ПІДКЛАС КОРЕНЕНІЖКИ (RHIZOPODA)

Найбільше просто влаштованими організмами серед корененіжок є голі амеби (Amoebina), що утворять перший загін підкласу корененіжок.
Щоб познайомитися з будовою й способом життя голих амеб, розглянемо спочатку якого-небудь одного характерного й часто, що зустрічається представника.
Амеба протей (Amoeba proteus). У прісних водах, у невеликих ставках і канавах з мулистим дном, нерідко вдається виявити амебу протея (Amoeba proteus). Культуру цього виду легко розвести в лабораторних умовах. Амеба протей – одна з великих свободноживущих амеб. В активному стані вона досягає розміру 0, 5 мм, її видно простим оком. Якщо спостерігати під мікроскопом за живою амебою (мал. 23, 24), видно, що вона утворить трохи досить довгих лопатевих, що тупо закінчуються псевдоподий. Псевдоподии увесь час міняють свою форму, частину їх втягується усередину, частина, навпроти, подовжується, іноді розгалужується. Тіло амеби як би переливається в псевдоподии, які в декількох крапках прикріплюються до субстрату, і завдяки цьому утворення помилкових ніжок приводить до поступального руху всієї амеби. Псевдоподии служать не тільки для руху, але й для заковтування їжі. Якщо псевдоподия в процесі свого утворення натрапляє на яку-небудь органічну частку (водорість, дрібне найпростіше й т.п.), в
У такий спосіб у цитоплазмі утворяться пухирці з харчовими включеннями, які називають травними вакуолями. У них відбувається переварювання їжі (внутрішньоклітинне травлення).
Неперетравлені залишки їжі через якийсь час викидаються назовні (мал. 24).
Вся цитоплазма амеби ясно підрозділена на два шари. Зовнішній, світлий, грузлий, завжди позбавлений травних вакуолею, зветься эктоплазми. Внутрішній, зернистий, набагато більше рідкі, несучі численні харчові включення, називають эндоплазмой. До складу псевдоподий входять обидва шари цитоплазми. Эктоплазма й эндоплазма не являють собою різко розмежованих частин тіла амеби. Вони можуть перетворюватися друг у друга. У галузі освіти й наростання псевдоподии, куди спрямовується рідка эндоплазма, периферичні частини її желатинизируются (ущільнюються) і перетворюються в эктоплазму.
Навпроти, на протилежному кінці тіла протікає зворотний процес — розрідження эктоплазми й часткове перетворення її в эндоплазму. Це явище оборотного перетворення эндоплазми в эктоплазму й назад лежить в основі утворення псевдоподий.
Крім харчових включень (часто зосереджених у травних вакуолях), у цитоплазмі амеби протея звичайно чітко буває видний світлий пухирець, що періодично – те з’являється, то зникає. Це скорочувальна вакуоля, що грає дуже важливу роль у життєвих відправленнях амеби. Скорочувальна вакуоля заповнюється рідиною (в основному водою), що надходить у неї з навколишньої цитоплазми. Досягши певного, характерного для даного виду амеб розміру, скорочувальна вакуоля скорочується. Її вміст при цьому виливається назовні через пору. Весь період наповнення й скорочення вакуолі при кімнатній температурі триває в амеби протея звичайно 5-8 хвилин.
Концентрація різних розчинених органічних і неорганічних речовин у тілі амеби вище, ніж у навколишній прісній воді. Тому в силу законів осмосу вода проникає в протоплазму амеби. Якби надлишок її не виводився назовні, то через короткий проміжок часу амеба «розповзлася» би й розчинилася в навколишній воді. Завдяки діяльності скорочувальної вакуолі цього не відбувається. Таким чином, скорочувальна вакуоля – це насамперед органоид осморегуляції, що регулює постійно здійснюване токовище води через тіло найпростішого. Однак поряд із цим вона зв’язана й з іншими життєвими функціями. Разом з виведеної з тіла амеби рідиною виводяться й продукти обміну речовин. Отже, скорочувальна вакуоля бере участь у функції виділення.
Постійно вступник у цитоплазму вода містить кисень. Тому скорочувальна вакуоля побічно бере участь й у функції подиху.
Як і у всякій клітині, у тілі амеби є ядро. На живому об’єкті воно майже не видно. Для виявлення ядра застосовують деякі барвники, що вибірково офарблюють нуклеиновие речовини ядра. В амеби протея ядро досить велике, розташоване в эндоплазме, приблизно в центрі тіла.
Як розмножуються амеби? Єдиної відомої в них формою розмноження є розподіл надвоє у свободноподвижном стані. Процес цей починається з кариокинетического розподілу ядра. Слідом за тим на тілі амеби з’являється перетяжка, що зрештою перешнуровує тіло її на дві рівні половинки, у кожну з яких відходить по одному ядру. Темп розмноження амеби протея залежить від умов, і насамперед від харчування й температури. При рясному харчуванні й температурі 20—25°С амеба ділиться один раз протягом 1 — 2 доби.
