ЗАГІН КОКЦИДИИ (COCCIDIA)

Так само як і грегарини, кокцидии являють собою велику групу паразитичних найпростіших, що включає близько 400 видів. Паразитують вони у всіляких групах безхребетних і хребетних тварин: кільчастих хробаках, молюсках, членистоногих, хребетних. Для кокцидий характерний внутрішньоклітинний паразитизм у різних органах і тканинах. Їхній життєвий цикл складається (за одиничними виключеннями) із закономірного чергування безстатевого розмноження, полового процесу й спорогонии. В одних видів спорогония відбувається поза організмом хазяїна, у зовнішнім середовищі; В інших, при наявності зміни хазяїв, безстатеве розмноження й спорогония відбуваються в організмі різних хазяїв.
Деякі види кокцидий є небезпечними паразитами свійських тварин, домашнього птаха й деяких разводимих у рибницьких господарствах риб. Один дуже рідкий вид кокцидий паразитує в людині. Розглянемо один приклад із числа найбільш звичайних і разом з тим патогенних видів.
У кроликах паразитує кілька видів роду эймерия (Eimeria). Більша частина їх – паразити кишечнику, один вид локалізується в печінці. Эймерии – кокцидии, розвиток яких не супроводжується зміною хазяїв. У їхньому життєвому циклі є два основних етапи. Перший етап циклу протікає в кишечнику кролика. Це ендогенна частина циклу.
Другий етап проходить поза тілом хазяїна, у зовнішньої середовищ-екзогенна частину циклу.
Eimeria magna — один з найбільше широко розповсюджених видів кокцидий кролика. На малюнку 70 схематично представлені основні етапи життєвого циклу цього паразита.
Почнемо розгляд життєвого циклу Eimeria magna з моменту, коли паразит проникає в кишечник хазяїна. Першою стадією ендогенної частини циклу є спорозоит, що виходить із заглоченной кроликом ооцисти (будова й розвиток ооцист буде розглянуто нижче). Спорозоити – це дуже маленькі клітини (довжиною близько 8 мк, шириною 2-3 мк), веретеновидной форми з одним ядром. Вони активно впроваджуються в клітини епітелію кишечнику, де негайно ж округляються, стають кулястими. За впровадженням кокцидии в клітину хазяїна треба активний ріст: паразит збільшується в розмірах. Харчування його здійснюється осмотическим шляхом. На цій стадії розвитку паразит зветься шизонта відповідно до того способу розмноження, до якого він приступає.
У міру росту паразита починається розподіл ядра, завдяки чому шизонт стає многоядерним. Число ядер варіює в досить широких межах – від 8 до 60. Зростаючий шизонт руйнує епітеліальну клітину й поступово переміщається в субэпителиальний шар сполучної тканини. Розвиток шизонта завершується безстатевим розмноженням. Навколо кожного з ядер відокремлюється ділянка цитоплазми, у результаті чого весь шизонт розпадається на одноядерні дрібні клітини, кожна з яких має веретеновидную форму (мал. 71). На цьому закінчується процес безстатевого розмноження шизонта. Таке розмноження зветься множинного розподілу або шизогонії. Весь процес від моменту впровадження спорозоита в епітеліальну клітину до завершення шизогонії займає 80-96 годин. Одноядерні веретеновидние клітини, що утворилися в результаті шизогонії, називають мерозоитами. Яка їхня подальша доля?
Мерозоити знову впроваджуються в епітеліальні клітини кишечнику й дають початок другому поколінню шизонтов. Процес розвитку шизонтов другого покоління займає трохи більше часу, чим першого, – 110-132 години.
Частина мерозоитов від другого покоління дає початок третьому поколінню шизонтов. Образующиеся в результаті його мерозоити, так само як і частина мерозоитов другого покоління, не утворять шизонтов. Впроваджуючись в епітеліальні клітини, вони дають початок гаметам (половим клітинам). Гамети кокцидий різко диференційовані в половому відношенні на чоловічі мікрогамети й жіночі макрогамети. Утворення тих й інших з мерозоитов протікає по-різному.
Стадії розвитку кокцидий, що дають початок мікрогаметам, називають микрогаметоцитами. При розвитку їх, що супроводжується енергійним ростом, розподіл ядер починається на самих ранніх стадіях росту, воно відбувається набагато частіше, ніж при шизогонії (мал. 72). У результаті в цитоплазмі розташовується кілька сотень дрібних ядер. Мікрогамети утворяться шляхом витягування окремих ядер. Тіло їх майже цілком складається з веретеновидно витягнутого ядра з дуже тонким периферичним шаром цитоплазми. На передньому кінці кожної зрілої гамети є два джгути. Довжина їх дуже мала – 4-3 мк. Гамети рухливі. Більша частина цитоплазми микрогаметоцита не йде на утворення гамет, а залишається невикористаної у вигляді великого так називаного залишкового тіла.
Зовсім інакше відбувається розвиток жіночих полових клітин — макрогамет (мал. 73). Відбувається ріст цитоплазми, що не супроводжується розподілом ядра, розміри якого збільшуються. Ядро здобуває пузиревидное будова, у центрі його розташоване велике ядерце. У цитоплазмі в міру росту відбувається нагромадження великої кількості гранул. Макрогамети спочатку мають сферичну форму, до кінця розвитку вони стають овальними. Частина гранул цитоплазми наближається до поверхні й розташовується периферически в один шар. За рахунок цих гранул наприкінці розвитку макрогамети утвориться оболонка. На одному з полюсів макрогамети в оболонці залишається отвір (мікропилці), через яке проникають мікрогамети.
