступово «перекачується» усередину эндоплазми сисної інфузорії доти, поки від жертви не залишиться одна пелликула, що відкидається. Таким чином, щупальця сисних інфузорій – це зовсім своєрідні, ніде більше у тваринному світі не органи, що зустрічаються, уловлювання й разом з тим висмоктування їжі (мал. 103).
Сисні інфузорії — це нерухомі хижаки, які не ганяються за видобутком, але миттєво вловлюють її, якщо тільки необережний видобуток до них доторкнеться сама.
Чому ж ці своєрідні організми ми відносимо до класу інфузорій? На перший погляд вони не мають із ними нічого загального. Про приналежності сукторий до інфузорій говорять наступні факти. По-перше, вони володіють типовим для інфузорій ядерним апаратом, що складається з макронуклеуса й мікронуклеуса. По-друге, під час розмноження в них з’являються реснички, відсутні «у дорослих» особин. Безстатеве розмноження й разом з тим розселення сисних інфузорій здійснюється шляхом утворення бродяжок, постачених декількома кільцевими віночками ресничек. Утворення бродяжок у сукторий може відбуватися по-різному. Іноді вони утворяться в результаті не цілком рівномірного розподілу (брунькуванням), при якому кожна брунька, що відокремлюється назовні, одержує ділянку макронуклеуса й один мікронуклеус (мал. 104, Л). На одній материнській особині може утворитися відразу кілька дочірніх бруньок (мал. 104, 5). В інших видів {мал. 104, Г, Д) спостерігається дуже своєрідний спосіб «внутрішнього брунькування». При цьому усередині тіла суктории-матери утвориться порожнина, у якій і формується брунька-бродяжка. Назовні вона виходить через спеціальні отвори, крізь які з відомою працею «протискується».
Такий розвиток зародка усередині тіла матері, а потім акт дітородіння — цікава аналогія найпростішого з тим, що відбувається у вищестоящих багатоклітинних організмів.
На попередніх сторінках було розглянуто трохи типових свободноживущих представників класу інфузорій, по-різному пристосованих до різних умов середовища. Цікаво підійти до питання пристосування інфузорій до умов життя й, з іншого боку, подивитися, які характерні загальні риси інфузорій, що живуть у певних, різко обкреслених умовах середовища.

Як приклад візьмемо дві дуже що різко розрізняються середовища перебування: життя в складі планктонів і життя на дні в товщі піску.

ПЛАНКТОННІ ІНФУЗОРІЇ

У складі як морського, так і прісноводного планктонів зустрічається досить велике число видів інфузорій.
Особливо яскраво виражені риси пристосувань до життя в товщі води в радіолярій. Основна лінія пристосування до планктонного способу життя зводиться до вироблення таких рис будови, які сприяють ширянню організму в товщі води.
Типовим планктонним, до того ж майже винятково морським сімейством інфузорій є тинтинниди (Tintinnidae, мал. 105, 5). Загальне число извест них дотепер видів тинтиннид близько 300. Це дрібні форми, характерні тим, що протоплазматическое тіло інфузорії міститься в прозорому, легені й разом з тим міцному будиночку, що складається з органічної речовини. З будиночка видається назовні диск, що несе віночок ресничек, що перебувають у постійному миготливому русі. У стані ширяння інфузорій у товщі води підтримує тут головним чином постійна активна робота ресничного апарата. Будиночок, мабуть, виконує функцію захисту нижньої частини тіла інфузорії. У прісній воді живе всього 2 види тинтиннид (не вважаючи 7 видів, характерних тільки для озера Байкал).
У прісноводних інфузорій спостерігаються деякі інші пристосування до життя в планктоні. У багатьох з них цитоплазма дуже сильно вакуолизирована (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), так що нагадує піну. Це веде до значного зменшення питомої ваги. Всі перераховані інфузорії володіють, крім того, ресничним покривом, завдяки роботі якого тіло інфузорії, по питомій вазі лише деяким перевищуючу питому вагу води, легко підтримується в стані «ширяння». У деяких видів форма тіла сприяє збільшенню питомої поверхні й полегшує ширяння у воді. Наприклад, деякі планктонні інфузорії озера Байкал нагадують за формою парасолька або парашут (Liliomorpha, мал. 105, 2). Існує в озері Байкал одна планктонна сисна інфузорія (Mucophrya pelagica, мал. 105, 4), що різко відрізняється від своїх сидячих родичей. Цей вид позбавлений стеблинки. Його протоплазматическое тіло оточене широким слизовим футляром – пристосуванням, що веде до зменшення ваги. Назовні стирчать довгі тонкі щупальця, які поряд зі своєю прямою функцією, імовірно, виконують й іншу – збільшення питомої поверхні, що сприяє ширянню у воді.
Потрібно, нарешті, згадати ще про одній, так сказати, непрямій формі пристосування інфузорій до життя в планктоні. Це прикріплення дрібних інфузорій до інших організмів, що ведуть планктонний спосіб життя. Так, серед кругоресничних інфузорій (Peritricha) є досить численні види, які прикріплюються до планктонних веслоногим рачкам. Це звичайний і нормальний для даних видів інфузорій спосіб життя.
Поряд із кругоресничними інфузоріями й серед сисних (Suctoria) є види, що поселяються на планктонних організмах.

ІНФУЗОРІЇ, ЩО ЖИВУТЬ У ПІСКУ

Надзвичайно своєрідне середовище перебування представляють піщані пляжі й відмели. По узбережжю морів вони займають величезні простори й характеризуються своєрідною фауною.
Проведені за останні роки в різних країнах численні дослідження показали, що товща багатьох морських пісків дуже багата різноманітної мікроскопічної або приближающейся по своїх розмірах до мікроскопічною фауною. Між часточками піску є численні заповнені водою дрібні й дрібні простори. Виявляється, що ці простори багато заселені організмами, що ставляться до всіляких груп тваринного миру. Тут живуть десятки видів ракоподібних, кільчасті чирви, круглі чирви, особливо численні плоскі хробаки, деякі молюски, кишечнополостние. У великій кількості тут зустрічаються й найпростіші, головним чином інфузорії. За сучасним даними, до складу фауни інфузорій, що населяють товщу морських пісків, входить приблизно 250-300 видів. Якщо мати на увазі не тільки інфузорій, а й інші групи населяющих товщу піску організмів, то загальне число видів їх буде дуже велико. Всю сукупність тварин, що населяють товщу піску, що живуть у дрібних просвітах між піщинами, називають псаммофил ьной фауною.
Багатство й видовий склад псаммофильной фауни визначається багатьма факторами. Серед них особливо важливе значення має розмір часток піску. Грубозернисті піски мають бідну фауну. Бідна також фауна дуже дрібнозернистих замулених пісків (з діаметром часток менш 0, 1 мм), де, мабуть, просвіти між частками занадто крейди для перебування в них тварин. Найбільш багаті життям піски середньо- і дрібнозернисті.
Другий фактор, що грає важливу роль у розвитку псаммофильной фауни, — багатство піску органічними залишками, що розкладаються органічними речовинами (так називаний ступінь сапробности). Піски, позбавлені органічних речовин, бідні життям. З іншого боку, майже безжиттєві й піски, дуже багаті органічними речовинами, тому що розпад органічних речовин веде до збідніння киснем. Нерідко до цього додається анаэробное сірководневе шумування.
Наявність вільного сірководню є вкрай негативно діючим на розвиток фауни фактором.
У поверхневих шарах піску іноді розвивається досить багата флора одноклітинних водоростей (діатомові, перидиниевие). Це фактор, благоприятствующий розвитку псаммофильной фауни, тому що багато дрібних тварин (у тому числі й інфузорії) харчуються водоростями.
Нарешті, фактор, що дуже негативно діє на псаммофильную фауну, — прибій. Це цілком зрозуміло, тому що прибій, що перемиває верхні шари піску, убиває тут все живе. Найбільш багата псаммофильная фауна в захищених, прогріва добре бухточках. Припливи й відливи не перешкоджають розвитку псаммофильной фауни. Коли у відлив вода тимчасово йде, оголюючи пісок, то в товщі піску, у проміжках між піщинами, вона зберігається, і це не перешкоджає існуванню тварин.
В інфузорій, що входять до складу псаммофильной фауни й стосовних до різних систематичних груп (загонам, сімействам), виробляються в процесі еволюції багато загальних рис, що є пристосуваннями до своєрідних умов існування між частками піску.
На малюнку 106 зображені деякі види псаммофильной фауни інфузорій, що ставляться до різних загонів і сімейств. Між ними багато подібності. Тіло більшості їх більш-менш сильно витягнуто в довжину, червеобразно. Це дає можливість легко «протискуватися» у дрібні отвори між піщинами. У дуже багатьох видів (мал. 106) подовження тіла сполучається з його уплощением. Ресничний апарат завжди добре розвинений, що дозволяє активно, з відомою силою, рухатися у вузьких просвітах. Нерідко реснички розвиваються на одній стороні червоподібного сплощеного тіла, протилежна сторона виявляється голою. Ця особливість зв’язана, імовірно, з різко вираженої в більшості псаммофильних в»идов здатністю дуже тісно й дуже міцно за допомогою ресничного апарата приставати (прикріплюватися) до субстрату (явище, називане тигмотаксисом). Ця властивість дозволяє тваринам залишатися на місці в тих випадках, коли Б вузьких просвітах, де вони живуть, виникають струми води. При цьому, імовірно, вигідніше, щоб сторона, протилежна тієї, котрої тварина прикріпилася до субстрату, була гладкою.
Чим харчуються псаммофильние інфузорії? Значну частину «раціону» у багатьох видів становлять водорості, особливо діатомові. Бактерії в меншому ступені служать їм їжею. Це залежить значною мірою й від того, що в пісках, не сильно забруднених, бактерій мало. Нарешті, особливо серед найбільш великих псаммофильних інфузорій є чимала кількість хижих форм, які поїдають інших інфузорій, що ставляться до більше дрібних видів. Псаммофильние інфузорії поширені, очевидно, повсюдно.

