СІМЕЙСТВО ЛОСОСЕВІ (SALMONIDAE)

До сімейства лососевих ставляться риби, що мають один дійсний спинний плавець й один жировий. У спинному плавці буває від 10 до 16 променів. Другий, жировий плавець не має променів. У самок яйцепроводи зародкові або взагалі відсутні, так що ікра, що дозріває, випадає з яєчника в порожнину тіла. Кишечник має численні пилорические придатки. У більшості очей постачені прозорими століттями. Лососеві – прохідні й прісноводні риби північної півкулі; вони живуть у Європі, Північній Азії (на південь до верхнього плину р. Янцзи), у гірських струмках Північної Африки й у Північній Америці. У південній півкулі лососевих, крім акліматизованих людиною, немає.
Лососеві — риби, що легко змінюють спосіб життя, зовнішній вигляд, фарбування залежно від зовнішніх умов. М’ясо всіх лососевих превосходно на смак, і більшість із них стали об’єктами промислу й риборозведення. Лососеві – одні з найважливіших промислових риб миру, що дають улови 500-575 тис. т у рік (1965-1967 р.).
Розрізняють дві підродини — властиво лососевих (Salmoninae) і сигових (Coregoninae). Від властиво лососевих сиги відрізняються деталями будови черепа, у більшості з них відносно маленький рот і більша луска, чим у лососів.
Тихоокеанські лососі (Oncorhynchus), як показує назва, живуть у басейні Тихого океану. У представників цього роду в анальному плавці від 10 до 16 гіллястих променів, луска середніх розмірів або дрібна, ікринки великі й пофарбовані в червоно-жовтогарячий цвіт. Це прохідні риби, нерестующие в прісних водах Азії й Північної Америки й нагулюються в море. Відомо 6 добре, що розрізняються видів (кета, горбуша, чавича, червона, кижуч і сима). Всі тихоокеанські лососі мечуть ікру лише раз у житті, гинучи після першого нересту.
Ще першовідкривач Камчатського півострова Володимир Атласів повідомляв у своєї «скаске»: «А риба в тих ріках у Камчатській землі морська, породою особлива… І йде тієї риби з моря по тимі рікам набагато багато й назад та риба в морі не повертається, а помирає в тих ріках й у заводях».
У морський період життя тихоокеанські лососі нагулюються у всій північній частині Тихого океану аж до фронту теплого плину Куро-Сиво, включаючи Японське, Охотське й Берингове моря. У цей час вони не утворять більших скупчень і тримаються у верхніх шарах (звичайно до 10 м глибини). Їжа їх різноманітна; найчастіше зустрічаються в шлунках дрібні пелагические риби і їхня молодь, ракоподібні, пелагические крилоногие молюски, молодь кальмарів, хробаки, рідше медузи й дрібні гребневики. Тіло лососів у цей час покрито сріблистої, легко опадаючою лускою, зубів на верхній і нижній щелепах немає. Зиму вони проводять на півдні, у зоні фронту Куро-Сиво. З настанням весни океан оживає: як тільки підвищується температура верхніх шарів, у них рясно розвиваються мікроскопічні водорості, до поверхні піднімаються й починають інтенсивно розмножуватися й рости різноманітні пелагические тварини. Ця зона рясного розвитку життя переміщається від фронту Куро-Сиво на північ і північний схід, у міру того як прогрівається вода. Слідом за нею рухаються лососі, увесь час перебуваючи в смузі, багатої кормовими ресурсами. Цим і порозумівається їхній швидкий ріст у море. Переміщаючись за їжею, тихоокеанські лососі доходять до усть рік северотихоокеанского узбережжя США, Канади, Аляски й усього далекосхідного узбережжя Азії до Південної Кореї і Японії. Тут їхні череди розділяються. Ті, які не йдуть на нерест цього року, після відгодівлі з настанням осіннього похолодання води починають зворотну міграцію на південь. Статевозрілі починають нерестову міграцію – подорож без вороття, спрямовуючись у ріки, де вони народилися й де їм призначене, відклавши ікру, загинути. Невідомий жоден випадок переживання далекосхідними лососями нересту, і цим вони відрізняються від всіх інших лососевих. Чудово, що лососі, очевидно, знаходять ту ріку, у якій вони народилися. Причини цього не розгадані до кінця. Є припущення, що у відкритому морі вони орієнтуються по сонцю, місяцю, можливо, яскравим сузір’ям, а в берегів «довідаються» воду «рідної» ріки, відрізняючи найтонші особливості її хімічного складу за допомогою органів нюху й смаку. Втім, ця загадка ще очікує дозволи. Зовнішній вигляд лососів, що входять у ріки, міняється. У них з’являється «шлюбне вбрання»: тіло, що було в море вальковатим, уплощается, на щелепах, сошнику, піднебінні і язиці з’являються сильні гачкуваті зуби. Самі щелепи, особливо в самців, викривляються, на спині виростає горб, шкіра стає товстої й грубої, у неї вростає луска. Сріблисте фарбування зникає, і в шкірі з’являється пігмент, що офарблює її в чорний, малиновий або лілово-червоний цвіт. У самок ознаки шлюбного вбрання виражені слабкіше, ніж у самців.
