ПІДКЛАС ЛУЧЕВИКИ АБО РАДІОЛЯРІЇ (RADIOLARIA)

Ще більш велику по числу видів групу морських саркодових, чим форамініфери, утворять лучевики, або радіолярії (Radiolaria).
Це окремий підклас у класі саркодових, що нараховує не менш 7— 8 тис. видів. Крім сучасних видів, радіолярії багато представлені й у викопному стані. Це обумовлено тим, що в більшості їх, так само як й у форамініфер, є мінеральний кістяк.
Радіолярії, так само як і форамініфери, — винятково мешканці моря.
Всі радіолярії — планктонні організми. Життя їх протікає в стані «ширяння» у морській воді. Найбільше число видів радіолярій присвячено до тропічних і субтропічних вод. У холодних морях число видів їх невелико.
Будова радіолярій складно й різноманітно. Вся їхня організація несе ясно виражені риси пристосування до планктонного способу життя, які досить досконалі й зачіпають різні сторони будови.
Розміри радіолярій варіюють у досить широких межах — від 40 — 50 мк до 1 мм і більше. Є нечисленні колоніальні форми радіолярій, розміри яких досягають величини декількох сантиметрів.
Звернемося насамперед до розгляду протоплазматических частин тіла радіолярій. Більшість їх має більш-менш ясно виражену сферичну форму. Характерна риса будови радіолярій – це наявність центральної капсули (мал. 37).
Центральна капсула являє собою мембрану, що складається з органічної речовини й оточує центральні частини цитоплазми з ядром. Стінки центральної капсули звичайно пронизані численними дрібними порами, через які внутрикапсулярная цитоплазма повідомляється з экстракапсулярной. Центральну капсулу варто розглядати як кістякове утворення, що захищає внутрішні частини цитоплазми і ядерний апарат. У деяких радіолярій внутрикапсулярная порожнина повідомляється з экстракапсулярним простором не численними дрібними отворами, а широким отвором, що нагадує устя раковинок корененіжок.
Зовнішній шар цитоплазми — эктоплазма — утворить у радіолярій широку зону. У цій зоні розташовуються різноманітні включення, що становлять головну масу зовнішнього шару тіла радіолярії. Сама цитоплазма представлена лише тонкими прошарками між включеннями. Основна маса цих включень – слиз, що утворить у сукупності потужний шар, називаний калиммой. Крім слизу, у цитоплазмі радіолярій є й інші включення, зокрема дуже часто краплі жиру. Всі ці різноманітні включення зменшують питома вага тварини й можуть розглядатися як одна з форм пристосування до «ширяння» у товщі води.
У багатьох радіолярій у цитоплазмі є іноді в значних кількостях зелені (зоохлорелли) і жовті (зооксантелли) включення. Це одноклітинні водорості. Деякі із цих водоростей ставляться до загону панцирних жгутикових – Dinoflagellata. Перед нами типовий приклад симбіозу найпростішого тваринного організму з рослинним. Це співжиття корисно для обох компонентів. Водорості одержують у тілі радіолярії захист й, імовірно, деякі живильні речовини, а також вуглекислоту, що утвориться при подиху. Вуглекислота необхідна для фотосинтезу зеленої рослини. Водорості в результаті фотосинтезу виділяють вільний кисень, використовуваний радіолярією для подиху. Крім того, частина водоростей може переварюватися радіолярією, тобто служить джерелом їжі. Водорості зустрічаються лише в радіолярій, що живуть на невеликих глибинах, куди проникає світло. У глибоководних форм вони відсутні.
Від тіла радіолярії назовні відходять численні найтонші псевдоподии (мал. 37, табл. 2 й 3), у деяких видів анастомозирующие між собою. Вони служать для вловлювання їжі.