ІНФУЗОРІЇ АПОСТОМАТИ

У процесі пристосування до умов життя дуже складні життєві цикли, що супроводжуються зміною декількох форм будови, виробилися у своєрідної морської групи інфузорій — апостомат (Apostomata). Складність і своєрідність життєвого шляху цих інфузорій залежить від того, що частина стадій циклу вони проводять як свободноживущие організми, інші ж стадії є паразитичними або напівпаразитичними. Розглянемо на конкретному прикладі життєвий цикл апостомат.
Інфузорія спирофрия (Spirophrya subparasitica) в инцистированном стані часто може бути виявлена сидячої на невеликій ніжці на дрібних планктонних морських ракоподібні (особливо часто на рачках роду Idia). Поки рачок активно плаває в морській воді, що сидять на ньому спирофрии не перетерплюють ніяких змін. Для подальшого розвитку інфузорій необхідно, щоб рачок був з’їдений морським гидроидним поліпом, що трапляється нерідко (мал. 107). Як тільки цисти спирофрии разом з рачком проникнуть у травну порожнину, з них відразу ж виходять дрібні інфузорії, які починають енергійно харчуватися харчовою кашкою, що утвориться в результаті переварювання заглоченного рачка. Протягом години розміри інфузорії збільшуються в 3-4 рази. Однак розмноження на цій стадії не відбувається. Перед нами типова стадія росту інфузорії, що називають трофонтом. Через якийсь час разом з неперетравленими залишками їжі трофонт викидається поліпом назовні в морську воду. Тут він, активно плаваючи, спускається по тілу поліпа до
Вони виходять із цисти, швидко плавають (не харчуючись при цьому, а використовуючи наявні в них у цитоплазмі запаси). Якщо їм «пощастить» натрапити на веслоногого рачка, то вони негайно ж прикріплюються до нього й инцистируются. Це стадія, з якої ми почали розгляд циклу.
У розглянутому нами життєвому циклі спирофрии обертає на себе увага різка розмежованість стадій, що мають різне біологічне значення. Трофонт – це стадія росту. Він тільки росте, накопичує велику кількість цитоплазми й усякого роду резервних речовин за рахунок енергійного й швидкого харчування. До розмноження трофонт не здатний. Зворотне явище спостерігається в томонта – нездатність харчуватися й енергійне швидке розмноження. Після кожного розподілу не відбувається росту, і тому розмноження томонта зводиться до швидкого розпаду на безліч бродяжок. Нарешті, бродяжки виконують свою спеціальну й тільки їм властиву функцію: це особини – расселительници й розповсюджувачки виду. Вони не здатні не харчуватися, не розмножуватися.

ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ ИХТИОФТИРИУСА

Серед інфузорій, частина життєвого циклу яких протікає в паразитичному, частина у свободноживущем стані, великий інтерес, особливо в практичному відношенні, представляє ихтиофтириус (Ichthyophthirius multifiliis). Ця інфузорія протягом більшої частини свого життя є паразитом риб. Вона може викликати важке захворювання, що особливо вражає мальків, що часто приводить до загибелі хазяїна (мал. 108).
Паразитарні стадії розвитку ихтиофтириуса протікають безпосередньо в покривах риби: у шкірі, на плавцях, дуже часто на зябрах риби.
Риба заражається дуже дрібними свободноплавающими бродяжками (20—30 мк діаметром), що плавають у воді. Бродяжки при зіткненні з рибою негайно прикріплюються до її поверхні й відразу ж активними рухами впроваджуються в тканині. Проникнувши в живу тканину, інфузорії починають активно харчуватися й рости. Харчування здійснюється шляхом заковтування за допомогою тіла, що міститься на передньому кінці, ротового отвору клітинних елементів хазяїна. Зростаючі в тканинах риби ихтиофтириуси незабаром стають видні простим оком. Риба як би обсипана манною крупою (мал. 108). Тривалість стадії росту й паразитування ихтиофтириуса в субэпителиальном шарі риби у високому ступені залежить від температури. По дослідженнях Бауера, при 28—30°С цей строк становить 4 доби, при 19—21°С—7М при 13—15°С-10-11, а при 8-9°С період цей затягується до 40 днів.
До кінця періоду росту ихтиофтириус у порівнянні із бродяжками досягає дуже великої величини: 0, 5—1 мм у діаметрі. По досягненні граничної величини інфузорії активними рухами виходять із тканин риби у воду і якийсь час повільно плавають за допомогою покриваюче все їхнє тіло ресничного апарата. Незабаром великі ихтиофтириуси осідають на якому-небудь підводному предметі й виділяють цисту. Негайно ж слідом за инцистированием починаються послідовні розподіли інфузорії: спочатку навпіл, потім кожна дочірня особина ділиться знову на дві й т.д. до 10-11 разів. У результаті усередині цисти утвориться до 2000 дрібних майже округлих особин, покритих ресничками. Усередині цисти бродяжки активно рухаються. Вони прободают оболонку й виходять назовні. Активно плаваючі бродяжки заражають нових особин риб.
Швидкість розподілу ихтиофтириуса в цистах, так само як і темп його росту в тканинах риб, у великому ступені залежить від температури. По дослідженнях різних авторів, приводяться наступні цифри: при 26—27°С процес розвитку бродяжок у цисті займає 10—12 годин, при 15—16°С потрібно 28—30 годин, при 4—5°С він тягнеться вже протягом 6—7 доби.
Ихтиофтириус — широко розповсюджений і дуже небезпечний паразит риб. Особливо велика шкода він приносить у рибницьких господарствах, де відбувається нерест і вирощування мальків. Ихтиофтириус, нападаючи на мальків, у короткий строк приводить їх до загибелі. Відомі численні випадки поголовного знищення мальків як коропових, так і лососевих риб у ставкових господарствах.
Боротьба з ихтиофтириусом представляє значні труднощі. Головне значення тут мають профілактичні заходи, спрямовані на те, щоб не допустити вільно плаваючих у воді бродяжок проникнути в тканині риби. Для цього корисно здійснювати часте пересадження хворих риб у нові водойми або акваріуми, створювати умови проточності, що особливо ефективно в боротьбі з ихтиофтириусом.