Причини виникнення шлюбного вбрання не вивчені. Одні дослідники, відповідно до теорії полового добору Чарлза Дарвіна, припускають, що атрибути шлюбного вбрання залучають самок, що вибирають «красивейшего» самця, інші бачать у них пристосування, корисні рибам в умовах рік. Є думка, що шлюбне вбрання лососів – явище атавістичне, повернення до предковому типу; думка це засновано на поверхневій подібності у фарбуванні тіла й озублении щелеп у статевозрілих риб і мальків. Нарешті, не виключається можливість, що шлюбне вбрання обумовлене побічною дією гормонів, тому що під час інтенсивного дозрівання гонад активно працюють залози внутрішньої секреції, особливо гіпофіз. Яка з точок зору ближче до істини, покаже майбутнє.
Під час міграції від усть рік до місць нерестовищ лососі не харчуються, існуючи винятково за рахунок запасів, накопичених у м’язах. Вони вкрай виснажуються під час шляху. Піднімаючись на 1200 км по Амуру, Уссурі й р. Хор, кета губить більше 75% накопиченої в море енергії. Кількість жиру в м’язах знижується від 10% до часток відсотка, зменшується також кількість сухої речовини, м’ясо стає водянистим і в’ялим. Шлунок і кишечник съеживаются, печінка перестає виробляти жовч, ферменти, що розщеплюють білки, шлунком не виділяються. Все це час риби виконують величезну роботу, піднімаючись нагору за течією рік, нерідко бурхливими, багатими перекатами, порогами й водоспадами. Установлено, що водоспади висотою в метр і навіть більше переборюються лососями порівняно легко. Рекордсмен щодо цього чавича, що піднімається по р. Юкон до озера Беннета й Кариб – Кроссинг (близько 4000 км). Щодо кети є розрахунки, що показують, що добова витрата енергії для самців становить 25 810 і для самок 28 390 калорій на кілограм живої ваги.
Нерестова міграція лососів при їхній великій чисельності залишає незабутнє враження. От як описав її перший учений, що досліджував Камчатку, С. П. Крашенинников: «Усе риби на Камчатці йдуть улітку з моря в ріки такими численними рунями, що ріки від того прибувають й, виступя з берегів, течуть до самого вечора, поки перестане риба входити в їхні устя». Опис Крашенинникова ставиться до 1737- 1741 р., і до початку нашого століття його не можна було вважати перебільшеним. У цей час чисельність тихоокеанських лососів сильно скоротився й нерестовий хід уже не представляє настільки грандіозного видовища.
Всі тихоокеанські лососі закопують запліднену ікру в ґрунт, тому нерестяться вони в місцях, де дно не замулене, покрито галькою або гравієм, нерідко там, де б’ють підводні ключі. Самка, супроводжувана одним або декількома самцями, тримається головою проти плину й енергійних рухів хвостового стебла розкидає ґрунт. Ікра відкладається в яму, що утворилася, і самець поливає її молоками. Між самцями під час нересту відбуваються безперервні сутички. Частина ікринок залишається незаплідненої, багато хто несуться плином і поїдаються прісноводними рибами. Виметав ікру, самка закидає яму галькою. Утвориться бугор, під яким ікринки проходять розвиток і личинки, що вийшли з ікри, перебувають до рассасивания желточного мішка.
Після нересту починається масова загибель виробників. Найбільш виснажені гинуть уже на нерестовище, інші ставляться плином і гинуть по дорозі до устя. Дно й береги рік покриваються мертвою рибою (її в нас на Далекому Сході називають сненкой). На цей рясний корм збирається безліч ворон, чайок і самих різних звірів, аж до ведмедів.
Мальки, як тільки розсмокчеться желточний міхур, виходять із бугра й спливают униз за течією, харчуючись дрібними водними безхребетними й упалими у воду комахами. В одних видів вони не затримуються довго в ріці, в інших річковий період розтягується до одного-двох років. Іноді частина самців досягає половозрелости в ріці, маючи дуже невеликі розміри; такі карликові самці можуть брати участь у нересті. Нарешті, деякі види утворять дійсні житлові прісноводні форми, що не виходять у море. Подібні форми взагалі поширені в сімействі лососевих.
Кета (Oncorhynchus keta) — найбільше широко розповсюджений і масовий вид далекосхідних лососів. Від інших видів цього роду вона відрізняється більшим числом пилорических придатків (до 185), число зябрових тичинок 19-25, зябрових променів 12-15. У морському вбранні (кета-серебрянка) вона має сріблисте фарбування, без смуг і плям, срібляться й підстави променів хвостового плавця. У ріці фарбування міняється на бурувато-жовту, з темно-ліловими або темно-малиновими смугами (кета строката, або напівзубатка). Вчасно нересту тіло кети, а також піднебіння, язик і підстави зябрових дуг стають зовсім чорними. Зуби, особливо в самця, збільшуються (кета-зубатка), а м’ясо стає зовсім нежирним, білуватим і в’ялим. Входить у ріки кета на 3-5-м року життя. Кета широко поширена по обох берегах Тихого океану, від Сан-Франциско до Берингове протоки по американському узбережжю й від бухти Провидіння до затоки Петра Великого й р. Тумень-Ула – по азіатському. Заходить й у ріки Сибіру – Лену, Колиму, Інд
Розрізняють дві форми кети: літня кета (до 80 див довжини), що входить у ріки з перших чисел липня до середини й кінця серпня; вона переважає в північних частинах Тихого океану. Осіння кета (до 1 м довжини, більший і коштовна) переважає в південних частинах ареалу. В Амур, ріки Аяно-Охотского району й Сахаліну йдуть обидві форми. Середня довжина ходової кети на Сахаліні 61 – 65 див, вага 2, 7-3, 3 кг; північніше кета крупніше. Осіння кета входить в Амур починаючи з кінця серпня й початку вересня й піднімається по ріках набагато вище літньої. Нерідко вона нереститься вже під льодом. Для нерестовищ кета вибирає затишні ділянки невеликих рік, дно яких покрите дрібною галькою й гравієм. У суворі зими нерестовища нерідко промерзають до дна й спостерігається масова загибель потомства. Осіння кета від холодів страждає менше, тому що воліє нереститися в місцях виходу ґрунтових вод. Ікринки в кети великі, 6, 5-9, 1 мм у діаметрі. Ікра відкладається в ями, що вибивають у ґрунті, після чого самка насипає над ними гравиевий бугор довжиною до 2-3 м і шириною 1, 5-2 м. мальки, Що Вийшли з ікри, навесні виходять із нерестових бугрів й, не затримуючись у ріці, скачуються в море. У кети форми, що дозрівають у прісній воді, невідомі. У ріках Америки зустрічаються іноді передчасно дозрілі самці, але й вони йдуть у ріки з моря.
