ЗАГІН ГРЕГАРИНИ (GREGARINIDA)

Грегарини — більша група споровиків, що включає близько 500 видів. Усе без винятку грегарини – паразити безхребетних. Найбільше число видів їх живе в кишечнику членистоногих, особливо часто в комах. Деякі грегарини паразитують й в інших групах безхребетних – у кільчастих хробаках, иглокожих, оболочниках. Крім кишкових грегарин, якихось більшість, є види, що живуть у порожнині тіла, в органах розмноження й ін.
Найбільше складно влаштовані грегарини, що живуть у кишечнику членистоногих. На їхньому прикладі ми й ознайомимося з організацією представників цього загону.
На малюнку 67 показана будова дорослої форми Corycella armata — грегарини з кишечнику личинки жука-вертушки Gyrinus natator. Тіло її, що досягає досить значної довжини, розділено на 3 відділи. У найбільш великому задньому відділі міститься ядро. Цей відділ називається дейтомеритом. Спереду від нього розташований протомерит. Він відділений від дейтомерита тонким прошарком світлої цитоплазми, що представляє собою продовження шаруючи эктоплазми. На самому передньому кінці грегарини розташований эпимерит. Ця ділянка тіла служить для прикріплення грегарини до стінки кишечнику. Часто він буває постачений гаками, іноді нитковидними виростами й може приймати досить вигадливу форму. На малюнку 68 зображені деякі характерні форми эпимеритов різних видів грегарин. По досягненні граничних розмірів, коли в грегарини наступають процеси полового розмноження, эпимерит звичайно відкидається. Він цілком складається з эктоплазми.
Поділ цитоплазми грегарин на два шари — эктоплазму й эндоплазму — виражено завжди дуже чітко. Зовнішній шар эктоплазми утворить міцну пелликулу, що визначає сталість форми тіла грегарин. У деяких грегарин в эктоплазме знайдені тонкі скелетно-опорні волоконця, ще більш увеличивающие міцність зовнішніх шарів тіла. Деякі види грегарин здатні трохи міняти форму свого тіла, скорочуватися уздовж поздовжньої осі. У таких видів в эктоплазме, на границі з эндоплазмой, знайдені скоротні волоконця – миофибрилли.
Эндоплазма грегарини, різко відмежована від эктоплазми, при розгляданні під мікроскопом живих грегарин виглядає темно-сірої. Це обумовлено наявністю в эндоплазме великої кількості глікогену, нерідко сконцентрованого у вигляді дрібних гранул. У цьому проявляється одна з характерних рис багатьох внутренностних паразитів, тіло яких багато глікогеном. Кишкові паразити живуть у середовищі, у якій вільний кисень присутній у нич тожяих кількостях. Це утрудняє або робить неможливими дихальні процеси, що супроводжуються поглинанням кисню. У цих умовах паразитичні організми змушені шукати замість подиху інші джерела енергії. Такими джерелами виявляються процеси анаэробного (без участі вільного кисню) розщеплення глікогену, процеси гліколізу. He вдаючись у хімічну характеристику цих процесів, відзначимо лише, що при цьому складна молекула глікогену розпадається на більше прості органічні сполуки (зокрема, деякі органічні кислоти). Цей процес супроводжується виділенням енергії. Однак відносно кількості звільняє энергии, що, на одиницю ваги (на грам-молекулу) глікогену при окислюванні виділяється в багато разів більше енергії, чим при гліколізі. Окислювання – набагато більше «економічний» процес, чим гліколіз. Тому звичайно в організмів, основним джерелом енергії яких є анаэробние гликолитические процеси, у тілі є значні скупчення глікогену. Грегарини – один з яскравих прикладів, що ілюструють це правило.
Ядра, розташовані завжди в дейтомерите, мають звичайно вид пухирця, богатого ядерним соком і постаченого одним або декількома великими ядерцями.
