ЗАГІН ФОРАМІНІФЕРИ (FORAMINIFERA)

Самим великим загоном серед корененіжок є мешканці моря — форамініфери (Foraminifera). У складі сучасної морської фауни відомо понад 1000 видів форамініфер. Невелике число видів, що представляють, імовірно, залишок морської фауни, живе в підґрунтових солоних водах і солонуватих колодязях Середньої Азії.
Подібно раковинним корененіжкам, всі форамініфери мають раковину. Будова кістяка досягає тут великої складності й величезної розмаїтості.
В океанах і морях форамініфери поширені повсюдно. Їх знаходять у всіх широтах і на всіх глибинах, починаючи від прибережної літоральної зони й кінчаючи найглибшими абісальними западинами. Все-таки найбільша розмаїтість видів форамініфер зустрічається на глибинах до 200-300 м. Переважна більшість видів форамініфер є мешканцями придонних шарів, входять до складу бентосу. Лише далеко не всі види живуть у товщі морської води, є планктонними організмами.
Познайомимося з деякими найбільш характерними формами кістяка форамініфер (мал. 32).
Серед величезної розмаїтості будови раковин форамініфер можна розрізнити по складу їхній два типи. Одні з них складаються зі сторонніх тілу корененіжки часток – піщин. Подібно тому як ми це бачили в диффлюгии (мал. 30), форамініфери, що володіють такими агглютинированними раковинами, заковтують ці сторонні частки, а потім виділяють їх на поверхні тіла, де вони закріплюються в тонкому зовнішньому шкірястому шарі цитоплазми. Такий тип будови раковини мають часто, що зустрічаються представники, пологів Hyperammina, Astrorhiza (мал. 32, 3-7) і ін. Наприклад, у деяких районах наших північних морів (море Лаптєвих, Східно-Сибірське море) ці великі форамініфери, що досягають 2-3 див довжини, майже суцільним шаром покривають дно.
Число видів форамініфер з агглютинированной раковиною відносно невелике (хоча число особин цих видів може бути величезним). Більша частина має вапняні раковини, що складаються з вуглекислого кальцію (Сас03).
Ці раковини виділяються цитоплазмою корененіжок, які мають чудову особливість концентрувати у своєму тілі кальцій, що втримується в морській воді в невеликих кількостях (солі кальцію в морській воді становлять не набагато більше 0, 1%). Розміри вапняних раковин різних видів форамініфер можуть бути дуже різні. Вони варіюють у межах від 20 мк до 5-6 див. Це приблизно таке ж співвідношення розмірів, як між слоном і тарганом. Найбільш великих з форамініфер, раковина яких має 5-6 див у діаметрі, уже не можна назвати мікроскопічними організмами. Найбільш великі (пологи Cornuspira й ін.) живуть на більших глибинах.
Серед вапняних раковинок форамініфер у свою чергу можна розрізнити дві групи.
Однокамерні форамініфери мають одну-єдину порожнину усередині раковини, що повідомляється із зовнішнім середовищем устям. Форма однокамерних раковин різноманітна. В одних (наприклад, Lagena) раковинка нагадує бутилочку з довгим горлечком, іноді постачену ребрами (мал. 32, 2).
Дуже часто відбувається спіральне закручування раковини, і тоді внутрішня порожнина її стає довгим і тонким каналом (наприклад, Ammodiscus, мал. 32, 8, 9).
Більшість вапняних раковин корененіжок є не однокамерними, а багатокамерними. Внутрішня порожнина раковини поділена перегородками на ряд камер, число яких може досягати декількох десятків і сотень. Перегородки між камерами не суцільні, у них є отвори, завдяки чому протоплазматическое тіло корененіжки не розчленовано на частині, а являє собою єдине ціле. Стінки раковинок не у всіх, але в багатьох форамініфер пронизані дрібними порами, які служать для виходу назовні псевдоподий. Про це докладніше буде сказано нижче.