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) відрізняється дрібною лускою. У море тіло її пофарбоване в сріблистий цвіт, на хвостовому плавці багато дрібних темних цяток. У ріці фарбування міняється: темні плями покривають спину, боки й голову, вчасно нересту голова й плавці стають майже чорними, а все тіло здобуває коричневий цвіт, крім черева, що залишається білим. Особливо сильно змінюються пропорції тіла: у самців на спині виростає величезний горб, щелепи подовжуються й викривляються, на них виростають сильні зуби. Ніколи струнка й гарна риба стає виродливою.
Горбуша — порівняно дрібний лосось, вона рідко досягає 68 див у довжину, але дрібні розміри компенсуються масовістю. Поширено вона широко: по американському березі входить в усі ріки, починаючи від р. Сакраменто на півдні, до Аляски. Заходить вона й у Північний Льодовитий океан, неодноразово відзначалися заходи горбуші в ріки Колвилл і Маккензи, а по азіатському березі – у Колиму, Індигірку, Лену і Яну. По азіатському березі Тихого океану горбуша нереститься в ріках, що впадають у Берингове й Охотського моря, є вона й на Командорські й Курильські островах, Сахаліні, Хоккайдо й північної частини острова Хондо. На південь вона йде до затоки Петра Великого, втім, південну границю встановити важко, тому що горбушу нерідко змішували із Симой.
По ріках горбуша піднімається не дуже високо. Так, в Амур вона входить у масовій кількості в червні й піднімається до р. Уссурі. Як правило, нереститься горбуша в місцях з більше швидким плином, там, де дно покрите досить великою галькою. Ікра її велика (5, 5- 8 мм у діаметрі), але більш блідо пофарбована й з більше міцної, чим в ікринок кети, оболонкою. Через 2-3 місяці після загибелі батьків з ікринок виходять мальки, що залишаються в бугрі до весни. Навесні вони скачуються в море, досягши 3-3, 5 див довжини.
У море горбуша активно харчується, причому вибирає більше калорійну їжу, чим кета. Якщо їжа кети більш ніж на 50% складається із крилоногих молюсків й оболочников, то горбуша віддає перевагу дрібній рибі, мальків (30%) і ракоподібних (50%). Тому вона росте й дозріває надзвичайно швидко: через 18 місяців після скату в море вона вже повертається в ріки, щоб відкласти ікру й загинути. Правда, висловлювалися думки, що значна частина горбуші нереститься на третьому або четвертому році життя. Однак навряд чи це так. Морські улови показали, що в серпні в море залишаються лише одиничні, з якихось причин запізнені в розвитку особини. Горбуша, очевидно, поряд із симой — самий теплолюбний вид у роді Oncorhynchus. Зимує вона в тих районах океану, де температура на поверхні не знижується нижче 5° С. Це обставина, очевидно, також сприяє її швидкому росту.
Улови горбуші, як правило, періодично коливаються. Установлено, що в ріки Примор’я горбуша йде в більшій кількості в непарні роки, у парні хід її незначний. В Амурі й на західному березі Камчатки спостерігається зворотна картина – найбільше ловиться горбуші в парні роки. На думку Л. С. Берга, ця періодичність добре порозумівається дворічним циклом життя. Якщо несприятливі умови, наприклад промерзання нерестовищ або надмірний вилов виробників, знизять чисельність якого-небудь покоління, то через 18 місяців воно, возвратясь у ріку, дасть незначну кількість ікри, і наслідку цієї катастрофи, як думав Л. С. Берг, розтягнуться на цілий ряд поколінь. Це найпростіше пояснення циклічності уловів; є й інші, але поки важко сказати, чи відповідають вони дійсності. Замічено, що, ніж інтенсивніше облавливается горбуша, тим менш різання коливання її циклічності. Поряд з кетою горбуша – масовий об’єкт промислу. Наприклад, на Камчатці її улови становлять 80% усього улову лососів.