Розглянуте вище будова грегарини властиво переважно кишковим паразитам. Воно характерно для групи видів, поєднуваних у сімейство Polycystidae. У представників іншого сімейства – Monocystidae, які паразитують головним чином у порожнині тіла, полових залозах й інших органах, будова більше простої. В Monocystidae немає поділу на эпи-, прото- і дейтомерит, і тіло їх часто має червоподібну форму.
Спостерігаючи під мікроскопом за живими грегаринами, легко виявити, що вони здатні рухатися, повільно переміщаючись у вмісті кишечнику. Цей рух носить характер плавного ковзання, що не супроводжується зміною форми тіла.
Механізм цього процесу дотепер не цілком ясний, оскільки в грегарин немає ніяких спеціальних органоидов руху. Дослідження Шевякова й інших авторів показали, що на задньому кінці що рухається грегарини виділяється слиз. Очевидно, вона викидається назовні з відомою силою, завдяки чому й відбувається – за принципом ракетного двигуна – поступальний рух грегарини.
У дійсних грегарин відсутнє безстатеве розмноження, вони розмножуються тільки статевим шляхом. Розглянемо типовий цикл розвитку грегарин (мал. 69).
Живучі в кишечнику комахи грегарини, досягши граничного росту, гублять эпимерит і з’єднуються попарно. Навколо такої парочки (сизигія) виділяється загальна оболонка (циста). Незабаром після инцистирования в кожній з, що з’єдналися в сизигій особини починається багаторазовий послідовний розподіл ядра. У кожній особині утвориться безліч ядер. До кінця цього процесу всі ядра розташовуються по периферії грегарини й навколо кожного з них відокремлюється невелика ділянка цитоплазми. Так формується безліч дрібних одноядерних клітин. Більша частина цитоплазми при цьому залишається невикористаної. Це так називане залишкове тіло, що надалі процесі розмноження участі не приймає. Дрібні одноядерні клітини являють собою полові клітини – гамети. Ці клітини зближаються попарно й зливаються.
У деяких видів грегарин гамети, утворені обома особинами, що з’єдналися в сизигій, по розмірах і будові неотличими друг від друга. В інших видів вони різні. Одна особина дає початок округлим і нерухомим гаметам. Це жіночі гамети. Інша особина утворить подовжені гамети, постачені жгутиковидним виростом. Це чоловічі рухливі гамети.
зиготи, Що Утворилися в результаті запліднення, відразу ж покриваються оболонкою, приймаючи при цьому веретеноподібну, а нерідко бочонковидную форму. Зигота, що покрилася оболонкою, зветься ооцисти. Оболонка цисти в цей період циклу розвитку ще не руйнується. Таким чином, численні, що утворилися після копуляції гамет ооцисти лежать усередині оболонки цисти. На цій стадії, а іноді й трохи пізніше, цисти з ооцистами виводяться з кишечнику назовні. Останнім етапом циклу розвитку грегарини є процес формування ооцисти, що одержав назву спорогонии. Він зводиться до наступного. Усередині ооцисти ядро ( щоутворилося в результаті злиття ядер гамет) тричі ділиться. Навколо кожного з виниклих такої шляхом ядер відокремлюється ділянка цитоплазми. У кожної ооцисте виходить вісім дуже маленьких червеобразной форми клітин, називаних спорозоитами. На цій стадії ооцисти здатні до зараження нових особин хазяїна. Якщо циста з ооцистами або навіть окрема ооциста буде проковтнута комахою – хазяїном даного виду грегарин, то під впливом кишкового соку спорозоити виходять із ооцисти. Вони рухливі. Надалі з кожного спорозоита розвивається грегарина. Досягши типового для даного виду розміру, грегарини знову з’єднуються попарно, инцистируются, і цикл починається знову.
Таким чином, розглянутий вище цикл розвитку грегарин можна чітко розділити на три етапи. Перший – це ріст і розвиток дорослої грегарини. Другий – утворення полових клітин (гамет) і запліднення. Третім етапом циклу є спорогония – розвиток зиготи (ооцисти) і формування спорозоитов.