У прісній і морській воді живе кілька десятків видів амеб. Вони розрізняються розмірами, формою псевдоподин (мал. 26). Помилкові ніжки можуть сильно відрізнятися за формою й розмірами. Є види амеб (мал. 26), у яких утвориться всього одна товста коротка псевдоподия, в інших – трохи довгих загострених, у третіх – багато коротких тупих і т.п. Слід зазначити, що навіть у межах одного виду амеб форма псевдоподий може досить широко варіювати залежно від умов навколишнього середовища (сольовий склад, кислотність середовища й т.п.).
Паразитичні амеби. Деякі види амеб пристосувалися до паразитичного способу життя в кишечнику хребетних і безхребетних тварин. У товстих кишках людини живе п’ять видів паразитичних амеб. Чотири види їх є необразливими «квартирантами». Вони харчуються бактеріями, які у величезній кількості населяють товсту й сліпу кишку людини (так само як і всіх хребетних тварин), і не роблять ніякого впливу на хазяїна. Але один з видів паразитуючих у кишечнику людини амеб – дизентерійна амеба (Entamoeba histolytica) – за певних умов може викликати в людини важке захворювання – особливу форму кривавого поносу (коліту), хвороби, що носить назва амебіазу.
Що ж являє собою дизентерійна амеба людини, чому вона викликає захворювання, як вона проникає в кишечник?
Дизентерійні амеби живуть у товстому кишечнику людини. Це дуже дрібні (у порівнянні, наприклад, з тільки що описаною амебою протеєм) найпростіші. Розміри їх – 20-30 мк. При вивченні живої амеби під мікроскопом ясно видно, що в неї різко розмежовані экто- і эндоплазма, причому зона эктоплазми відносно широка (мал. 27). Дизентерійна амеба характеризується дуже активною рухливістю. Вона утворить нечисленні короткі широкі псевдоподии, у формуванні яких бере участь майже винятково эктоплазма.
Дизентерійна амеба широко поширена по всій земній кулі. Залежно від географічного положення відсоток зараженості людей цим паразитом варіює в середньому від 10 до 30. Але захворювання амебпазом зустрічається дуже рідко й присвячено переважно до субтропічних і тропічних районів земної кулі.
У помірних і північних широтах у переважній більшості випадків справа обмежується носительством і клінічно виражені форми амебіазу представляють більшу рідкість.
Чому ж є така розбіжність між частотою зустрічальності паразита й частотою викликуваного їм захворювання? Виявляється, справа в тому, що далеко не завжди наявність дизентерійної амеби в кишечнику людини супроводжується хворобливими явищами. У більшості випадків амеба не приносить своїй хазяїнові-людині ніякої шкоди. Вона живе в просвіті кишечнику, активно рухається й харчується бактеріями. Це явище, коли збудник якого-небудь захворювання присутнє в організмі хазяїна, але не викликає патологічних явищ, зветься носительства. Відносно дизентерійної амеби має місце саме носительство.
Іноді амеба міняє своє поводження. Вона активно впроваджується в стінки кишечнику, руйнує епітелій, що вистилає кишку, і проникає в сполучну тканину. Відбувається виразка стінки кишечнику, що приводить до важкої форми кривавого поносу. Амеби, що проникнули в тканині, міняють і характер свого харчування. Замість бактерій вони починають активно пожирати червоні кров’яні клітини (еритроцити). У цитоплазмі амеб скапливается велика кількість еритроцитів на різних стадіях переварювання (мал. 28). Медицині в цей час відомі деякі специфічні лікарські речовини, застосування яких убиває амеб, що приводить до видужання. Якщо не прибігати до лікування, то амебіаз переходить у хронічну форму й, викликаючи важке виснаження організму людини, іноді приводить до смертельного результату.
Дотепер залишаються невідомими причини, які перетворюють необразливого «квартиранта» кишечнику в «агресивного» пожирателя тканин. Висловлювалося припущення, що існують різні форми дизентерійної амеби, що не відрізняються друг від друга по своїй будові.
Одні з них, розповсюджені в помірному й північному поясі, рідко переходять до паразитизму в тканинах і майже завжди харчуються бактеріями. Інші – південні – відносно легко стають «агресивними» пожирателями тканин.
Яким образом дизентерійна й інша амеби, що паразитують у кишечнику людини, попадають в організм хазяїна?