ІНФУЗОРІЇ ТРИХОДИНИ

Дуже своєрідні паразитуючі головним чином на рибах інфузорії сімейства урцелариид (Urcelariidae) загону кругоресничних.
Особливо характерні численні представники роду триходин (Trichodina) і деяких інших близьких до нього пологів (мал. 109). За деякими виключеннями, всі триходини й близькі до них форми є эктопаразитами, тобто вони живуть на поверхні (а не в товщі тканин і не усередині органів) своїх хазяїв (риб). Місце локалізації триходин – шкірні покриви, плавці, дуже часто зябра риб. Вони зустрічаються як на морських, так і на прісноводних рибах. Кількість видів триходин виміряється декількома десятками. Триходини не є прикріпленими тваринами, а, навпроти, активно пересуваються по поверхні своїх хазяїв. Поза організмом хазяїна, у воді, вони довго жити не можуть й, будучи відділені від риби, досить швидко гинуть.
Вся система пристосувань триходин до життя на поверхні хазяїна спрямована на те, щоб не відірватися від тіла хазяїна (що майже завжди рівносильно загибелі), зберігаючи при цьому рухливість. Пристосування ці досить досконалі. Тіло більшості триходин має форму досить плоского диска, іноді шапочки. Сторона, звернена до тіла хазяїна, злегка ввігнута, вона утворить прикріпний присосок. По зовнішньому краї присоска розташований віночок добре розвинених ресничек, за допомогою яких головним чином і відбувається пересування (повзання) інфузорії по поверхні тіла риби. Цей віночок відповідає віночку, наявному в бродяжок сидячих кругоресничних інфузорії, розглянутих вище. Таким чином, триходину можна зрівняти із бродяжкою. На черевній поверхні (на присоску) у триходин є дуже складний опорний і прикріпний апарат, що сприяє втриманню інфузорії на хазяїні. Не вдаючись у деталі його будови, відзначимо, що основу його становить складної конфігурації кільце, що складається з окремих сегментів, що несуть зовнішній і внутрішній зубці (мал. 109, Б). Це кільце утворить еластичну й разом з тим міцну основу черевної поверхні, що виконує функцію присоски. Різні види триходин відрізняються друг від друга по кількості сегментів, що утворять кільце, і по конфігурації зовнішнього й внутрішнього гаків.
На протилежній від диска стороні тіла триходини розташований пір’ястому й ротовому апарату. Будова його більш-менш типово для кругоресничних інфузорій. Закручені по годинній стрілці адоральние мембрани ведуть у поглиблення, на дні якого розташований рот. Ядерний апарат триходин улаштований типово для інфузорій: один стрічкоподібний макронуклеус й один розташований поруч із ним мікронуклеус. Є одна скорочувальна вакуоля.
Триходини широко поширені у водоймах всіх типів. Особливо часто їх знаходять на мальках різних видів риб. При масовому розмноженні триходини завдають великої шкоди рибі, особливо якщо масами покривають зябра. Це порушує нормальний подих риби.
Для того щоб очистити рибу від триходин, рекомендують робити лікувальні ванни з 2-процентного розчину повареної солі або 0, 01-процентного розчину марганцевокислого калію (для мальків — протягом 10—20 хвилин).

ІНФУЗОРІЇ КИШКОВОГО ТРАКТУ КОПИТНИХ

Серед інфузорій є безліч видів, ведучих эндопаразитический спосіб життя, тобто живучих усередині (у різних органах і тканинах) тварин-хазяїв. Особливо численні й різноманітні інфузорії, що населяють кишковий тракт копитних тварин. Більшість їх утворить самостійний загін інфузорій, називана энтодиниоморфами (Еntodiniomorpha). У жуйних (рогата худоба, вівці, кози, антилопи, олені, лосі) ці інфузорії у величезних кількостях населяють передні відділи шлунка. Шлунок жуйних складається із чэтирех відділів – рубця, сітки, книжки й сичуга. З них тільки сичуг відповідає шлунку інших ссавців: він має травні залози, у нього виділяються травні ферменти й соляна кислота. Реакція середовища в сичугу резкокислая. Перші три відділи не мають травних залоз. Їхня внутрішня стінка частково ороговевает. Ці три відділи по походженню варто розглядати як нижні розширені частини стравоходу. Назви сітки й книжки дані за формою й характером складок їхньої внутрішньої стінки. Самий місткий відділ – рубець. Заглоченная й майже не пережована рослинна їжа спочатку проходить у рубець. Сюди ж попадає велика кількість слини. У рубці їжа піддається складним процесам шумування, які збільшують її засвоюваність. У цьому відділі у величезних кількостях живуть різноманітні мікроорганізми, що викликають про
З рубця через сітку їжа відригається в ротову порожнину, де додатково пережовується (жуйка). Проковтувана знову харчова пережована маса по особливій трубці, утвореної складками стравоходу, іде вже не в рубець, а в книжку й відтіля в сичуг, де піддається дії травних соків жуйного. У сичугу в умовах кислої реакції й наявності травних ферментів інфузорії гинуть. Потрапляючи туди з жуйкою, вони переварюються.
Кількість найпростіших у рубці (а також у сітці) може досягати колосальних величин. Якщо взяти краплю вмісту рубця й розглянути її під мікроскопом (при нагріванні, тому що при кімнатній температурі інфузорії зупиняються), то в поле зору інфузорії буквально кишать. Важко навіть в умовах культури одержати таку масу інфузорій. Кількість інфузорій в 1 див3 умісту рубця досягає мільйона, а нередко й більше. У перерахуванні на весь обсяг рубця це дає воістину астрономічні цифри! Багатство вмісту рубця інфузоріями у великому ступені залежить від характеру їжі жуйного. Якщо їжа багата клітковиною й бідна вуглеводами й білками (трава, солома), то інфузорій у рубці відносно небагато. При додаванні в харчовий раціон вуглеводів і білків (відрубай) кількість інфузорій різко збільшується й досягає величезних цифр. Потрібно мати на увазі, що існує постійний відтік інфузорій. Потрапляючи разом з жуйкою в сичуг, вони гинуть. Високий рівень кількості інфузорій підтримується енергійним розмноженням їх.
У непарнокопитих (кінь, осел, зебра) у харчовому тракті теж є велика кількість інфузорій, однак локалізація їх у хазяїні інша. У непарнокопитих немає складного шлунка, завдяки чому можливість розвитку найпростіших у передніх відділах харчового тракту відсутній. Зате в непарнокопитих дуже сильно розвинені товста й сліпа кишка, які звичайно забиті харчовими масами й відіграють істотну роль у травленні. У цьому відділі кишечнику, подібно тому як у рубці й сітці жуйних, розвивається дуже багата фауна найпростіших, переважно інфузорій, більшість яких також ставиться до загону энтодиниоморф. Однак по видовому складі фауна рубця жуйних і фауна товстого кишечнику непарнокопитих не збігаються.