Горбушу, як й інших тихоокеанських лососів, неодноразово намагалися акліматизувати в інших місцях земної кулі, але успіхи були незначними. В 1956 р. було почате перевезення ікри сахалінської горбуші в ріки Мурманського узбережжя. мальків, Що Вийшли з ікри, випускали в ріки, що течуть у Баренцево й Біле моря. Спочатку молодь у нових умовах гинула; тільки коли застосували підгодівля й стали випускати вже підрослу молодь, в 1960 р. горбуша в масі прийшла в ріки на нерест. На новому місці вона стала набагато крупніше й масніше. Частина горбуші зайшла на нерест у ріки Норвегії, де неї назвали «російською сьомгою». Але в наступні роки підходи горбуші на європейській півночі були невеликі. На іншому березі Атлантики канадці провели вдале пересадження горбуші з рік Британської Колумбії в район Ньюфаундленду.
Третій вид роду далекосхідних лососів — червона, або нерка (Oncorhynchus nerka), — розповсюджений у нас не так широко, як горбуша й кета. По азіатському узбережжю Тихого океану вона заходить лише в ріки Камчатки., в Анадир й у меншому ступені в ріки Командорських і Курильські островів. По американському березі вона поширена набагато ширше, особливо багато її на Алясці, на південь іде до Каліфорнії. Червона — більше холодолюбивий вид й у морі не зустрічається при поверхневій температурі вище 2°С.
Від інших видів роду Oncorhynchus її легко відрізнити за численними (30— 40) густо сидячим зябровим тичинкам. М’ясо нерки не рожеве, як в інших лососів, а інтенсивно червоного цвіту й чудового смаку. У море вона сріблиста, і лише спина пофарбована в темно-синій цвіт. Шлюбне вбрання дуже ефектний: спина й боки стають яскраво-червоними, голова зеленої, у кривавий цвіт офарблюються спинний й анальний плавці. Чорного цвіту, звичайного в шлюбному вбранні кети й горбуші, мало; тільки в статевозрілого самця на кінці хвостового плавця з’являються чорні цятки, і в самок іноді на тілі – темні поперечні смуги. Втім, фарбування дуже мінливе. У річках острова Беринга попадається нерка золотаво-бронзового цвіту. Идущая на нерест у басейн р. Оли (Тауйская губа Охотського моря) червона також не заслуговує цієї назви, тому що фарбування її зеленувата й лише черево буває злегка рожевим.
У довжину представники цього виду досягають 80 див. Ще С. П. Крашенинников відзначав, що «ця риба йде більше в ті ріки, які з озер течуть». Дійсно, нереститься вона переважно в озерах, у місцях виходу ґрунтових вод.
Ікра нерки більше дрібна (4, 7 мм), інтенсивно червона. Входить ця риба в ріки досить рано, на Камчатці наприкінці травня – червні. Нерест затягується до кінця літа, на острові Беринга – до грудня.
Молодь червоної виходить із ікри в середині зими, але залишається в буграх до березня. На відміну від кети й горбуші мальки довгий час живуть у прісній воді. Більшість скачується в море лише на наступний рік після вилупления, досягши 7-12 див довжини, деякі затримуються на 2 або 3 роки, лише деякі йдуть на морські пасовища в те ж літо. Статевозрілої червона стає найчастіше на 5-6-м року життя.
У морі червона харчується в основному ракоподібними. Із всіх лососів вона особливо предпочитает порівняно дрібних, але дуже жирних рачков-калянид, пофарбованих у червоний цвіт каротиноидними пігментами. Ці пігменти переходять із проковтнутих рачків у м’ясо нерки.
У р. Більшу й ряд інших на Камчатці заходять дві форми червоної — весняні й осіння (літня), строки нересту яких відрізняються на 15—20 днів. Подібна поздненерестующая червона в р. Камчатці виділена в окрему форму «азабач». Чудова здатність нерки утворювати житлові форми, що дозрівають у прісній воді. Вони широко поширені в озерах Америки, причому в ряді випадків відзначені тільки самці (карликові, або додаткові), але іноді дозрівають і самки. У нас житлова червона знайдена в Кроноцком, Начикинском, Далекому й Ближнім озерах Камчатського півострова. За даними радянських дослідників, чисельність карликової форми може зростати настільки, що вона може конкурувати з молоддю прохідної форми в боротьбі за їжу. У роки, коли дозрівання червоної без скату в морі стає масовим, лососеве господарство терпить значний збиток, тому що карликові форми промислом не використаються. У США, Канаді і Японії житлову червону нерідко розводять як об’єкт спортивного рибальства. У сприятливих умовах вона може досягати 700 м ваги й представляє бажаний видобуток для рибалки-аматора.
Чавича (Oncorhynchus tschawytscha) — самий великого й самого коштовний з тихоокеанського лососів. Середній розмір ходовий чавичи 90 див, але попадаються й значно більші екземпляри, що досягають більше 50 кг ваги. Смакові якості м’яса чавичи славилися здавна. С. П. Крашенинников писав: «З тамтешніх риб немає їй подібної смаком. Камчадали так високо почитають оголошену рибу, що первоизловленную, спікши на вогні, з’їдають із виявленням превеликої радості». Американці називають чавичу king salmon – «король-лосось», а японці привласнили їй титул «князя лососів».
Від інших лососів чавича відрізняється більшим (більше 15) числом зябрових променів. Спина, спинний і хвостовий плавці її покриті дрібними круглими чорними плямами. Шлюбне вбрання виражене слабкіше, ніж у кети, горбуші й червоної, лише самець під час нересту стають чорнуватим, із червоними плямами.