Лише далеко не всі види радіолярій позбавлені кістяка. У величезної більшості їх є кістяк, що виконує подвійну функцію – захисну й сприятливу «ширянню» у товщі води. Розмаїтість форм їхніх кістяків дуже велико. Багато кістяків радіолярій, що мають часто правильну геометричну форму, надзвичайно привабливі. У кістяках радіолярій сполучається більша легкість (у планктонних організмів кістяк не може бути важким) з міцністю й часто з наявністю різноманітних виростів, що збільшують поверхню тварини. Радіолярії – це одні з найбільш гарних і витончених організмів. Відомий німецький зоолог і дарвініст другої половини XIX в. Эрнст Геккель, що був разом з тим неабияким художником, видав цікавий атлас малюнків, що він назвав «Краса форм у природі». У цьому великому атласі зібрані зображення безлічі безхребетних тварин, які Геккелю, як художникові, здавалися найбільш привабливими з эстетической точки зору. В атласі (є його російське видання) значне місце відведене радіоляріям. Геккель багато займався їхнім вивченням. Він є автором більших монографічних досліджень у цій області зоології.
,
Ми не маємо можливості в цій книзі дати докладний опис різних форм радіолярій й обмежимося лише деякими найцікавішими представниками цієї великої групи найпростіших (див. табл. 2 й 3).
Радіолярії мають мінеральний кістяк. У більшості він складається із кремнезему (Si02). В одному із загонів радіолярій кістяк складається із сірчанокислого стронцію (Sr2S04).
Підклас радіолярій складається з 4 загонів. Для кожного із загонів характерні свої типові форми кістяка. Зупинимося коротко на розгляді цих загонів (табл. 2-3).
У загоні Spumellaria зустрічаються одиничні види, позбавлені кістяка (мал. 37), але в більшості є кремінний кістяк. Вихідна й найбільш примітивна форма його – це окремі розкидані в эктоплазме одноостние або трьох- і четирехостние мікроскопічні голки. У багатьох Spumellaria ці голки згуртовуються один з одним, у результаті чого виходять ажурні кістякові кулі {табл. 3, 4, 5).

Дуже часто від куль відходять радіальні голки. У деяких видів утвориться не один, а кілька куль, вкладених друг у друга й з’єднаних радіальними голками. Імовірно, ці вкладені друг у друга кулі утворяться послідовно, у міру росту найпростішого (процес цей залишається невивченим). Дуже різноманітні кремінні кістяки в загоні Nasselaria. Вихідним форматом тут, очевидно, є чотирьох променева спикула. Три промені її утворять триніжок, що підтримує центральну капсулу, четвертий же спрямований нагору, образуя апікальну голку. До цієї основного спикуле приєднуються кільця, що з’єднують голки спикули (табл. 3). Ці кільця, розростаючись, утворять дуже різноманітні й вигадливі форми кістяка у вигляді ажурних шапочок, шоломів, куль і т.п. (табл. 3, 2, 3, 6). Досить характерний і типовий кістяк радіолярій, що ставляться до загону Acantharia. У хімічному відношенні він має інший склад, чим Spumellaria й Nasselaria, а саме складається із сірчанокислого стронцію, що досить легко розчинний у морській воді. Тому після відмирання тваринний кістяк акантарий розчиняються, тоді як кремінні кістяки Spumellaria й Nasselaria опускаються на дно й входять до складу мулу.
,
Основу кістяка акантарий становлять 20 радіально розташованих голок, що сходяться в центрі тварини (табл. 3, 8). Ці голки утворять п’ять поясів, по 4 голки в кожному. Їхні вільні кінці стирчать із тіла радіолярії назовні. Ця вихідна для Acantharia форма кістяка в різних видів перетерплює різноманітні видозміни. Голки можуть бути розвинені в різному ступені. Наприклад, в Diplocercus (табл. 2, 4) переважають дві голки. Дуже гарний кістяк Lithoptera (табл. 2, 7). Тут переважно розвинені 4 голки, на яких розвиваються відгалуження, що утворять ґрати. Весь кістяк здобуває характер ажурної пластинки. Кістякові голки акантарий прикріплюються до зовнішнього шару цитоплазми за допомогою особливих волоконець, розташованих навколо голок. Ці волоконця здатні скорочуватися. При їхньому скороченні або, навпаки, подовженні міняється загальний обсяг протоплазматического тіла радіолярії. Ці зміни являють собою дуже тонку «настроювання» для підтримки тварини в стані «ширяння» у товщі води. При коливанні температури або солоності щільність морської води не залишається постійної. Збільшення або зменшення обсягу тіла радіолярії міняє питому вагу тварини відповідно до фізичних властивостей води.