ІНФУЗОРІЇ КИШКОВОГО ТРАКТУ ЖУЙНИХ

Найбільший інтерес представляють інфузорії сімейства офриосколецид (Ophryoscolecidae), що ставиться до загону энтодиниоморф. Характерна ознака цього загону – відсутність суцільного ресничного покриву. Складні ресничние утворення – цирри – розташовані на передньому кінці тіла інфузорій в області ротового отвору. До цих основних елементів ресничного апарата можуть додатися ще додаткові групи цирр, розташовані або на передньому, або на задньому кінці тіла. Загальна кількість видів інфузорій сімейства офриосколецид – близько 120.
На малюнку 110 зображені деякі найбільш типові представники офриосколецид з рубця жуйних. Найбільше просто влаштовані інфузорії роду энтодиний (Entodinium, мал. 110, Л). На передньому кінці тіла їх є одна околоротовая зона цирр. Передній кінець тіла, на якому розташоване ротовий отвір, може втягуватися усередину. Різко розмежовані эктоплазма й эндоплазма. Добре видна на задньому кінці анальна трубка, що служить для виведення назовні неперетравлених залишків їжі. Трохи складніше будова аноплодиния (Anoplodinium, мал. 110, Б). У них є дві зони ресничного апарата – околоротовие цирри й спинні цирри. Обидві вони розташовані на передньому кінці. На задньому кінці тіла зображеного на малюнку виду є довгі гострі вирости – це досить типово для багатьох видів офриосколецид. Висловлювалося припущення, що ці вирости сприяють «проштовхуванню» інфузорій між рослинними частками, що заповнюють рубець.
Види роду эудиплодиний (Eudiplodinium, мал. 110, Б) подібні з аноплодинием, але, в отлпчие від них, мають кістякову опорну пластинку, розташовану але правому краю уздовж глотки. Ця кістякова пластинка складається з речовини, близького по хімічній природі до клітковини, тобто до речовини, з якого складаються оболонки рослинних клітин.
В роду поліпластрон (Polyplastron, мал. 110, Г, Д) спостерігається подальше ускладнення кістяка. Будова цих інфузорій близько до эудиплодиниям. Відмінності зводяться насамперед до того, що замість однієї кістякової пластинки ці інфузорії мають п’ять. Дві з них, найбільш великі, розташовані по правій стороні, а три, більше дрібні, – по лівій стороні інфузорії. Друга особливість поліпластрона – збільшення кількості скорочувальних вакуолею. В энтодиниев одна скорочувальна вакуоля, в аноплодиниев й эудиплодиниев дві скорочувальні вакуолі, у поліпластрона їх біля десятка.
В эпидиниев (Epidinium, мал. 110), що володіють добре розвиненим вуглеводним кістяком, розташованим по правій стороні тіла, спинна зона цирр зміщається з переднього кінця на спинну сторону. На задньому кінці інфузорій цього роду часто розвиваються шипи.
Найбільш складна будова виявляє рід офриосколекс (Ophryoscolex), по якому названо й все сімейство інфузорій (мал. 110, Е). У них добре розвинена спинна зона цирр, що охоплює близько 2/3 окружності тіла й кістякові пластинки. На задньому кінці утворяться численні шипи, з яких один буває звичайно особливо довгим.
Знайомство з деякими типовими представниками офриосколецид показує, що в межах цього сімейства відбулося значне ускладнення організації (від энтодиниев до офриосколекса).
Дуже часто, як ми це побачимо, наприклад, при знайомстві із хробаками, паразитизм, особливо эндопаразитизм, приводить до значного спрощення організації, до регресивних змін багатьох систем органів. В інфузорій, що живуть у кишечнику копитних, цього не відбулося. Навпроти, тут мало місце прогресивний розвиток, не спрощення, а ускладнення організації. Це зв’язано, імовірно, з особливостями середовища перебування інфузорій рубця. Вони живуть як би у своєрідній водоймі з дуже складними умовами (наявність численних механічних перешкод, складний бактеріальний склад середовища й багато чого іншого), пристосування до яких було пов’язане з ускладненням будови інфузорій.
Крім інфузорій сімейства офриосколецид, у рубці жуйних зустрічаються в невеликих кількостях представники вже відомого нам загону равноресничних інфузорій. Вони представлені невеликим числом видів. Їхнє тіло рівномірно покрите поздовжніми рядами ресничек, кістякові елементи відсутні. У загальній масі інфузорного населення рубця вони не грають помітної ролі, і тому ми не будемо тут зупинятися на їхньому розгляді.
Чим й як харчуються інфузорії офриосколециди? Це питання докладно вивчалося багатьма вченими, особливо детально професором В. А. Догелем.
Їжа офриосколецид досить різноманітна, і в різних видів їх спостерігається відома спеціалізація. Самі дрібні види роду энтодиниев харчуються бактеріями, зернами крохмалю, грибками й іншими невеликими частками. Дуже багато середні й великі офриосколециди поглинають частки рослинних тканин, які становлять головну масу вмісту рубця. Эндоплазма деяких видів буває буквально забита рослинними частками. Можна бачити, як інфузорії накидаються на обривки рослинних тканин, буквально розривають їх на шматочки й потім заковтують, нерідко закручуючи їх у своєму тілі спіраллю (мал. 111, 4). Іноді доводиться спостерігати такі картини (мал. 111, 2), коли саме тіло інфузорії виявляється деформованим завдяки заглоченним великим часткам.
В офриосколецид спостерігається іноді хижацтво. Більші види пожирають більше дрібні. Хижацтво (мал. 112) сполучається зі здатністю тих же видів харчуватися рослинними частками.
Яким шляхом інфузорії проникають у рубець жуйного? Які шляхи зараження офриосколецидами? Виявляється, що немовлята жуйні не мають ще в рубці інфузорій. Вони відсутні також, поки тварина харчується молоком. Але як тільки жуйне переходить на рослинну їжу, відразу ж у рубці й сітці з’являються інфузорії, кількість яких швидко наростає. Звідки вони беруться? Довгий час припускали, що інфузорії рубця утворять якісь спочиваючі стадії (найімовірніше, цисти), які широко розсіюються в природі й, будучи проковтнутими, дають початок активним стадіям інфузорій. Подальші дослідження показали, що в інфузорій рубця жуйних ніяких спочиваючих стадій немає. Удалося довести, що зараження відбувається активними рухливими інфузоріями, які проникають у ротову порожнину при отригивании жуйки. Якщо досліджувати під мікроскопом узяту з ротової порожнини жуйку, го в ній завжди є велика кількість активна плаваючих інфузорій. Ці активні форми легко можуть проникнути в рот і далі в рубець інших особин жуйного із загальної судини для пійла, разом із травою, сіном (на які може виявитися слина з інфузоріями) і т.п. Цей шлях зараження був доведений експериментально.
Якщо спочиваючі стадії в офриосколецид відсутні, то, мабуть, легко одержати «безінфузорних» тварин, ізолювавши їх, коли вони ще харчуються молоком. Якщо не допускати прямого контакту між зростаючим молодняком й имеющими інфузорій жуйними, то молоді тварини можуть залишитися без інфузорій у рубці. Такі досвіди були проведені декількома вченими в різних країнах. Результат був однозначний. При відсутності контакту між молодняком (віднятим від матері ще в період годівлі молоком) і, що мають у рубці інфузорій жуйними, тварини виростають стерильними відносно інфузорій. Однак досить навіть короткочасного контакту із тваринами, що мають інфузорій (загальна годівниця, загальне цебро для питва, загальне пасовище), щоб у рубці стерильних тварин з’явилася фауна інфузорій.
Масовий розвиток фауни найпростіших у рубці й сітці, природно, порушує питання про характер взаємин між найпростішими і їхніми хазяями — жуйними. Ми вже бачили на прикладі жгутиконосцев, що паразитують у кишечнику термітів, які тісні симбиотические взаємини можуть виникати між найпростішими, що населяють кишковий тракт, і їхніми хазяями. Чи не існує між інфузоріями, що населяють рубець і сітку, аналогічних симбиотических взаємин? Це питання ставилося багатьма дослідниками. Однак дотепер остаточна відповідь на нього не отриманий, і потрібні подальші дослідження. Через великий біологічний і практичний інтерес цього питання розглянемо його трохи докладніше.
Вище були наведені результати досвідів по змісту жуйних, зовсім позбавлених інфузорій у рубці й сітці. Це досягається, як ми бачили, шляхом ранньої ізоляції молодняку. Досвіди проводилися на вівцях і на козах.
Таким шляхом вдавалося проводити спостереження за «безінфузорними» тваринами протягом значного проміжку часу (понад рік). Як відбивається відсутність інфузорій у рубці на житті хазяїна? Негативно або позитивно впливає відсутність інфузорій на хазяїна? Для відповіді на це питання на козах провели наступні досвіди. Були взяті цапенята-близнюки (одного калу й однієї підлоги), щоб мати більше подібний матеріал. Потім один із близнюків даної пари виховувався без інфузорій у рубці (рання ізоляція), іншої ж із самого початку харчування рослинною їжею рясно заражався безліччю видів інфузорій. Обоє одержували зовсім однаковий раціон і виховувалися в однакових умовах. Єдине розходження між ними зводилося до наявності або відсутності інфузорій. На декількох вивчених у такий спосіб парах цапеняти не було виявлено яких-небудь розходжень у ході розвитку обох членів кожної пари («інфузорного» й «безінфузорного»). Таким чином, можна затверджувати, що скільки-небудь різкого впливу на життєві функції тварини-хазяїна інфузорії, що живуть у рубці й сітці, не роблять.
Наведені вище результати досвідів не дозволяють, однак, затверджувати, що інфузорії рубця зовсім байдужні для хазяїна. Ці досвіди проводилися при нормальному харчовому раціоні хазяїна. Не виключена можливість, що при інших умовах, при іншому харчовому режимі (наприклад, при недостатній годівлі) удасться виявити вплив на хазяїна фауни найпростіших, що населяють рубець.
У літературі висловлювалися різні припущення про можливий позитивний вплив протозойной фауни рубця на травні процеси хазяїна. Указувалося, що багато мільйонів інфузорій, що активно плавають у рубці й рослинні тканини, що роздрібнюють, сприяють шумуванню й переварюванню харчових мас, що перебувають у передніх відділах травного тракту. Значна кількість інфузорій, що попадає разом з жуйкою в сичуг, переварюється, і білок, що становить значну частину тіла інфузорій, засвоюється. Інфузорії, таким чином, можуть бути додатковим джерелом білка для хазяїна. Висловлювалися також припущення, що інфузорії сприяють переварюванню клітковини, що становить основну масу їжі жуйних, перекладу її в більше засвоюваний стан.
Всі ці припущення не є доведеними, і проти деяких з них висувалися заперечення. Указувалося, наприклад, що інфузорії будують протоплазму свого тіла з білків, які надходять у рубець із їжею хазяїна. Поглинаючи білок рослинний, онп переводять його у тваринний білок свого тіла, що потім переварюється в сичугу. Чи дає це які-небудь переваги хазяїнові, залишається неясно. Всі ці питання мають великий практичний інтерес, тому що мова йде про травлення жуйних – основних об’єктів тваринництва. Подальші дослідження про ролі інфузорій рубця в травленні жуйних дуже бажані.
Наскільки строго присвячені певні види офриосколецид до певних видів хазяїв? Чи є, наприклад, у рогатій худобі свої види інфузорій, у вівцях – свої й т.д.? Пристосованість паразита до певного кола хазяїв називають його специфічністю. Якщо паразит строго присвячений до одного виду хазяїв, це говорить про вузьку специфічність. Якщо даний вид паразита може жити в різних видах хазяїв, то цей прояв широкої специфічності.
Офриосколециди жуйних володіють, як правило, широкою специфічністю. У видовому відношенні населення рубця й сітки рогатої худоби, овець, кіз дуже близько між собою. Якщо зрівняти видовий склад рубця африканських антилоп з рогатою худобою, то й тут близько 40% від загального числа видів виявиться загальним. Однак існує чимало видів офриосколецид, які зустрічаються тільки в антилопах або тільки в оленях. Таким чином, на тлі загальної широкої специфічності офриосколецид можна говорити про окремі більш вузько специфічні види їх.