Подібно червоної чавича тяжіє у своєму поширенні до американського узбережжя Тихого океану, де йде на південь до Каліфорнії. По азіатському узбережжю її мало, хоча одинично вона входить у багато рік від півночі Хоккайдо на півдні до Анадиру на півночі. У нас чавича найбільше входить у ріки Камчатки, причому вона йде на нерест раніше інших лососів, із середини травня. «Превелика радість» аборигенів Камчатки при пійманні чавичи зрозуміла: поява її в ріках говорило про настання весни, про закінчення нерідко голодної зими. Нерест чавичи триває все літо. Могутня риба не боїться швидкого плину (1 -1, 5 м/сек) і вибиває хвостом нерестові ями у великій гальці й кругляках. Самка відкладає до 14 тис. і більших, як у кети, ікринок. мальки, Що Вийшли з ікри, досить довго, як і мальки червоної, залишаються в ріці; деякі з них, особливо самці, там дозрівають, досягаючи в довжину 75-175 мм. В американських ріках зустрічаються й дійсні житлові форми. У ріці Колумбія чавича представлена двома формами – весняної й літньої. Строки нересту в цих форм наследственни.
У море чавича живе від 4 до 7 років. Як і червона, це досить холодолюбивий вид і нагулюється переважно у водах Берингового моря, що прилягають до гряди Командорських й Алеутських островів. Харчується в море чавича головним чином дрібною рибою. Промислове значення її в нас через рідкість незначно.
Кижуч (Oncorhynchus kisutsch) по поширенню нагадує чавичу. По американському березі він входить у ріки від затоки Монтерей до Аляски, по азіатському березі відзначені одиничні заходи від Анадиру до рік Хоккайдо й лише в ріках Камчатського півострова він нереститься в більших кількостях. Від інших лососів кижуч добре відрізняється яскраво-сріблистим цвітом луски (звідси японська й американська назва – «срібний лосось» і наша старе – «біла риба»). Хвостове стебло кижуча високий. Боку тіла вище бічної лінії; спина й верхні промені хвостового плавця покриті темними цятками. У довжину кижуч досягає 84 див, середній розмір 60 див. Аляскинский кижуч трохи крупніше камчатського.
У ріки кижуч входить пізніше інших лососів і нереститься з початку вересня до березня, часто під льодом. Під час нересту й самці й самки стають темно-малиновими. Мальки, як й у червоної й у чавичи, скачуються в море після двох-одного-двох років життя в ріках. У море кижуч живе мало й уже на третьому році стає статевозрілим. Кижуч самий теплолюбний із всіх тихоокеанських лососів: він зимує при температурі 5, 5— 9° С, південніше горбуші. Відзначено передчасне дозрівання частини самців у прісних водах; такі карликові самці називалися раніше камчадалами «уакчич».
Останній вид роду Oncorhynchus — сима, або мазу (Oncorhynchus masu), — єдиний з тихоокеанських лососів, що зустрічається тільки по азіатському березі. Сима входить у ріки Камчатки, Сахаліну, Хоккайдо й Хондо, на південь по материковому березі йде до Фузана й р. Тумень-Ула. Зовні сима трохи схожа на кижуча, тільки анальний плавець її більше виемчат і по тілу навіть у дорослої риби проходять темні поперечні смуги. Сима досягає 63 див у довжину й 6 кг ваги. Нерест її в Амурі й Примор’ї відбувається в ті ж строки, що й горбуші, з якої її нерідко змішують. Молодь сими живе в прісній воді до року й більше; статевозрілої сима стає на 3-4-м року життя.
Чудова здатність сими легко утворювати житлові прісноводні форми. Житлова сима, виділена у форму сими-формозки (morpha formosanus), зустрічається в Японії від Хоккайдо до Кюсю й на о. Тайвань. Прохідної форми так далеко на півдні ні, і житлова сима – свідок тих часів, коли море було значно більше холодним. Житлові форми можуть утворюватися буквально на очах, – так відбулося в японському озері Бива. Коли на р. Седанке, під Владивостоком, побудували греблю, сима, що живе вище греблі, перетворилася в житлову форму.
Рід Дійсні лососі (Salmo) відрізняється від тихоокеанських лососів (Oncorhynchus) більше коротким анальним плавцем, що містить усього 7—10 гіллястих променів, і іншими ознаками. Сошникова кістка в черепі лососів подовжена, і задня її частина в молодих особин несе зуби.
Дійсні лососі під час нересту здобувають шлюбне вбрання, як і тихоокеанські лососі, але не гинуть після першого нересту. Поширено лососів дуже широко. Це прохідні й житлові риби північних частин Атлантичного й Тихого океанів, є вони в Балтійськом, Чорному, Каспійськім й Аральськім морях. Житлові форми в Америці і Євразії поширені дуже широко, доходячи на півдні до Середземномор’я й верхів’їв Євфрату, немає їх тільки на всьому протязі Сибіру.
Шляхетний лосось, або сьомга (Salmo salar), — найбільш відомий вид. Ця велика гарна риба досягає півтора метрів у довжину й 39 кг ваги. Тіло лосося покриває дрібна сріблиста луска, плями нижче бічної лінії відсутні. Лосось у морі харчується дрібною рибою й ракоподібними; входячи в ріки для нересту, він перестає харчуватися й сильно худне. Шлюбне вбрання виражається в потемнінні тіла й появі на боках тіла й голові червоних і жовтогарячих плям. У самців подовжуються й викривляються щелепи, на верхній щелепі утвориться крючкообразний виступ, що входить у виїмку на нижній.
