СІМЕЙСТВО МИКТОФОВИЕ АБО СВІТНІ АНЧОУСИ (MYCTOPHIDAE)

Сімейство світних анчоусов, або миктофових, містить 30 пологів і близько 200 видів й є, таким чином, найбільш великим у підзагоні миктофовидних (Myctophoidei) і одним із самих більших сімейств глибоководних костистих риб взагалі. Світні анчоуси надзвичайно широко поширені у Світовому океані – різні види цієї групи відомі від Шпицбергена й північної частини Берингового моря до шельфових льодовиків Антарктиди. Нарешті, багато видів сімейства досягають величезної чисельності й представляють певний практичний інтерес. Все це робить світних анчоусов надзвичайно перспективним і багатообіцяючим об’єктом дослідження, тому що на їхньому прикладі можуть бути з’ясовані загальні риси біології й закономірності поширення, властивим численним мешканцям середніх шарів пелагиали Світового океану.
Світні анчоуси — невеликі рибки, звичайної «рибообразной» форми.

Дорослі особини самих дрібних видів — нотолихна (Notolychnus valdiviae), диогенихта (Diogenichthys atlanticus) мають довжину всього 2, 5—3 див, а довжина найбільш великих екземплярів деяких видів роду Лампаникти (Lampanyctus) і роду Нотоскопели (Notoscopelum) не перевищує 20—30 див. Все тіло цих риб покрито досить великою лускою, як правило, циклоїдної, і тільки в декількох видів є ктеноидная луска з більш-менш розвиненими шипикамипо задньому краю. Бічна лінія звичайно добре розвинена, але у видів примітивного роду Протомиктофи (Protomyctophum) і видів роду Центробранх (Centrobranchus) вона відсутній. Плавці досить більші, і тільки в деяких видів роду Лампаникт (Lampanyctus) грудні плавці дуже малі, а в одного з них (L. achirus) зовсім відсутні. Анальний плавець починається під кінцем підстави спинного або відразу за ним. На верхній стороні хвостового стебла, над кінцем анального плавця, завжди є добре розвитий жировий плавничок.
Голова у світних анчоусов досить більша, її довжина становить від однієї чверті до однієї третини довжини тіла (без хвостового плавця). Розмір очей у цих риб значно варіює, від середньої величини до дуже більших, майже до третини довжини голови. Кілька видів роду Протомиктоф (Protomyctophum) відрізняються так називаним «напівтелескопічним» будовою очей (у них зіниця зміщена нагору). Збройний численними дрібними зубами рот світних анчоусов простирається за задній край ока. Саме великий рот цих риб, схожий на рот дійсних анчоусов (сімейство Engraulidae), і послужив приводом для їхньої назви, хоча в дійсності ці дві групи досить далекі друг від друга й належать до різних загонів.
Найбільш характерною рисою зовнішнього вигляду світних анчоусов є різного роду світні органи. По місцю розташування й будові їх можна розділити на чотири типи: фотофори й хвостові, окологлазничние й туловищние залози. Найбільше цікаво й складно влаштовані фотофори. На відміну від таких же органів неоскопелов (сімейство Neoscopelidae) кожен фотофор світних анчоусов міститься в чашеобразной западині м’язів, різко відмежований від навколишніх тканин, має самостійне кровопостачання й обслуговується спеціальним нервом. З боку тіла фотофор підстилається шаром чорного пігменту, що небагато виступає за краї органа й на поверхні тіла оточує його суцільним чорним кільцем. На пігментної вистилке лежить блискучий рефлектирующий шар. Потім випливають студенистая тканина й продуцирующие світло залозисті клітини. Зовні фотофор прикритий зміненої у вигляді лінзи лусочкою. Під лінзою перебуває напівмісячна шторка – септа (особливо добре помітна в диафов – видів роду Diaphus), за допомогою якої риба, очевидно, може довільно змінювати силу й напрямок світла. Розташовуються фотофори майже у всіх видів сімейства тільки на нижній половині тіла, нижче бічної лінії, і утворять цілком певні групи, кожна з яких має свою назву. Число фотофоров у групах й їх взаимоположение специфічні для годиться й, імовірно, відіграють певну роль у поводженні цих риб. Крім тільки що описаних «основних» фотофоров, у декількох видів є й так називані «вторинні» фотофори, що розташовуються на кожній лусочці або тільки на деяких з них. Розміри «вторинних» фотофоров, як правило, менше, ніж «основних», і лише в скопелопсиса (Scopelopsis multipunctatus) величина тих й інших органів приблизно однакова.