ІНФУЗОРІЇ КИШЕЧНИКУ НЕПАРНОКОПИТИХ

Звернемося тепер до короткого знайомства з інфузоріями, що населяють товсту й сліпу кишку непарнокопитих.
У видовому відношенні ця фауна, як і фауна рубця жуйних, теж досить різноманітна. У цей час описано близько 100 видів інфузорій, що живуть у товстому кишечнику тваринні сімейства кінських. інфузорії, Що Зустрічаються тут, у змісті їхньої приналежності до різних систематичних груп більше різноманітні, чим інфузорії рубця жуйних.
У кишечнику кінських живе досить багато видів інфузорій, що ставляться до загону равноресничних, тобто інфузорій, у яких ресничний апарат не утворить біля ротової зони мембранелл або цирр (мал. 113, 1).
Загін энтодиниоморф (Entodiniomorpha) теж багато представлений у кишечнику коня. У той час як у рубці жуйних зустрічається лише одне сімейство энтодиниоморф (сімейство офриосколецид), у кишечнику коня живуть представники трьох сімейств, на характеристиці яких ми, однак, зупинятися тут не будемо, обмежившись лише декількома малюнками типових для коня видів (мал. 113).
Детальними дослідженнями А. Стрєлкова було показано, що різні види інфузорій далеко не рівномірно розподіляються по ходу товстого кишечнику коня. Є дві різні групи видів, як би дві фауни. Одна з них населяє сліпу кишку й черевний відділ великий ободочной кишки (початкові відділи товстого кишечнику), а інш-спинний відділ великий ободочной і малу ободочную. Ці два комплекси видів досить різко розмежовані. Видів, загальних для цих двох розділів, небагато – менш десятка.
Цікаво відзначити, що серед численних видів інфузорій, що населяють товстий кишечник непарнокопитих, є представники одного роду, що ставиться до сисних інфузорій. Як ми бачили вище, сисні інфузорії (Suctoria) – це типові свободноживущие сидячі організми із зовсім особливим способом харчування за допомогою щупалець (мал. 103). Один з пологів сукторий пристосувався до такий, здавалося б, незвичайному середовищу перебування, як товстий кишечник коня, наприклад кілька видів аллантозом (Allantosoma). Ці дуже своєрідні тварини (мал. 114) не мають стеблинки, реснички відсутні, булавовидние, стовщені на кінцях щупальця добре розвинені.
За допомогою щупалець аллантозоми присмоктують до різних видів інфузорій і висмоктують їх. Нерідко при цьому видобуток у багато разів перевершує хижака.
Неясне ще питання про характер взаємин інфузорій товстого кишечнику непарнокопитих з хазяями. Кількість інфузорій може бути настільки ж велико, а іноді навіть більше, ніж у рубці жуйних. Є дані, що показують, що кількість інфузорії в товстих кишках коня може досягати 3 млн. в 1 див3. Симбиотическое значення, що передбачалося деякими вченими, ще менш імовірно, чим для інфузорій рубця.
Найбільш імовірна думка, що вони наносять деяку шкоду хазяїнові, поглинаючи значну кількість їжі. Частина інфузорій виноситься назовні з фекальними масами, і в такий спосіб органічні речовини (у тому числі й білок), що входять до складу їхнього тіла, залишаються не використаними хазяїном.
Питання про шляхи зараження непарнокопитих інфузоріями, що населяють товстий кишечник, дотепер не дозволений.