Число, форма й взаємне розташування камер у раковинці може бути дуже різним, що й створює величезну розмаїтість форамініфер (мал. 32). У деяких видів камери розташовані в одній прямій ряд (наприклад, Nodosaria, мал. 32, 12), іноді ж їхнє розташування дворядне (Textularia, мал. 32, 22). Широко поширена спіральна форма раковини, коли окремі камери розташовані по спіралі, причому в міру наближення до камери, що несе устя, розміри їх зростають. Причини цього поступового наростання розмірів камер стануть зрозумілі, коли ми розглянемо хід їхнього розвитку.
У спіральних раковинках форамініфер є кілька оборотів спирали. Зовнішні (більші) обороти можуть бути розташовані поруч із внутрішніми оборотами (мал. 32, 17, 18) так, що всі камери видні зовні. Це эволютний тип раковини. В інших форм зовнішні (більші) камери цілком або частково охоплюють внутрішні камери (мал. 33, 1). Це инволютний тип раковини. Особливу форму будови раковини знаходимо у форамініфер милиолид (сімейство Miliolidae, мал. 32, 19). Тут камери сильно витягнуті паралельно поздовжньої осі раковини й розташовані в декількох пересічних площинах. Вся раковина в цілому виявляється довгастої й за формою трохи нагадує гарбузове зерно. Устя розташоване на одному з полюсів і звичайно постачено зубцем.
Великою складністю будови відрізняються раковинки, що ставляться до циклічного типу (пологи Archiacina, Orbitolites й ін., мал. 33, 2, 34). Число камер тут дуже велико, причому внутрішні камери розташовуються по спіралі, зовнішні ж – концентричними кільцями.
У чому полягає біологічне значення настільки складної будови багатокамерних раковинок корененіжок? Спеціальне дослідження цього питання показало, що багатокамерні раковинки в порівнянні з однокамерними мають набагато більшу міцність. Основне біологічне значення раковинки – це захист м’якого протоплазматического тіла корененіжки. При багатокамерній будові раковинки ця функція здійснюється досить зовсім.
Як улаштоване м’яке протоплазматическое тіло форамініфер?
Внутрішня порожнина раковини заповнена цитоплазмою. Усередині раковинки міститься і ядерний апарат. Залежно від стадії розмноження (про що буде сказане трохи нижче) ядро може бути одне або їх трохи. З раковинки через устя назовні видаються численні дуже довгі й тонкі псевдоподии, ветвящиеся й анастомозирующие між собою. Ці особливі властиві форамініферам помилкові ніжки називають ризоподиями. Останні утворять навколо раковинки найтоншу сіточку, загальний діаметр якої звичайно значно перевершує діаметр раковинки (мал. 34). У тих видів форамініфер, у яких є пори, ризоподии видаються назовні через пори.
Функція ризоподии двояка. Вони є органоидами руху й захоплення їжі. До ризоподиям «прилипають» різні дрібні харчові частки, дуже часто це бувають одноклітинні водорості. Переварювання їх може відбуватися подвійно. Якщо часточка мала, вона поступово як би «сковзає» по поверхні ризоподии й через устя втягується усередину раковинки, де й відбувається переварювання. Якщо харчова частка велика й не може бути утягнена усередину раковини через вузьке устя, то переварювання відбувається поза раковинкою. Навколо їжі при цьому збирається цитоплазма й утвориться місцеве, іноді досить значне стовщення ризоподии, де й здійснюються процеси травлення.
Виконані за останні роки із застосуванням цейтраферной кінозйомки дослідження показали, що цитоплазма, що входить до складу ризоподии, перебуває в безперервному русі. Уздовж ризоподии в доцентровому (до раковини) і відцентровому (від раковини) напрямках досить швидко течуть струми цитоплазми. По двох сторонах тонкої ризоподии цитоплазма як би струменіє в протилежних напрямках. Механізм цього руху дотепер залишається не з’ясованим.
Розмноження форамініфер відбувається досить складно й у більшості видів пов’язане із чергуванням двох різних форм розмноження й двох поколінь. Одне з них безстатеве, друге – полове. У цей час процеси ці вивчені в багатьох видів форамініфер. Не вдаючись у деталі, розглянемо їх на якому-небудь конкретному прикладі.