Хвостові світні залози зустрічаються в багатьох видів сімейства й можуть мати різну будову. Іноді це складні органи, що мають, як і фотофори, чорну пігментну вистилку, рефлектор і линзоподобние структури. У таких випадках хвостові залози відіграють роль вторинних полових ознак, причому в самців вони звичайно влаштовані складніше й містяться на верхній стороні хвостового стебла, а в самок їхня будова простіше й розташовуються вони на нижній стороні тіла, між анальним і хвостовим плавцями. Такі залози відсутні в мальків і розвиваються тільки вчасно настання полової зрілості. В інших видів (роду Lampanyctus і близьких до нього) хвостові залози являють собою прості білі або жовтуваті чешуевидние пластинки, що лежать на поверхні тіла. У таких випадках вони однакові в риб різних підлог і з’являються під час розвитку дуже рано, одночасно з появою фотофоров.
Окологлазничние світні залози особливо характерні для диафов (видів роду Diaphus), хоча є й у багатьох інших представників сімейства. Будова цих залоз у різних видів диа-фусов по-різному й часто служить гарною ознакою для їхнього визначення. Величина їх також значно варіює: від маленьких, округлих, не більше фотофора, залозок до величезних і складних органів, що займають всю предглазничную область голови. Цікаво, що в диафов, які не мають хвостових світних залоз, підлоговий диморфізм виражений у будові й величині окологлазничних світних органів (у самок багатьох видів вони менше, ніж у самців).
Туловищние світні залози являють собою участки світної тканини без яких-небудь додаткових пристроїв начебто рефлектора або лінзи. Розташовуються такі залози на поверхні тіла (і дуже легко втрачаються, не залишаючи, на відміну від фотофоров, ніяких слідів), звичайно уздовж підстав плавців і рідше між ними, уздовж спини або черевця. Туловищние залози особливо характерні для високоорганізованих форм сімейства, таких, як лампаникти (Lampanyctus) і близькі до них.
Тривалість життя світних анчоусов невелика. Особини порівняно великого світлого лампаникта (Stenobrachius leucopsarus), що досягає довжини близько 10 див, живуть усього 3, рідко 4 роки. Строк життя більше дрібних форм (Notolychnus, Diogenichthys, Centrobran-chus і т.д.), імовірно, ще менше.
Світні анчоуси все своє життя проводять у товщі вод відкритого океану. У тропічній області їхнє розмноження відбувається протягом цілого року. У субтропічних і помірних водах має місце, принаймні для деяких видів, сезонність розмноження. Дрібні личинки світних анчоусов тримаються в поверхні моря й входять до складу поверхневих планктонів. У міру росту, з переходом до малькової фази розвитку, молодь опускається в більше глибокі шари води й поступово переходить до способу життя дорослих риб. Плідність світних анчоусов досить велика, і самки довжиною близько 7 див виметивают 7-8 тис. ікринок.
Їжу світних анчоусов становлять переважно планктонні ракоподібні, але пногда мальки й личинки інших риб. Деякі види (наприклад, Cerato-scopelus townsendi) харчуються, очевидно, тільки вночі, піднімаючись у верхні шари води. Хоча світні анчоуси пристосовані до харчування дрібними організмами, іноді вони заковтують і досить великий видобуток. Так, наприклад, один раз у шлунку пійманого вночі в поверхні моря диафа (Diaphus dumerili, довжиною близько 8 див) був виявлений мальок летучої риби Exocoetus, довжиною близько 4 див. Правда, мальок цей був безсумнівно ослаблений, тому що на ньому сидів великий паразитичний рачок із загону равноногих раків (Isopoda).
Масові види світних анчоусов у свою чергу служать важливими об’єктами харчування більших риб (лососів, морських окунів, далекосхідної тріски, почасти деяких тунців і мар-линов), а також морських котиків і китів. Один з видів роду нотоскопелов (Notoscopelus) становить у їжі котиків на місцях їхньої зимівлі у водах Японії близько 60% усього їхнього раціону. Приблизно стільки ж становлять вони й у харчуванні далекосхідних лососів у районах їхньої відгодівлі.