БАЛАНТИДИЙ-ПАРАЗИТ КИШЕЧНИКУ ЛЮДИНИ

Один вид паразитичних інфузорій з загону равноресничних — балантидий коли (Balantidium coli) — паразитує в товстому кишечнику людини. Випадки зараження людини балантидиями дуже рідкі. Щодо цього балантидий непорівнянний з кишковими амебами, які, як ми бачили, зустрічаються часто. Паразитування балантидия в кишечнику людини звичайно викликає важко, що протікає коліт. Тому паразит цей вимагає до себе пильної уваги, незважаючи на те що зустрічається він відносно рідко.
Тіло балантидия, що паразитує в кишечнику людини, має яйцеподібну форму (мал. 115). Розміри варіюють у дуже широких межах: довжина 30-150, ширина 20-110 мк. Ці варіації величини в значній мірі залежать від того, якою мірою інфузорія набита їжею. Все тіло густо покрите короткими ресничками, розташованими поздовжніми рядами від переднього кінця до заднього. На передньому кінці є поглиблення у вигляді неглибокої щілини. Це околоротовое поглиблення (пір’ястому), на дні якого міститься ротовий отвір. По краї перистома розташовані особливі сильно розвинені реснички, що направляють їжу в глибину його. Є дві скорочувальні вакуолі (одна в передній третині тіла, друга на задньому кінці). Ядерний апарат типовий для інфузорій: бобовидний, розташований приблизно в центрі тіла макронуклеус й у безпосереднім сусідстві з ним один маленький мікронуклеус.
Балантидий захоплює різноманітні харчові частки із умісту товстої кишки. Особливо охоче він харчується крохмальними зернами. Якщо балантидий живе в просвіті товстої кишки людини, то він харчується вмістом кишечнику й не робить ніякого шкідливого впливу. Це типове «носительство», з яким ми познайомилися вже при розгляді дизентерійної амеби. Однак балантидий рідше, ніж дизентерійна амеба, залишається таким «необразливим квартирантом».
Він активно впроваджується в слизову кишечнику й проникає в товщу його стінки. Тут балантидий перемикається на харчування клітинами хазяїна й особливо «охоче» заковтує червоні кров’яні тільця (еритроцити). У результаті порушення цілісності внутрішньої стінки кишечник изъязвляется, і це супроводжується важкою формою кривавого поносу (коліту). Оскільки паразит впроваджується в саму товщу тканин кишечнику, лікування балантидиоза дуже важко.
У цей час у медицині відомі деякі специфічні ліки, що вбивають балантидия. Однак успіх лікування не завжди буває позитивним саме в силу внутрітихорєцької локалізації паразита.
Чи може людський балантидий паразитувати в інших хазяїнах, крім людини? Виявляється, що ця паразитична інфузорія часто зустрічається в кишечнику свиней. Але, на відміну від людського, цей балантидий звичайно не викликає у свиней хворобливих явищ і живе в кишечнику їх як «необразливий квартирант». Основним хазяїном балантидия варто вважати свиню, тоді як людина заражається рідко, причому майже завжди джерелом зараження є свині.
Яким же шляхом здійснюється зараження балантидием? У цієї інфузорії є спочиваючі стадії – цисти. Инцистирование відбувається при проникненні паразита в задню кишку. Цисти виводяться назовні з фекальними масами. Вони довгий час (понад два місяці при кімнатній температурі) зберігають життєздатність. Якщо циста буде випадково проковтнута свинею або людиною, то вона проходить у незмінному виді через шлунок і тонкі кишки. Коли циста досягне товстої кишки, оболонка її руйнується й з її виходить активна стадія балантидия.
Із сказаного вище випливає, що персонал, що обслуговує свиней, повинен дотримувати елементарних гігієнічних правил, а головне не приступати до їжі, не вимивши попередньо руки. Крім кишечнику людини й свиней, балантидий коли може паразитувати (при безпосереднім зараженні) у кишечнику пацюків і людиноподібних мавп. У мавп, так само як й у людини, балантидий викликають важку форму коліту.
У цей час фахівцями добре розроблені різні методи, що дозволяють культивувати балантидиев у штучному середовищі — поза організмом хазяїна.

ІНФУЗОРІЇ-ПАРАЗИТИ ЛЮДИНОПОДІБНИХ МАВП

Ми бачили, що людський балантидий може паразитувати в мавпах, викликаючи коліти. Однак у людиноподібних мавпах, крім того, зустрічаються дуже цікаві й складно влаштовані інфузорії, які в організмі людини не паразитують. Вони ставляться до загону энтодиниоморф (Entodiniomorpha), тобто до того ж загону, що, як ми бачили, багато представлені в кишковому тракті копитних ссавців.
У людиноподібних мавпах (горилі й шимпанзе) зустрічаються види роду троглодителла (Troglodytella), що паразитують у товстій і сліпій кишці (мал. 116). У природній обстановці в Африці як горили, так і шимпанзе заражені, очевидно, поголовно. В умовах неволі, у зоологічних садах, інфузорії поступово зникають із організму мавп.
Як видно з малюнка, троглодптелла ставиться до числа складно влаштованих энтодиниоморф. У неї, крім околоротовой зони цирр (на передньому кінці тіла), є ще три зони добре розвинених цирр, кільцеподібно охвативающих тіло інфузорії. Троглодителли володіють добре розвиненим, що охоплює майже весь передній кінець тіла кістяковим апаратом, що складається з вуглеводів. Розміри цих своєрідних інфузорій досить значні. У довжину вони досягають 200-280 мк.

