ПІДКЛАС РОСЛИННІ ЖГУТИКОНОСЦИ АБО ФИТОМАСТИГИНИ (PHYTOMASTIGINA)

Многим, імовірно, доводилося бачити в природі своєрідне явище «цвітіння води», коли вода в калюжі, ставку або озері стає смарагдово-зеленою. Причиною «цвітіння» є різні мікроскопічні рослинні организхми, що розвиваються в незліченних кількостях. Дуже часто це бувають різні представники фитомастигин.
Хламідомонади. Ці одноклітинні організми часто є причиною «цвітіння». ДО роду хламідомонада (Chlаmydomonas) ставиться понад 150 видів. Тіло більшості їх яйцеподібних і кулясте (мал. 41), дуже невеликих розмірів (10-30 мк). Все тіло покрите досить міцною оболонкою із целюлози – речовини, з якого складаються оболонки рослинних клітин. На передньому кінці розташовані дві жгутика однакові довжини. Яскраво-зелений цвіт жгутиконосца обумовлений наявністю в цитоплазмі його чашоподібного хроматофора, що несе зелений пігмент – хлорофіл. Весь хлорофіл зосереджений у хроматофорі й поза його ніколи не зустрічається. В області прикріплення жгутиков є одна або дві скорочувальні вакуолі – це органоид осморегуляції й виділення. У деяких видів хламідомонад на передньому кінці тіла є ще одне утворення у вигляді невеликої плями яскравого червоно-коричневого кольору. Це стигма, або вічко. Його фарбування обумовлене наявністю особливого пігменту, називаного гематохромом. Хламідомонади мають різк
Клітинне ядро хламідомонад сферичної форми й розташовано приблизно в середині клітини.
Розмноження більшості хламідомонад відбувається в нерухомому стані (мал. 41): жгутиконосец губить жгутики, опускається на дно. Усередині оболонки відбувається розподіл протоплазматической частини клітини (протопласта) спочатку на дві, потім на чотири частини. Через розрив оболонки материнської клітини розподіли, що утворилися в результаті, дочірні клітини виходять назовні, здобувають жгутики, доростають до величини материнської клітини й виділяють оболонку. Розглянутий тільки що процес являє собою безстатеве розмноження.
Крім безстатевого розмноження, у більшості хламідомонад відомий підлоговий процес. Він зводиться до того, що вегетативні клітини стають гаметами, які попарно зливаються. Злиття гамет супроводжується злиттям ядер. зигота, Що Утворилася в результаті запліднення, губить жгутики й покривається міцною оболонкою. Усередині її відбувається розподіл протопласта на чотири клітини, у яких розвиваються жгутики. Клітини перетворюються в чотири особини хламідомонад, що переходять до свободноподвижному способу життя.
Колоніальні фитомастигини. Серед фитомастигин є чимало колоніальних видів. Колонії утворяться в результаті безстатевого розмноження шляхом розподілу, при якому продукти розподілу залишаються зв’язаними один з одним. У такий спосіб виникає як би особина вищого порядку, що включає в себе якесь (іноді дуже значне) число окремих клітин, кожна з яких відповідає одній хламідомонаді. Розглянемо деякі найбільше широко розповсюджені види колоніальних фитомастигин.
У прісних водах часто зустрічаються маленькі витончені колонії гониумов (Gonium pectorale), що представляють собою зелені пластиночки, кожна з яких складається з 16 клітин (мал. 42). Клітини колонії по своїй будові повністю відповідають хламідомонадам. Окремі клітини зв’язані один з одним безбарвною прозорою студенистой масою. Ця маса утвориться в результаті ослизнення зовнішнього шару оболонок клітин. Завдяки биттю жгутиков вся колонія активно плаває у воді.