Світні анчоуси населяють переважно верхній тисячеметровий шар вод океану й на глибинах більше 1000 м уступають своє місце найбільш численній групі — циклотонам (Cyclothone, сімейство Gonostomidae). Серед них є, однак, види, які, наскільки зараз відомо, не зустрічаються вище 700- 800 м (Taaningichthys bathyphilus). За спостереженнями із французького батискафа FNRS-3 у Середземне море, що світяться анчоуси зустрічаються до глибини 2300 м (до максимальної глибини цього занурення).
Очевидно, більшість світних анчоусов роблять добові вертикальні міграції й у темний час доби піднімаються у верхні шари води, а зі світанком залишають їх й ідуть на глибину. Щодо цього сімейство може бути розділене на дві групи. Одна з них включає 30-40 видів так званих «приповерхніх» світних анчоусов (пологи Myctophum, Symbolophorus, Gonichthys й ін.)- Характерною рисою цих видів є те, що вони в темний час доби піднімаються до самої поверхні води й, таким чином, ведуть у цей час аж ніяк не глибоководний образ жизди. На цій підставі їх варто розглядати як тимчасовий компонент приповерхнього комплексу риб (постійними членами якого є летучі риби, корифени, тунці й т.д.). Всі приповерхні види мають позитивну реакцію на світло й залучаються його штучними джерелами. У світлі лампи, опущеним тропічною ніччю з борта судна, майже завжди можна спостерігати цим стрімким, блискаючим сріблом рибок, що переслідують видобуток або преследуемих кальмарів або гемпилами (зміїними макрелями).
Друга група світних анчоусов поєднує інші види сімейства. Вони в нічний час також піднімаються на менші глибини, але, як правило, не досягають поверхні моря. Відомо, що багато хто із цих видів входять до складу населення звукорассеивающих шарів і мігрують разом з ними.
У зв’язку з розходженнями в глибині перебування світних анчоусов змінюються й деякі риси їхньої будови. Особливо цікаві щодо цього зміни розмірів що випускають і сприймають світло органів, тобто фотофоров й око. Виявляється, що самі великі очі й фотофори властиві не найбільш глибоководним, а, навпроти, що піднімається до поверхні видам. Зі збільшенням глибини перебування й ті й інші органи закономірно зменшуються. Те ж явище відомо й для інших батипела-гических риб. Вичерпного пояснення йому поки не знайдено. Очевидно, прямого зв’язку між змінами величини фотофоров й око не існує.
Якщо розміри фотофоров пропорційні яскравості світіння і якщо вірно, що вони створюють «противотеневой ефект» (про це докладніше говорилося в нарисі про сімейство гоностомових), тоді можна думати, що зменшення їхньої величини в більше глибоководних форм є прямим наслідком зменшення яскравості верхнього тла в результаті поглинання денного світла в товщі води. Зрозуміло, що для створення «противотеневого ефекту» на менш яскравому тлі потрібні менш яскраві джерела світла.
Як уже говорилося, що світяться анчоуси являють собою одну з найбільше широкораспространенних груп глибоководних пелагических риб. Найбільшої розмаїтості вони, однак, досягають у субтропічних і тропічних водах. Величезна більшість видів сімейства зустрічається між 40—45-й паралелями північної й південної півкуль. До півдня від 45° ю.ш. постійно живе близько 20 видів і приблизно стільки ж — до півночі від 45° с. ш. У Північній Атлантиці, однак, з потужним і теплим потоком Північно-Атлантичного плину багато хто тепловод-ние види проникають і далі на північ, майже до 60° с. ш. Взагалі ж поширення окремих видів світних анчоусов (як й інших дрібних глибоководних пелагических риб) пов’язане з водами певних структур. Так, наприклад, в Атлантичному океані поширення декількох видів цього сімейства дуже чітко обмежено водами північного центрального круговороту, утвореного Гольфстрімом, Канарськими, Північним пасатним й Антильськими плинами. Та ж картина спостерігається й у північній частині Тихого океану, де цілий ряд видів живе в круговороті, утвореному Куро-Сиво, його продовженням і Північним пасатним плином. У середніх і високих широтах, де основні плини мають широтний напрямок, ареали світних анчоусов також витягнуті в широтному напрямку, і їхнє поширення в цих районах носить яскраво виражений зональний характер. Границі поширення деяких видів світних анчоусов виявляються настільки чіткими, що по них можуть бути позначені біогеографічні зони. Так, наприклад, у південній частині Тихого океану антарктичну зону населяє один вид роду-антарктична електрона (Electrona antarctica), а наступну до півночі сусідню нотальную зону – інший вид (Е. subaspera).