БЕЗРОТИЕ ІНФУЗОРІЇ АСТОМАТИ

На попередніх сторінках було розказано про різних паразитичних інфузорій, хазяями яких є хребетні тварини. Поряд із цим велика кількість видів паразитичних інфузорій живе у всіляких безхребетних тваринах. Розглянемо коротко найцікавіших представників їх.
Глибоко пристосованої до паразитизму й виработавшей ряд цікавих пристосувань є велика група безротих інфузорій — астомат (Astomata). Сама характерна риса цього загону відбита в його назві – інфузорії астомати позбавлені ротового отвору. Їхнє харчування здійснюється осмотическим шляхом – усмоктуванням живильних речовин всією поверхнею тіла. Оскільки оформленої їжі астомати не поглинають, травні вакуолі в них не утворяться.
Загальне число видів астомат перевищує сотню. Зустрічаються вони в безхребетних, стосовних до всіляких груп (типам і класам) тваринного миру: у ресничних хробаках, кільчастих хробаках, молюсках, иглокожих. Невелике число видів астомат паразитує й у хребетних тварин, а саме в земноводні. Однак астомати розподілені по різних групах хазяїв зовсім нерівномірно. Існує одна група «улюблених» хазяїв астомат, у якій зосереджене понад 75% їхніх видів. Такою групою є малощетинковие кільчасті хробаки (Oligochaeta), клас тварин, до якого ставиться всім відомий дощовий хробак. Однак лише частина видів малощетпнкових кольчецов живе в ґрунті. Більша частина їх – мешканці прісних вод, де вони утворять помітну (а іноді й переважну) частина донного населення. Ці прісноводні малощетинковие кольчеци і є «улюбленими» хазяями астомат. Невелике число видів олигохет зустрічається й у море, майже винятково в прибережної, літоральної (осушуваної під час відливу) зоні, але в морській фауні вони не грають скільки-небудь помітної ролі.
Органом, у якому локалізуються в олигохетах інфузорії астомати, є кишечник. Тому багато рис будови астомат пов’язані із пристосуванням до життя в кишечнику. Через кишечник постійно здійснюється рух їжі, іноді досить активне. Паразити кишечнику, щоб не бути винесеними назовні (що рівнозначно загибелі), повинні мати пристосування, спрямованими на те, щоб удержатися в кишечнику. Ці пристосування виражені не тільки в інфузорій, але й у всіх інших груп кишкових паразитів, до якої би систематичної групи вони не ставилися й у яких би хазяїнах не паразитували. Ми побачимо це надалі, при знайомстві з різними групами паразитичних хробаків.
Тіло всіх паразитуючих у кишечнику олигохет астомат витягнуто в довжину, що сприяє їхньому руху в просвіті кишечнику. Ресничний покрив завжди добре розвинений, реснички покривають все тіло інфузорій і розташовані тісними поздовжніми рядами.
У найпростішому випадку, наприклад у представників роду аноплофрий (Anoplophrуа, мал. 117, Б), ніяких особливих прикріпних й опорних утворень не розвивається. Але в більшості видів інших пологів є різноманітні й часом досить складні структури двох категорій – опорні й прикріпні, що є формами пристосування до кишкового паразитизму.
Опорні кістякові утворення розвиваються переважно на передньому кінці тіла, якому доводиться випробовувати механічні впливи й переборювати перешкоди, проштовхуючись у просвіті кишечнику між частками їжі. У видів роду радиофрий (Radiophrya) на передньому кінці з однієї сторони тіла (яку умовно вважають черевний) розташовуються дуже міцні еластичні ребра (спикули), що лежать у поверхневому шарі эктоплазми (мал. 117, Б, Г, Д). У видів роду менилелла (Mesnilella) теж є опорні промені (спикули), які на більшій частині свого протягу лежать у більше глибоких шарах цитоплазми (в эндоплазме, мал. 117, А). Аналогічно влаштовані опорні утворення розвинені й у видів деяких інших пологів астомат.
У багатьох представників цієї цікавої групи інфузорій є спеціальні структури, що дозволяють паразитові міцно прикріплюватися до стінки кишечнику. У відомої вже нам радиофрии на самому передньому кінці стирчить назовні гострий зубець, що рухливо зчленовується з особливими опорними утвореннями, що мають форму наконечника стріли. За допомогою цього зубця радиофрия може міцно прикріплюватися (зачіпатися) до стінки кишечнику.
Іншим типом прикріпних утворень астомат, але менш розповсюдженим, є присоски на передньому кінці тіла. Такого роду прикріпний апарат розвинений у видів роду гаптофрий (Haptophrya). Різні види цього роду паразитують у дуже несхожих один з одним хазяїнах: одні – у ресничних хробаках (турбелляриях), інші – у земноводні.
При вивченні прикріпних апаратів паразитуючих у кишечнику різних хазяїв інфузорій астомат обертає на себе увага їхня велика подібність із аналогічними органами в інших груп паразитів. Наприклад, у стрічкових хробаків основними формами органів прикріплення є присоски й гаки. В інфузорій астомат – одноклітинних організмів – виникають структури, що досить нагадують органи прикріплення складних багатоклітинних тварин (стрічкові хробаки). Виникнення подібних структур, що виконують аналогічну функцію у тварин, що ставляться до зовсім різних груп тваринного миру, пов’язане із пристосуванням до подібних умов існування, у цьому випадку із пристосуванням паразитів до життя в кишечнику хазяїв. Це явище зветься конвергенції.
Безстатеве розмноження в деяких інфузорій астомат протікає своєрідно. Замість поперечного розподілу надвоє, властивого більшості інфузорій, у багатьох астомат відбувається нерівномірний розподіл (брунькування). При цьому бруньки, що відокремлюються на задньому кінці, якийсь час залишаються пов’язаними з материнською особиною (мал. 117, В). У результаті виходять ланцюжки, що складаються з передньої великої й задніх більше дрібних особин (бруньок). Надалі бруньки поступово відокремлюються від ланцюжка й переходять до самостійного існування. Ця своєрідна форма розмноження широко поширена, наприклад, у відомої вже нам радиофрий. Виникаючі в результаті брунькування ланцюжки деяких астомат нагадують по зовнішньому вигляді ланцюжка стрічкових хробаків. Тут ми знову зустрічаємося з явищем конвергенції.
Ядерний апарат астомат має характерну для інфузорій структуру: макронуклеус, найчастіше стрічкоподібної форми (мал. 117), і один мікронуклеус. Скорочувальні вакуолі звичайно добре розвинені. У більшості видів є трохи (іноді понад десяток) скорочувальних вакуолею, розташованих в один поздовжній ряд.
Вивчення розподілу видів астомат по різних видах хазяїв показує, що більша частина астомат присвячена до строго певних видів хазяїв. Більшості астомат властива вузька специфічність: хазяїном для них може служити лише один вид тварини.
Незважаючи на велику кількість досліджень, присвячених вивченню інфузорій астомат, одна дуже важлива сторона їхньої біології залишається зовсім неясної: яким образом відбувається передача цих інфузорій від однієї особини хазяїна до інший? Ніколи ще не вдавалося спостерігати утворення цист у цих інфузорій.
Тому висловлюють припущення, що зараження відбувається активно — рухливими стадіями.
Інфузорії астомати являють собою яскравий приклад глибокого пристосування інфузорій до паразитичного способу життя. Це пристосування відбилося на різних сторонах їхньої організації (кістяк, органоиди прикріплення) і життєвих відправлень. Вони загубили характерний для інфузорій спосіб харчування шляхом заковтування оформлених часток пищи й перейшли до осмотическому харчування.

ІНФУЗОРІЇ КИШЕЧНИКУ МОРСЬКИХ ЇЖАКІВ

Різноманітний комплекс паразитичних інфузорій живе в кишечнику морських їжаків. Морські ежи-богатий видами клас морських безхребетних тварин, що ставляться до типу иглокожих. Розміри морських їжаків різні, але в більшості видЪів, що зустрічаються в наших водах, поперечник їх майже кулястого тіла становить 5-10 див.
Дуже численні морські їжаки в прибережній зоні наших північних (Баренцево) і далекосхідних морів (Японського моря, тихоокеанського узбережжя Курильських островів). Більшість морських їжаків харчується рослинною їжею, головним чином водоростями, які вони зскрібають із підводних предметів особливими гострими «зубами», що оточують ротовий отвір. У кишечнику цих растительноядних їжаків є багата фауна інфузорій. Нерідко вони розвиваються тут у масовій кількості, і вміст кишечнику морського їжака під мікроскопом майже так само «кишить» інфузоріями, як уміст рубця жуйних. Потрібно сказати, що, крім глибоких розходжень в умовах життя інфузорій кишечнику морського їжака й рубця жуйного, є й деякі риси подібності. Вони полягають у тім, що й там і тут інфузорії живуть у середовищі, дуже багатої рослинними залишками. У цей час відомо понад 50 видів інфузорій, що живуть у кишечнику морських їжаків, які зустрічаються тільки в прибережній зоні, де їжаки харчуються водоростями. На більших глибинах, де водорості вже не ростуть, інфузорій у морських їжаках немає.
Що ж являє собою фауна паразитичних інфузорій кишечнику морських їжаків у відношенні свого систематичного складу (приналежності їх до певних систематичних груп)? Виявляється, що в кишечнику морських їжаків зустрічаються представники різних загонів і сімейств інфузорій. На малюнку 118 зображені деякі характерні представники цієї фауни з кишечнику морських їжаків, що живуть у прибережних водах Японського моря на околицях Владивостока. Тут є різні равноресничние інфузорії (Holotricha), брюхоресничние (Hypotrycha), малоресничние (Oligotricha). Цікаво відзначити, що деякі з видів інфузорій з кишечнику морських їжаків ставляться до родів, що мають свободноживущие види. У них немає тих глибоких пристосувань, які можпо бачити в энтодиниоморф (Entodiniomorpha) до життя в кишечнику копитних або в астомат (Astomata) до життя в кишечнику малощетинкових кольчецов. Лише в деяких видів, наприклад в энторипидиум (Entorhipidium), розвиваються кістякові промені (подібно тому як це ми бачили в радиофрий, мал. 117). Інші ж види мало чим відрізняються від свободноживущих інфузорій.
По способі життя й характеру харчування більшість інфузорій кишечнику морських їжаків растительноядни. Вони харчуються водоростями, які у великій кількості наповнюють кишечник хазяїна. Деякі види досить «вибагливі» у виборі їжі. Наприклад, стробилидий (Strobilidium, мал. 118, А) харчується майже винятково великими діатомовими водоростями. Є тут і хижаки, що поїдають представників інших, більше дрібних видів інфузорій.
В інфузорій з кишечнику морських їжаків, на відміну від астомат, не спостерігається якої-небудь строгої приуроченості до певних видів хазяїв. Вони живуть у самих різних видах морських їжаків, що харчуються водоростями.
Як уже говорилося, найпростіші з кишечнику морських їжаків хоча й ведуть эндо-паразитический спосіб життя, але майже не відрізняються від свободноживущих родичей. Імовірно, ці інфузорії відносно недавно перейшли до паразитизму. Цей перехід здійснювався незалежно для різних видів. У нових умовах паразитичного життя вони знайшли середовище, не дуже отличающуюся від морської води. У кишечнику морських їжаків завжди багато заглоченной разом з їжею води й багато водоростей на різних стадіях переварювання. Ці умови виявилися досить сприятливими для життя інфузорій, які й розмножуються тут у більших кількостях.