Наступний важливий етап розвитку кокцидий — це процес запліднення. Рухливі мікрогамети наближаються впритул до макрогамет. Одна мікрогамета проникає через мікропилці в макрогамету, причому ядра гамет зливаються, образуя характерну веретеновидную фігуру. У момент запліднення формується друга (внутрішня) оболонка, мікропилці закривається особливою слизовою пробкою й зигота попадає в просвіт кишечнику. Зигота, що володіє двома оболонками, одержує назву ооцисти.
На цьому закінчується ендогенна частина циклу, тому що в кишечнику під час відсутності кисню ооцисти эймерий кролика далі розвиватися не можуть.
Екзогенна частина циклу зводиться до процесу спорогонии й здійснюється поза тілом хазяїна. З кишечнику назовні ооцисти виходять разом з фекальними масами. Тільки що що вийшли з кишечнику ооцисти мають овальну форму (мал. 70). Всі протоплазматическое вміст відділений від оболонки й займає центральну частину ооцисти. Споруляция зводиться до того, що після дворазового розподілу ядра протоплазматическое вміст ооцисти розпадається на чотири одноядерних споробласта. Кожний з них виділяє свою оболонку, перетворюючись у спору. Звичайно не всі протоплазматическое вміст ооцисти йде на утворення споробластов, частина його залишається невикористаної у вигляді залишкового тіла.
У кожній спорі ядро ділиться ще один раз, і утворяться два червоподібних одноядерних спорозоита. На цьому процес спорообразования закінчується. Розміри зрілих ооцист Eimeria magna: довжина 25-40 мк, ширина 18-30 мк.
Таким чином, зріла, здатна до зараження ооциста містить чотири суперечки, із двома спорозоитами кожна.
При влученні зрілої ооцисти в кишечник кролика під впливом кишкового соку пробка ооцисти руйнується, спорозоити виходять із оболонки спор і проникають у клітини епітелію кишечнику, починаючи нову, ендогенну частину циклу.
У розглянутому вище життєвому циклі кокцидий эймерий варто розрізняти три основних етапи, з яких два перших ставляться до ендогенного, а третій — до екзогенної частини циклу.
Цикл починається з декількох поколінь безстатевого розмноження — шизогонії. Це перший етап. Біологічне значення його очевидно: це збільшення числа особин паразита в даному екземплярі хазяїна. Завдяки шизогонії кількість паразитів зростає у величезному ступені. У кролика, що проковтнув навіть невелику кількість ооцист, завдяки шизогонії через короткий строк у кишечнику виявиться величезна кількість паразитів.
Другий етап — це утворення полових клітин і запліднення. Він завершується формуванням тих стадій життєвого циклу паразита (у даному
випадку ооцист), за допомогою яких відбувається поширення паразита на нові особини хазяїна, тобто розселення виду.
Третій етап — спорогония. Він приводить до того, що «расселительние» стадії життєвого циклу стають здатними до инвазированию (зараження) хазяїна. Зрілі ооцисти кокцидий мають велику стійкість до дії різних несприятливих факторів середовища. Наявність двох оболонок є не тільки механічної, але й хімічним захистом протоплазми паразита. Це надзвичайно утрудняє боротьбу з кокцидиями, тому що застосування більшості розповсюджених дезінфікуючих засобів виявляється неефективним або малоефективним. Ооцисти дуже довго зберігають життєздатність: протягом багатьох місяців, а в деяких випадках до року й більше.
Кокцидии — паразити з дуже вузькою специфічністю. Майже всі види їх строго присвячені до одного виду хазяїна й не можуть паразитувати навіть у близьких видах. Наприклад, кокцидии кролика не можуть заражати зайців, а кокцидии зайців – розвиватися в кроликах. У межах організму хазяїна кокцидии локалізуються в строго певних органах і навіть частинах органів. Наприклад, Е. М. Хейсиним було доведено, що в кролика різні види кокцидий локалізуються в строго певних відділах кишечнику (мал. 74).
Як ми вже відзначали, кокцидии приносять велику шкоду. Слід зазначити, що більшість кокцидіозів (захворювань, викликуваних кокцидиями) вражає молодих птахів і ссавців, це головним чином «дитячі хвороби», хоча й дорослих тваринах можуть заражатися кокцидиями.
Ряд видів кокцидий (Eimeria tenella, Е. praecox й ін.) вражає курей (переважно курчати), викликаючи нерідко загибель молодняку.
Велика рогата худоба також страждає від кокцидий, причому занедужує переважно молодняк (Eimeria zurni, Е. smithi, Isospora aksaica).
У рибоводних господарствах (особливо на Україні) кокцидіози неодноразово вражали коропів (Eimeria cyprini), що також часто приводило до загибелі риб.
Боротьба з кокцидіозами — важливе завдання тваринництва й ветеринарії. Вона будується головним чином на профілактичних заходах, спрямованих на запобігання тварин від зараження.