Найвищою мірою різноманітні й важко сводими до якої-небудь загальної схеми кремнеземні кістяки четвертого загону радіолярій — Pheodaria (табл. 2, 3, 6), куди ставляться найбільш глибоководні види. Кістяк одних, аналогічно Spumellaria, представляє вкладені друг у друга кулі. В інших є 2 стулки, що оточують центральну капсулу. До цих елементів кістяка додаються різноманітні, іноді ветвящиеся радіальні відростки – голки. Нерідко є периферически лежача зона тонких порожніх голок, розташованих у кілька шарів. Різноманіття в будові кістяка в Pheodaria разюче!
Від представників інших загонів радіолярій представники Pheodaria відрізняються тим, що центральна капсула їх має одне або три широких отвори, що повідомляють внутрикапсулярную порожнина з экстракапсулярним простором (замість численних пор, наявних в інших радіолярій). Крім того, в экстракапсулярной цитоплазмі в області отвору, що веде в порожнину центральної капсули, в Pheodaria є особливе, звичайно пофарбоване в коричневий цвіт скупчення пігменту, видільних тілець і нерідко харчових включень. Ці різко виділяються завдяки своєму яскравому кольору на тлі безбарвної цитоплазми утворення звуться феодиума. Питання про фізіологічне значення феодиума залишається неясним.
Процеси розмноження радіолярій дотепер вивчені недостатньо, незважаючи на те що багато вчених займалися дослідженням цих цікавих тварин. Порозумівається це значною мірою тим, що нікому ще не вдався тривалий час містити культуру радіолярій в акваріумах. Ці справжні «діти моря» не виносять лабораторних умов існування. У деяких великих видів, які мають кістяк, що складається з окремих голок, спостерігалося розмноження шляхом розподілу надвоє. У видів, що володіють складним монолітним кістяком, такий спосіб розмноження неможливий, тому що міцний мінеральний кістяк не може розділитися на дві половинки. Очевидно, у таких видів відбувається формування одноядерних зародків (бродяжок), подібно тому як це відбувається при безстатевому розмноженні форамініфер.
Свойствен чи половою процес всім радіоляріям, залишається неясним. З’ясування цього питання вимагає подальших досліджень. Справа надзвичайно ускладнюється ще й тією обставиною, що в тілі радіолярій часто живуть симбиотические, а іноді й паразитичні водорості й жгутиконосци. Ці організми у свою чергу при розмноженні утворять постачені жгутиками бродяжки, які виходять із тіла радіолярії. Не завжди легко буває вирішити питання, чи маємо ми справа із бродяжками, що належать самої радіолярії, або ж із бродяжками живучих у їхньому тілі рослинних організмів.
Як уже вказувалося, радіолярії є переважно мешканцями теплих морів. Для Атлантичного океану, наприклад, установлено, що в екваторіальній області число видів радіолярій із загону Acantharia в 10 разів перевищує таке в північних районах.
Такі ж приблизно співвідношення спостерігаються й у Тихому океані. В арктичних морях радіолярій мало. Наприклад, у Карському морі їх знайдено тільки 15 видів.
Зазначені закономірності в географічному розподілі радіолярій справедливі для поверхневих шарів океану, температура яких визначається широтним фактором. У міру поглиблення в товщу водної маси розходження в температурах між південними й північними широтами поступово стираються, у зв’язку із чим зменшуються й розходження у фауні радіолярій.