Інший колоніальною формою, що часто зустрічається прісноводною, фитомастигин є эвдорина (Eudorina elegans). Колонії цього виду, на відміну від гониумов, кулясті (мал. 43) і в більшості випадків складаються з 32 клітин (зрідка число клітин колонії може бути й менше, а саме 16 й 8). Як й у гониумов, окремі особини колонії эвдорин зв’язані між собою студенистим прозорою речовиною. Діаметр колоній цього виду варіює в досить широких межах (від 50 до 200 мк).
Кожна клітина колоній гониумов й эвдорин зберігає здатність до безстатевого розмноження, що вдається спостерігати досить часто. До розподілу приступають одночасно всі клітини колонії (мал. 43, 2). Кожна клітина в гониума перетерплює 3, а в эвдорин – 4 послідовних, швидко наступних один за одним розподілу. У результаті усередині загальної слизової оболонки колонії утворяться нові, дочірні колонії, число яких відповідає числу клітин, що приступилися до розмноження. Надалі слизовий чохол материнської колонії розпадається, і дочірні колонії приступають до самостійного існування.
Дуже великої складності досягає будова колоній в вольвоксу (Volvox). Кілька видів цього роду – часті мешканці невеликих прісноводних водойм (мал. 44).
Вольвокси утворять великі кулясті колонії. У найбільше що часто зустрічається виду Volvox aureus діаметр колоній дорівнює 500-850 мк, а розміри колонії Volvox globator досягають 2 мм. В Volvox aureus до складу колонії входить 500-1000 окремих клітин (мал. 44), а в Volvox globator – до 20 тис. Основна маса колонії складається зі студенистого речовини, що утвориться в результаті ослизнення клітинних оболонок. Самий зовнішній шар його являє собою особливий плотнии шкірястий шари, що надає всієї колонії значну міцність. Центральні частини студенистого речовини набагато менш щільної консистенції – вони напіврідкі. Окремі клітини колонії розташовуються в самому периферичному шарі. Кожна клітина має в основних рисах така ж будова, як й одиночні хламідомонади. У колонії вольвоксу окремі особини не цілком ізольовані друг від друга, вони зв’язані між собою найтоншими цитоплазматическими містками (мал. 45).
Рух вольвоксу здійснюється завдяки спільній дії жгутиков. Незважаючи на те що колонія куляста, вона володіє деякої полярної дифференцировкой. Остання виражається в тім, що на одному полюсі стигми (вічка) розвинені сильніше, ніж на іншому. Рух вольвоксу теж виявляється орієнтованим: він пливе вперед тим полюсом, на якому вічка сильніше розвинені.
Ми бачили, що у відносно просто влаштованих колоній, таких, як гониум й эвдорина, всі клітини здатні, шляхом безстатевого розмноження давати початок нової колонії. У вольвоксу інша справа. Величезна більшість клітин колонії не здатно ділитися. Цією властивістю володіють лише далеко не всі особини. Число їх у колонії відносно невелико: найчастіше 4-10. Вони розташовуються здебільшого в нижній частині колонії (у тій частині її, де вічка відносно слабко розвинені). Ці клітини, називані «вегетативними клітинами розмноження», вдається розглянути лише у відносно молодих колоніях. У більше старі вони перебувають на різних стадіях розвитку в дочірні колонії. Не вдаючись у деталі цього досить складного процесу, укажемо, що дочірні колонії розвиваються усередині материнської в результаті багаторазового розподілу «вегетативних клітин розмноження» (мал. 46). Коли розміри дочірніх колоній збільшаться настільки, що вони вже не зможуть поміститися усередині старої, остання лопається й гине, а дочірні колонії виходять назовні. Улітку, у період енергійного розмноження, нерідко можна спостерігати, як усередині дочірніх колоній, що перебувають ще усередині материнської, починають розвиватися внучаті колонії.
Крім безстатевого розмноження, у колоніальних фитомастигин спостерігається й підлоговий процес, що протікає в різних видів по-різному. Укажемо лише, що при половому процесі в колонії утворяться гамети, у результаті злиття (запліднення) яким виходить зигота. Із зиготи шляхом ряду послідовних розподілів розвивається нове покоління колоній.