Місця нагулу сьомги — північна частина Атлантичного океану. Звідси вона входить на нерест у ріки Європи від Португалії на півдні до Білого моря й р. Кари на півночі. По американському березі поширена від р. Коннектикут на півдні до Гренландії на півночі. У тихоокеанському басейні є кілька видів роду Salmo, але вони нечисленні в порівнянні з тихоокеанськими лососями роду Oncorhynchus. Раніше сьомга була надзвичайно численна у всіх ріках Європи, де були підходящі нерестовища. Вальтер Скотт згадує про ті часи, коли шотландські батраки, наймаючись на роботу, ставили умовою, щоб сьомгою їх годували не занадто часто. Гідробудівництво, забруднення рік побутовими й фабричними покидьками й головним чином надмірний вилов привели до того, що ця умова в наш час легко задовольнити. Чисельність сьомги в цей час різке знизилася, і для підтримки череди широко застосовують штучне розведення на спеціальних рибоводних заводах.
Хід лосося в ріки досить складний. У наших ріках, що впадають у Баренцево й Біле моря, із серпня до замерзання йде велика осіння сьомга. Її полові продукти розвинені дуже слабко. Хід переривається з настанням зими. Частина осінньої сьомги, що не встигла ввійти в ріки, зимує в приустьевих просторах і заходить у ріку відразу ж після льодоходу (середина – кінець травня). Така сьомга називається «заледкой». Осіння сьомга проводить у ріці рік, не харчуючись, і лише на наступну осінь приходить на нерестовища. Створюється враження, що ця форма має потребу в періоді спокою при зниженій температурі. Цю форму наш найбільший іхтіолог Л. С. Берг назвав озимої за аналогією з озимими злаками. Слідом за заледкой у червні входить у ріки сьомга-«закройка», головним чином великі самки, із уже значно розвиненими половими продуктами. У липні її поміняє літня сьомга, або «межень», у якої ікра й молоки розвинені добре. Закройка й межень досягають нерестовищ і відкладають ікру в ту ж осінь. Це ярова форма. Разом з меженню в ріки входить «тинда» – дрібні (45-53 див довжини й 1-2 кг ваги) самці, що дозріли в море за один рік. Багато хто (іноді до 50%) самці лосося взагалі не виходять у море. Вони дозрівають у ріці й мають зрілі молоки вже при довжині 10 див, тому серед осінньої сьомги, зальодки й межені переважають самки. У деяких ріках разом з осінньою сьомгою входить «листопадка» – дрібна форма, схожа на тинду, але серед якої є й самки. Побив у море всього один рік, вона повертається на нерест і метає ікру в ту ж осінь, не маючи потребу в періоді спокою. У нас на Кольськім півострові й у басейні Білого моря ходи сьомги стислі в 4-5 літніх місяців і перериваються льодоставом. Інша картина в ріках Західної Європи. Там хід розтягується на весь рік: лосось, що відповідає нашій осінній сьомзі й зальодку, у Рейн іде в листопаді, закройка й межень – у травні, тинда – у липні. У Норвегії переважає літній хід; очевидно, те ж можна сказати й про лосося американського узбережжя.
Ми приводимо лише загальну схему нерестового ходу шляхетного лосося. У кожній окремо взятій ріці він має свої особливості, і перелічити їх просто неможливо.
Очевидно, озима форма лосося не може перетворитися в ярову, і навпаки. Точно так само невідомо, чи можуть із ікри однієї самки розвиватися і ярові й озимі лососі.
Нереститься лосось восени (вересень — жовтень) на півночі й узимку — у більше південних районах. Самка вириває в піщано-гальковому ґрунті більшу (до 2-3 м довжиною) яму й зариває в неї запліднену ікру. От як описує нерест лосося тонкий спостерігач Фритч: «Самка лягає в яму, упираючи голову в камінь на краю її. До неї у вечірні годинники або рано ранком підпливає самець і зупиняється, тримаючи голову біля її полового отвору. Як тільки роздратована присутністю самця самка випускає небагато ікри, він спрямовується вперед, зачіпаючи її своїм боком, і випускає молоки. Потім він зупиняється приблизно на 1 м відстані поперед самки й поступово випускає струмінь молок на ікру, що тепер цілим потоком біжить із самки; остання в той же час бічними рухами хвоста закидає ікру піском і галькою». Отнерестовавшие лососі спливают униз за течією, що схудли від довгого голодування, поранені, з порваними плавцями. Частина їх, особливо самці, гине від виснаження, але моря, що досягли, знову здобувають сріблисте фарбування, починають харчуватися й відновлюють сили. Хоча смерть після нересту для шляхетного лосося не обов’язкова, як у кети й горбуші, рідка риба нереститься повторно. Відзначено єдиний випадок п’ятикратного нересту. Ніж сильніше розвинений у ріці промисел, тим менше відсоток повторно нерестующих риб.
Температура води на нерестовищах лосося взимку не перевищує 6° С, тому ікра розвивається повільно. Тільки в травні молодь лупиться з ікри й потім довгий час живе в прісній воді. Молоді лососі не схожі на дорослих риб і раніше навіть описувалися як самостійний вид. Це жваві й рухливі рибки, строкато пофарбовані, з темними поперечними смужками з боків, з темною спинкою, покритої коричневими й червоними круглими цятками. У нас на півночі з називають «пестрятками».