Крім чітко вираженої залежності розподілу радіолярій від широтного фактора, що зв’язано в першу чергу з температурою, у них чітко виражена й вертикальна зональність. Це питання було вивчено, наприклад, досить докладно в області Курі_-Камчатської западини Тихого океану, де глибини досягають 10 тис. м. Серед радіолярій можна розрізнити 2 групи видів. Одна не присвячена або слабко присвячена до якої-небудь певної глибини й зустрічається в різних глибинних зонах. Такі види називають эврибатними. Інші, навпроти, більш-менш характерні для певної глибини – це стенобатние форми. В області Курі_-Сахалінської западини було виявлено досить багато таких стенобатних видів, причому деякі з них були знайдені лише на глибинах, що перевищують 4000 м.
Для стенобатних видів радіолярій Курі_-Камчатської западини Тихого океану їхня приуроченість до певних глибин збігається із приуроченістю до певних температур. Найбільш глибоководні (абісальні) види живуть при постійній температурі 1, 5—2, 0° С. Среднеглубинние види поширені у відносно теплій водній масі з температурою 3, 5° С. Види, присвячені до невеликих глибин, заселяють характерний для цієї області океану холодний шар води з температурами близько 0° С. Нарешті, види, що живуть у поверхневих шарах, піддаються сезонним коливанням температури (середня річна температура цього шару 2, 6° С).
У Неаполітанській затоці Середземного моря росіянин учений проф. В. Т. Шевяков проводив протягом декількох років спостереження за розподілом радіолярій. Зокрема, виявилося, що радіолярії загону Acantharia надзвичайно чутливі до найменших змін умов середовища, у тому числі, наприклад, до опріснення. Звичайно акантарии розподілені переважно в поверхневих шарах моря. Однак після сильних дощів вони «рятуються» від опріснення й опускаються на глибини 100-200 м. Через 1-2 доби акантарий знову піднімаються в поверхневі шари.
Acantharia виявилися дуже чутливими й до хвилювання. При сильній хвилі вони йдуть на глибину 5-10 м. У зимові місяці у зв’язку з похолоданням поверхневих шарів моря акантарий також опускаються на глибини 50-200 м, де температура води вище.
Серед чотирьох розглянутих вище загонів радіолярій Acantharia є по перевазі мешканцями поверхневих шарів моря. Три інших загони (Spumellaria, Nasselaria, Pheodaria) у більшій своїй частині присвячені до глибинних частин.
З морів, омивающих берега Радянського Союзу, найбільш багаті радіоляріями далекосхідні моря. Внутрішні моря (Каспійське, Азовське) зовсім позбавлені радіолярій. Це зв’язано, мабуть, з їхнім опрісненням у порівнянні зі Світовим океаном. У північних морях як європейської, так й азіатської частини СРСР радіолярії дуже нечисленні, що пов’язане з переважними тут низькими температурами.
Радіолярій нерідко знаходять й у викопному стані в осадових морських породах. У викопному стані відомі представники двох загонів – Spumellaria й Nasselaria. Кістяк Acantharia, що складається із сірчанокислого стронцію (Sr04), у викопному стані не зберігається, тому що досить легко розчиняється у воді. Копалини Pheodaria не описані.
Викопні радіолярії зустрічаються в осадових породах різного геологічного віку, починаючи з кембрійських відкладень. Це говорить про те, що радіолярії являють собою дуже древню групу тваринного миру. Існують деякі древні осадові породи, у яких серед інших органічних залишків кістяки радіолярій переважають, становлячи основну масу їх (такі породи одержали назву радіолярити). На території Радянського Союзу радіолярити відомі в силурийских і девонських відкладеннях Уралу, у Західному Сибірі, на Далекому Сході (у пермських відкладеннях Сихотэ-Алиня). Острів Барбадос (Карибське море), що входить у групу Малих Антильських островів, в основному складається із трепелу – породи, що складає з кістяків радіолярій. На острові є гора висотою 360 м, побудована із трепелу. Тут знайдено понад 200 видів радіолярій, причому кістяки їх дуже добре збереглися.
Радіолярії, крім порід, що складаються переважно з їхніх кістяків, присутні в різних кількостях у багатьох інших осадових морських породах (вапняки, крейда, сланці й т.п.).
У зв’язку з таким широким поширенням у морських відкладеннях радіолярії поряд з форамініферами відіграють важливу роль при визначенні віку гірських порід.