Активно рухливі форми амеб можуть жити тільки в кишечнику людини. Будучи виведені з нього, наприклад у воду, у ґрунт, вони гинуть дуже швидко й не можуть служити джерелом зараження. Зараження здійснюється особливими формами існування амеб – цистами. Подивимося, як відбувається в дизентерійної амеби процес формування цист. Потрапляючи разом із умістом товстого кишечнику в його нижні відділи й у пряму кишку, амеби перетерплюють значні зміни. Вони втягують псевдоподии, викидають харчові частки, округляються. Потім эктоплазма виділяє тонку, але досить міцну оболонку. Цей процес являє собою инцистирование.
Одночасно з виділенням оболонки цисти перетерплює зміна і ядро. Воно двічі послідовно ділиться, причому розподіл ядра не супроводжується розподілом цитоплазми. У такий спосіб утворяться настільки характерні для дизентерійної амеби четирехъядерние цисти (мал. 29).
У такому виді разом з фекальними масами цисти виводяться назовні. На відміну від активно рухливих вегетативних форм цисти мають велику стійкість. Потрапляючи у воду або в ґрунт, вони довгий час зберігають життєздатність (до 2-3 місяців).
Підсихання й нагрівання згубні для цист. Доведено, що цисти можуть поширюватися мухами, зберігаючи при цьому життєздатність.
Потрапляючи в кишечник людини з їжею, водою й т.п., амеба эксцистируется. Її зовнішня оболонка розчиняється, після чого випливають два розподіли, що не супроводжуються розподілом ядра (цисти, як ми бачимо, четирехъядерни). У результаті виходять чотири одноядерні амеби, які переходять до активного життя.
Інші, не патогенні види амеб кишечнику людини поширюються таким же шляхом за допомогою цист. По своїй будові (розміри, число ядер) цисти різних видів трохи відрізняються друг від друга. На цьому ґрунтується їхня діагностика.
Раковинние корененіжки. Крім амеб, у прісних водах зустрічаються представники й іншого загону корененіжок – раковинние корененіжки (Testacea). У море вони не зустрічаються.
По своїй будові раковинние корененіжки нагадують амеб. На відміну від них частина протоплазматического тіла корененіжок укладена усередині раковинки, що грає роль захисного утворення. У раковинці є отвір (устя), через яке назовні видаються псевдоподии. В арцелли (Arcella, мал. 30) раковинка має форму блюдечка. Устя її розташоване в центрі. Раковинка, часто коричневого фарбування, складається з органічної речовини, що нагадує по консистенції ріг. Виділяється вона речовиною цитоплазми подібно тому, як виділяється оболонка цисти. В диффлюгии (Difflugia, мал. 30) раковинка грушоподібна. Вона складається з піщин – дрібних сторонніх часточок, заглоченних, а потім відкладених на поверхні тіла. В эуглифи (Euglypha) раковинка башневидная (мал. 30), але, на відміну від диффлюгии, вона складається із кремінних пластиночек правильної овальної форми. Ці пластиночки утворяться в товщі цитоплазми корененіжок, а потім виділяються на поверхню. Розміри раковинних корененіжок невеликі. Звичайно вони варіюють у межах 50-150 мк.
Видатні з устя назовні псевдоподии виконують двояку функцію. Вони служать органоидами руху й захоплення їжі. Останнє здійснюється по тім же типі, як й у голих амеб.
У зв’язку з наявністю раковини трохи видозмінюється, у порівнянні з амебами, спосіб безстатевого розмноження — розподілу. Раковинка служить міцним кістяковим утворенням, і зрозуміло, що вона не може перешнуруватися навпіл. Тому процес розподілу раковинних корененіжок пов’язаний з розвитком нової раковини. Звичайно він здійснюється в такий спосіб. Спочатку приблизно половина цитоплазми виступає з устя. Навколо цієї частини утвориться нова раковинка. Одночасно із цим процесом ділиться ядро й одне з ядер переходить у дочірню особину (мал. 31). На цій стадії обидві особини виявляються ще зв’язаними один з одним містком цитоплазми й обидві раковинки (стара й знову утворилася) спрямовані одна до інший устями. Незабаром після цього цитоплазматический місток між особинами тоншає й перешнуровується й обидві корененіжки переходять до самостійного існування. Власне кажучи цей процес мало чим відрізняється від розподілу амеб, він трохи ускладнений лише процесом утворення нової раковинки.
Як уже говорилося вище, раковинние корененіжки — мешканці прісних вод. Вони входять до складу донного населення, причому більша частина видів присвячена до прибережної зони. Переважно це мешканці дрібних стоячих водойм – ставків, канав, богатих органічними речовинами.
Досить багата фауна корененіжок (кілька десятків видів) зустрічається в сфагнових болотах, у самому сфагновому моху. Ці мохи дуже гигроскопичен і завжди усмоктує велика кількість води. У прошарках води, між стеблинками й листочками мохів, живуть численні раковинние корененіжки. Тут же зустрічаються й деякі види інфузорій.
Таким шляхом створюється надзвичайно характерний біоценоз мешканців сфагнових мохів.