Пестрятки харчуються в ріках личинками ручейников, рачками, що впали у воду комахами. Вони дуже повільно спускаються до усть. Через 1-5 років, досягши розміру 9-18 див у довжину, вони виходять у море. У цей час у них зникають темні смуги й плями й тіло покривається сріблистою лускою. Це перетворення нерідко називають смолтификацией від прийнятого й у нас англійської назви сріблистої стадії – «смолт».
Але далеко не всі пестрятки спливают до устя й перетворюються в смолтов. Значна частина їх залишається на нерестовищах і там дозріває. Це карликові самці, про які вже згадувалося. Вони беруть участь у нересті риб, що прийшли з моря, коли головний самець, що коштує поруч із самкою, починає відганяти великих суперників. Самкам для дозрівання необхідна міграція в море; у ріках вони, як правило, не дозрівають. Але якщо самку на стадії смолта пересадити в ставок і забезпечити рясним кормом, то зрештою можна домогтися її дозрівання.
У море лосось росте надзвичайно швидко. Якщо за 3 роки життя в ріці пестрятка виростає на 10 див, то за один рік життя в морі додаються 23-24 див (дані по р. Поной).
Лосось — швидка й сильна риба й може вживати досить тривалі подорожі. Так, 10 серпня 1935 р. у р. Виг була піймана сьомга, позначена норвезькою міткою 10 червня того ж року в Тронхеймс-фьорда. Іншими словами, вона пропливла за 50 днів 2500 км із середньою швидкістю 50 км у добу!
У великих північних озерах (оз. Венер, озера Лабрадору, у нас у Ладожском й Онезькім і ряді інших) існує особлива озерна форма лосося – озерний лосось (S. salar morpha sebago).
Ця форма не йде в море, а нагулюється в озері й на нерест іде в ріки, що впадають в озеро. Озерний лосось звичайно менше прохідного й більше плямистий, плями на боках бувають і нижче бічної лінії. Походження озерної форми стане зрозумілим, якщо ми згадаємо, що озера, у яких вона водиться, як правило, що відокремилися від моря затоки. Нерідко в них живуть й інші мешканці моря – четирехрогая рогатка (Муохосеphalus quadricornis) і солоноватоводние ракоподібні. Але в загальному схильність до утворення житлових форм у шляхетного лосося набагато менше, ніж у близького виду – кумжи.
Кумжа (Salmo trutta), називана на Балтійськом море лососем-тайменем, добре відрізняється від сьомги фарбуванням. Тіло кумжи як вище, так і нижче бічної лінії покрито численними чорними цятками, що нерідко мають форму букви х. На боках голови й спинному плавці цятки круглі. Шлюбне вбрання виражене слабкіше, ніж у сьомги: щелепи викривляються й витягаються не так сильно, у самців на тілі з’являються розоватие округлі плями.
Подібно сьомзі кумжа — прохідна риба. Вона входить у ріки Європи від Пиренейского півострова на півдні до Печори на півночі. Є вона й у Білому, Балтійськом, Чорному й Аральськім морях. В Америці кумжи не було до акліматизації її там людиною; крайній західний пункт її природного поширення – Ісландія.
Звичайні розміри кумжи — до 30—70 див довжини й 1—5 кг ваги, але буває й до 12 — 13 кг. Як і сьомга, це коштовна промислова риба.
Описати спосіб життя кумжи досить важко, тому що цей вид надзвичайно мінливий. Вона може нереститися у верхів’ях рік подібно шляхетному лососеві, але іноді нерест відбувається в дрібних припливах, низов’ях і холодноводних озерах. Кумжа більше прив’язана до прісної води й, очевидно, не робить у море більших міграцій, дотримуючись приустьевих районів. Шлунки пійманих у море кумж містять дрібну рибу (піщанку, молодь оселедця й корюшки, колюшку), великих ракоподібних. Замічено, що идущая на нерест кумжа продовжує харчуватися, хоча й менш інтенсивно, чого ніколи не робить сьомга. Молодь кумжи дуже схожа на пестряток лосося й проводить у прісній воді від 3 до 7 років. Кумжа басейну Балтійського моря звичайно залишає прісну воду раніше (на другому або третьому році життя). Скотившись у море (при довжині в 20 див), за 4 роки морського життя кумжа звичайно досягає 50-60 див. Іншими словами, вона росте повільніше, ніж сьомга. Є спостереження, що на зимівлю кумжа піднімається з моря в ріки. Як й у лосося, у кумжи відзначені ярові й озимі форми.
Кумжа, що живе в Чорному й Азовському морях, утворить особливий підвид — чорноморського лосося (Salmo trutta labrax), що відрізняється від типової форми більшим числом зябрових тичинок і високим хвостовим стеблом. Фарбування чорноморського лосося різні: іноді чорні плями, характерні для кумжи, можуть зовсім отсутствовать. Цей підвид останнім часом став досить рідкий. У ріки чорноморського узбережжя він входить на нерест навесні (кінець квітня – початок травня), у районі Сухумі починаючи з лютого. Нерест відбувається взимку. Чорноморська кумжа крупніше типової (звичайно 7 кг, рідко до 24 кг).