На малюнку 35 зображений життєвий цикл форамініфери Elphidium crispa. Цей вид являє собою типову багатокамерну форамініферу зі спірально закрученою раковинкою. Почнемо розгляд циклу з багатокамерної корененіжки, що володіє маленькою зародковою камерою в центрі спирали (мікросферичне покоління).
У цитоплазмі корененіжки спочатку є одне ядро. Безстатеве розмноження починається з того, що ядро послідовно кілька разів ділиться, у результаті чого утвориться безліч невеликого розміру ядер (звичайно кілька десятків, іноді понад сотню). Потім навколо кожного ядра відокремлюється ділянка цитоплазми й всі протоплазматическое тіло корененіжки розпадається на безліч (по числу ядер) одноядерних амебообразних зародків, які виходять через устя назовні. Відразу ж навколо амебовидного зародка виділяється тонка вапняна раковинка, що і з’явиться першої (ембріональної) камерою майбутньої багатокамерної раковини. Таким чином, при безстатевому розмноженні на перших стадіях свого розвитку корененіжка є однокамерною. Однак дуже незабаром до цієї першої камери починають додаватися наступні. Відбувається це так: з устя відразу виступає назовні деяка кількість цитоплазми, що негайно ж виділяє раковинку. Потім наступає пауза, протягом якої найпростіше посилено харчується й маса протоплазми його збільшується усередині раковини. Потім знову частина цитоплазми виступає з устя й навколо її утвориться чергова вапняна камера. Цей процес повторюється кілька разів: виникають всі нові й нові камери, поки раковина не досягне характерних для даного виду розмірів. Таким чином, розвиток і ріст раковини носить східчастий характер. Розміри й взаємне положення камер визначається тим, яке кількість протоплазми виступає з устя і як ця протоплазма розташовується стосовно попередніх камер.
Ми почали розгляд життєвого циклу Elphidium з раковинки, що володіла дуже маленькою ембріональною камерою. У результаті безстатевого розмноження виходить раковинка, ембріональна камера якої значно крупніше, ніж у тієї особини, що приступала до безстатевого розмноження. У результаті безстатевого розмноження виходять особини макросферичного покоління, які істотно відрізняються від дающего їм початок мікросферичного покоління. У цьому випадку потомство виявляється не цілком схожим на батьків.
Яким же шляхом виникають особини мікросферичного покоління?
Вони розвиваються в результаті полового розмноження макросферичного покоління. Відбувається це в такий спосіб. Як і при безстатевому розмноженні, підлоговий процес починається з розподілу ядра. Кількість ядер, що утворяться при цьому, значно більше, ніж при безстатевому розмноженні. Навколо кожного ядра відокремлюється невелика ділянка цитоплазми, і таким шляхом формується величезна кількість (тисячі) одноядерних клітин. Кожна з них постачена двома жгутиками, завдяки руху яких клітини активно й швидко плавають. Ці клітини є половими клітинами (гаметами). Вони зливаються один з одним попарно, причому злиття зачіпає не тільки цитоплазму, але і ядра. Цей процес злиття гамет й є підлоговий процес. Що утвориться в результаті злиття гамет (запліднення) клітина зветься зиготи. Вона дає початок новому мікросферичному поколінню форамініфери. Навколо зиготи відразу ж по її утворенні виділяється вапняна раковина – перша (ембріональна) камера. Потім процес розвитку й росту раковини, що супроводжується збільшенням числа камер, здійснюється по тім же типі, як і при безстатевому розмноженні. Раковина виходить мікросферичної тому, що розмір зиготи, що виділяє ембріональну камеру, у багато разів менше одноядерних амебовидних зародків, що утворяться при безстатевому розмноженні. Надалі мікросферичне покоління приступиться до безстатевого розмноження й знову дасть початок макросферичним формам.
На прикладі життєвого циклу форамініфер ми зустрічаємося із цікавим біологічним явищем закономірного чергування двох форм розмноження — безстатевого й полового, що супроводжується чергуванням двох поколінь — мікросферичного (розвивається із зиготи в результаті запліднення) і макросферичного (розвивається з одноядерних амебоидних зародків у результаті безстатевого розмноження).