Шляхи зараження морських їжаків інфузоріями не вивчені. Однак тут з великою часткою ймовірності можна допустити, що воно відбувається активними свободноплавающими формами. Справа в тому, що інфузорії з кишечнику морських їжаків можуть тривалий час (багато годинників) жити в морській воді. Однак вони вже настільки пристосувалися до життя в кишечнику їжаків, що поза тілом їх, у морській воді, рано або пізно гинуть.
Закінчуючи знайомство з інфузоріями, треба ще раз підкреслити, що вони являють собою багату видами, велику й процвітаючу групу (клас) тваринного миру. Залишаючись на рівні клітинної організації, інфузорії досягли в порівнянні з іншими класами найпростіших найбільшої складності будови й функцій.
Особливо істотну роль у цьому прогресивному розвитку (еволюції) зіграло, імовірно, перетворення ядерного апарата й виникнення ядерного дуалізму (якісної нерівноцінності ядер). Багатство макронуклеуса нуклеиновими речовинами пов’язане з активними процесами обміну речовин, з енергійно, що протікають процесами, синтезу білків цитоплазми і ядер.
Організація інфузорій виявилася дуже пластичної, що дозволило їм пристосуватися до різних середовищ перебування в морській і прісній воді й дати різноманітні паразитичні форми.

Висновок

Ми підійшли до кінця нашого огляду будови й способи життя великого типу тваринного миру — найпростіших. Характерною рисою їх, як уже неодноразово підкреслювалося вище, є одноклеточность. Відносно своєї будови найпростіші – клітини. Однак вони непорівнянні із клітинами, що входять до складу тіла багатоклітинних організмів, тому що самі є організмами. Таким чином, найпростіші – це організми на клітинному рівні організації. Деякі високоорганізовані найпростіші, що володіють багатьма ядрами, уже як би виходять за морфологічні межі будови клітини, що дає підставу деяким ученим називати таких найпростіших «надклітинними». Це мало міняє суть справи, тому що типової для Protozoa є все-таки одноклітинна організація.
У межах одноклеточности найпростіші пройшли довгий шлях еволюційного розвитку й дали величезна розмаїтість форм, пристосованих до всіляких умов життя. В основі родовідного стовбура найпростіших коштують два класи: саркодовие й жгутиконосци. Дотепер у науці дебатується питання, який із цих класів більше примітивний. З одного боку, нижчі представники саркодових (амеби) мають саму примітивну будову. Але жгутиконосци виявляють найбільшу пластичність типу обміну речовин і коштують як би на границі між тваринним і рослинним миром. У життєвому циклі деяких саркодових (наприклад, форамініфер) є жгутиковие стадії (гамети), що вказує на їхній зв’язок із жгутиконосцами. Очевидно, що ні сучасні саркодовие, ні сучасні жгутиконосци не можуть бути вихідною групою еволюції тваринного миру, тому що вони самі пройшли великий шлях історичного розвитку й виробили численні пристосування до сучасних умов життя на Землі. Імовірно, обоє цих класу сучасних найпростіших варто розглядати як два стовбури в еволюції, що беруть свій початок від древніх, що не збереглися до наших днів форм, які жили на зорі розвитку життя на нашій планеті.
У подальшій еволюції найпростіших відбулися зміни різного характеру. Деякі з них привели до загального підвищення рівня організації, підвищенню активності, інтенсивності життєвих процесів. До числа таких філогенетичних (еволюційних) перетворень треба, наприклад, віднести розвиток органоидов руху й захоплення їжі, що досягло високої досконалості в класі інфузорій. Безперечно, що реснички являють собою органоиди, що відповідають (гомологичние) жгутикам. У той час як у жгутиконосцев, за деякими виключеннями, число жгутиков невелике, в інфузорій число ресничек досягло багатьох тисяч. Розвиток ресничного апарата різко підвищило активність найпростіших, зробило більше різноманітними й складними форми їхніх взаємин із середовищем, форми реакцій на зовнішні подразнення. Наявність диференційованого ресничного апарата, безперечно, з’явилося однієї з основних причин прогресивної еволюції в класі інфузорій, де виникло велике різноманіття форм, пристосованих до різних середовищ перебування.
Розвиток ресничного апарата інфузорій — приклад такого роду еволюційних змін, які були названі акад. Северцовим ароморфозами. Ароморфози характеризуються загальним підвищенням організації, розвитком пристосувань широкого значення. Під підвищенням організації розуміють зміни, які викликають посилення життєдіяльності організму; вони пов’язані з функціональної дифференцировкой його частин, ведуть до більше різноманітних форм зв’язку організму з навколишнім середовищем. Розвиток ресничного апарата інфузорій саме й ставиться до такого роду перетворенням будови в процесі еволюції. Це типовий ароморфоз.
У найпростіших, як це було підкреслено В. А. Догелем, зміни типу ароморфозов звичайно бувають пов’язані зі збільшенням числа органоидов. Відбувається полімеризація органоидов. Розвиток ресничного апарата в інфузорій- типовий приклад такого роду змін. Другим прикладом ароморфоза в еволюції інфузорій може служити їхній ядерний апарат. Ми розглянули вище особливості будови ядра інфузорій. Ядерний дуалізм інфузорій (наявність мікронуклеуса й макронуклеуса) супроводжувався збільшенням у складі макронуклеуса числа хромосом (явище полиплоидии). Оскільки хромосоми пов’язані з основними синтетичними процесами в клітині, у першу чергу із синтезом білків, цей процес привів до загального підвищення інтенсивності основних життєвих функцій. І тут мала місце полімеризація, що торкнулася хромосомні комплекси ядра.
Інфузорії — одна з найбільш численних і прогресивних груп найпростіших, походить від жгутиконосцев. Про це говорить повна морфологічна подібність їх органоидов руху. Цей етап еволюції був пов’язаний із двома більшими ароморфозами: один з них зачіпав органоиди руху, другий – ядерний апарат. Обоє ці типу змін зв’язані між собою, тому що обоє ведуть до підвищення життєдіяльності й ускладненню форм взаємозв’язків із зовнішнім середовищем.
Поряд з ароморфозами існує й інший тип еволюційних змін, що виражаються у виробленні пристосувань (адаптації) до певних, різко обкресленим умовамам існування. Цей тип еволюційних змін Северцовим був названий ідіоадаптаціями. В еволюції найпростіших цей тип змін грав дуже більшу роль. Вище, при розгляді різних класів найпростіших, приведепи численні приклади идиоадаптивних змін. Пристосування до планктонного способу життя в різних груп найпростіших, пристосування до життя в піску в інфузорій, утворення захисних оболонок ооцист у кокцидий і багато чого іншого – все це ідіоадаптації, що грали більшу роль у виникненні й розвитку окремих груп, але не пов’язані із загальними прогресивними змінами організації.
Пристосування до різних конкретних середовищ перебування в найпростіших носять досить різноманітний характер. Вони забезпечили широке поширення цього типу в самих різних середовищах перебування, що докладно розглядалося вище, при описі окремих класів.
Варто ще зупинитися на питанні про паразитизм у найпростіших. У типі найпростіших перехід від вільного способу життя до паразитизму розповсюджений дуже широко. Паразитичні форми ми зустрічаємо серед всіх класів Protozoa. Крім того, два класи – споровики й книдоспоридии – цілком складаються з паразитів. Один з них (споровики), як ви бачили, взяв свій початок від жгутиконосцев, другий (книдоспоридий) -від саркодових. По ходу еволюції паразитичних груп найпростіших у них виробилися досить складні життєві цикли, що забезпечують як розмноження паразитів, так й їхнє широке поширення в природі. Багато паразитичні найпростіші мають велике практичне значення для людини як збудники важких захворювань самої людини, домашніх і промислових ссавців, птахів, риб, а також корисних комах. Тому боротьба із протозойними паразитарними захворюваннями, профілактика й лікування їх відіграють більшу роль у медичній і ветеринарній практиці.