Відзначимо ще одну цікаву особливість полового процесу форамініфер. Відомо, що в більшості тваринних організмів полові клітини (гамети) бувають двох категорій. З одного боку, це великі, богатие протоплазмою й запасними живильними речовинами нерухомі яйцеві (жіночі) клітини, а з іншого боку – дрібні рухливі сперматозоїди (чоловічі полові клітини). Рухливість сперматозоїдів звичайно пов’язана з наявністю в них хвостового відділу, що активно рухається нитковидного. У форамініфер, як ми бачили, морфологічних (структурних) розходжень між половими клітинами немає. По будові своєму всі вони однакові й завдяки наявності жгутиков мають рухливість. Тут немає ще структурних розходжень, які дозволили б розрізняти чоловічі й жіночі гамети. Така форма полового процесу є вихідної, примітивної.
Як уже було сказано, величезна більшість сучасних видів форамініфер є придонними (бентическими) організмами, що зустрічаються в морях всіх широт від прибережної зони аж до самих більших глибин світового океану. Вивчення розподілу корененіжок в океані показало, що воно залежить від ряду факторів зовнішнього середовища – від температури, глибини, солоності. Для кожної із зон типові свої види форамініфер. Видовий склад форамініфер може служити гарним показником умов середовища перебування.
Серед форамініфер є нечисленні види, що ведуть планктонний спосіб життя. Вони постійно «ширяють» у товщі водяної маси. Типовий приклад планктонних форамініфер – різні види глобигерин (Globigerina, мал. 36). Будова їхніх раковинок різко відрізняється від будови раковинок донних корененіжок. Раковинки глобигерин більше тонкостінні, а головне, несуть численні розбіжні в усі сторони придатки – найтонші довгі голки. Це одне із пристосувань до життя в планктоні. Завдяки наявності голок поверхня тіла, а саме відношення поверхні до маси – величина, називана питомою поверхнею, зростає. Це збільшує тертя при зануренні у воду й сприяє «ширянню» у воді.
Широко розповсюджені в сучасних морях й океанах форамініфери були багато представлені й у колишні геологічні періоди починаючи із самих древніх кембрійських відкладень. Вапняні раковинки після розмноження або смерті корененіжки опускаються на дно водойми, де входять до складу мулу, що відкладається на дні. Процес цей відбувається десятки й сотні мільйонів років; у результаті на дні океану утворяться потужні відкладення, до складу яких входить незліченна кількість раковинок корененіжок. При горообразовательних процесах, які відбувалися й відбуваються в земній корі, як відомо, деякі області дна океану піднімаються й стають сушею, суша опускається й стає дном океану. Більша частина сучасної суши в різні геологічні періоди була дном океану. Це ставиться повною мірою й до території Радянського Союзу (за винятком деяких північних районів нашої країни: Кольський півострів, більша частина Карелії й деякі інші). Морські донні відкладення на суші перетворюються в гірські осадові породи. У всіх морських осадових породах присутні раковинки корененіжок. Деякі ж відкладення, як наприклад крейдові, в основній своїй масі складаються з раковин корененіжок. Настільки широке поширення форамініфер у морських осадових породах має велике значення для геологічних робіт, і зокрема для геологічної розвідки. Форамініфери, як і всі організми, не залишалися незмінними. Протягом геологічної історії пашей планети відбувалася еволюція органічного миру. Змінювалися й форамініфери. Для різних геологічних періодів історії Землі характерні свої види, пологи й сімейства форамініфер. Відомо, що по залишкам організмів у гірських породах (скам’янілостям, відбиткам і т.п.) можна визначити геологічний вік цих порід. Для цієї мети можуть бути використані й форамініфери. Як копалини вони завдяки своїм мікроскопічним розмірам представляють дуже більші переваги, тому що можуть бути виявлені в дуже невеликих кількостях гірської породи. При геологічній розвідці корисних копалин (особливо при розвідці нафти) широко використається метод буравлення. При цьому виходить стовпчик породи невеликого діаметра, що охоплює всі шари, через які пройшов бур. Якщо ці шари являють собою морські осадові породи, то в них при мікроскопічному аналізі завжди виявляються форамініфери. Через велику практичну важливість питання про приуроченість певних видів форамініфер до тих або інших осадових порід вапняного віку розроблений з великим ступенем точності.