Очевидно, коли Каспійське море було з’єднано з Азовським, у нього проникнула кумжа, утворивши згодом новий підвид — каспійський лосось (Salmo trutta caspius). На Каспієві її називають каспійським лососем або просто лососем. Каспійський лосось схожий одночасно на чорноморського й на сьомгу. Відрізняється більше низьким хвостовим стеблом. Це, очевидно, самий великий лосось Європи: відомі випадки піймання риб вагою в 33 і навіть 51 кг! Подібність із із сьомгою довгий час змушував систематиків уважати каспійського лосося підвидом сьомги. Лише в недавній час установили, що по особливостях будови зародка в ікринці й числу хромосом це сильно, що відхилилася форма, кумжи.
Каспійський лосось входить для нересту в ріки головним чином західного берега, найбільше його в Курі, рідше в Тереку, Араксі, Ленкоранке. У найбільшу ріку Каспію – Волгу він входить одиничними екземплярами. Але так було не завжди: в архівах є вказівки, що в XVII в. лосось у промислових кількостях ловився в Казані, входив у Каму, Білу й Оку. Високі смакові якості м’яса цієї форми швидко привели до її перелову, а зміна характеру стоку Волги практично стало причиною повного зникнення волзької череди. Зараз лише в Курі є нерестова череда, що може служити об’єктом промислу. Каспійське лосося розводять на ряді рибоводних заводів штучним шляхом.
У каспійського лосося також є ярові й озимі форми. Ярова форма входить у Куру в жовтні з майже зрілими половими продуктами, піднімається по ріці відносно невисоко й нереститься в тому ж році. Це порівняно дрібний лосось (до 12 кг). Велика озима форма йде на нерест із листопада по лютий (частіше в грудні – січні). Полові продукти в неї розвинені слабко, середня вага до 15 кг, і піднімається вона дуже високо, до джерел Арагві. Зараз, коли греблі гідроелектростанцій перепинили лососеві шлях в Арагві, він нереститься в басейні Алазани й Храму. Від 8 до 11 місяців озимі лососі дозрівають у ріці. Молодь живе в ріці до двох років. Подібні сезонні форми виявлені й у лососів, що входять в інші ріки (Самур, Терек).
Сама східна форма прохідний кумжи — аральский лосось (Salmo trutta aralensis), що населяє Аральське море й піднімається на нерест в Амудар’ю. Цей підвид близький до каспійського, але відрізняється меншим числом хребців і більшою головою. Довжина його до 1 м, вага до 13-14 кг. Про спосіб життя цієї нечисленної форми дуже мало відомо.
Ми вже згадували, що кумжа бдлее сьомги прив’язана до прісної води. Скрізь, де є прохідна форма, а також там, де вона в періоди більше холодного клімату існувала, є озерні й струмкові форми кумжи, що дозрівають не виходячи в море. Їх називають форелями.
Озерна форель (Salmo trutta m. lacustris) живе в холодних озерах із чистою, прозорою водою. Нереститься озерна форель у швидких, порожистих ріках, що впадають в озеро. Як правило, вона дрібніше прохідний кумжи, хоча іноді, наприклад у Ладожском озері, її вага може досягати 8-10 кг. Під час нагулу фарбування озерної форелі нагадує фарбування кумжи. Шлюбне вбрання дуже ярок: сріблистий цвіт боків тіла й черева заміняється темно-сірим у самок, у самців з’являються жовтогарячі смуги і яскраві плями, спинні плавці темніють, а черевні в самців стають жовтогарячими або яскраво-рожевими.
Озерна форель зустрічається в озерах північно-заходу нашої країни. Є вона й у ряді озер Фінляндії, Швеції, Норвегії. Чорноморський і каспійський підвиди кумжи також утворять озерні форми, досить різноманітні по фарбуванню й способу життя. У Середземне море прохідний кумжи зараз ні, але в холодних озерах Альп і на Балканах живуть озерні форелі, що часто досягають великих розмірів. Вони нерідко описувалися як самостійні види й підвиди. Є озерні форелі й у нас у Закавказзя (озера Чалдир-Гель, Тапараван, Рица, Эйзенам і багато хто інші). Особливо цікаві форелі великого озера Охрид, розташованого на границі між Югославією й Албанією. У ньому живуть дві форми. Одна з них, велика, хижа, сягаюча 10 кг ваги, виділена в окремий вид – летницу (Salmo letnica). Друга – дрібна, сріблиста рибка, що харчується планктонами, – настільки змінилася, що її довелося виділити в особливий рід з одним видом – белвицу (Salmothymus ochridanus). Чудово, що молодь обох форм практично неотличима друг від друга. Подібна картина спостерігається в нашому дагестанському озері Эйзенам. Там живуть дві форми – одна, дрібна, дивно яскраво пофарбована: на боках тіла великі червоні й дрібні чорні плями, спинний плавець чорно-плямистий і жировий – червоно-плямистий; вона досягає в довжину 34, частіше 24-25 див і харчується планктонами й моллюсками-прудовиками. Але в тім же озері живе й інша форма, більше глибоководна, велика, темноокрашенная й провідний хижий спосіб життя. Эйзенамские форелі показують шлях, яким могли виникнути охридские. Озеро Охрид багато старше озера Эйзенам (його не без підстави називають балканським Байкалом), і ступінь розбіжності форм набагато більше.
Озерні форелі піднімаються для нересту з озер у ріки й відкладають на перекатах з гальковим дном велику (до 5 мм), жовтогарячого цвіту ікру. Ікру, як і кумжа й сьомга, вони заривають у бугри. молодь, Що Вийшла з ікри, перетворюється в пестряток і скачується в озеро; але значна частина молоди дозріває в річках і струмках, аж до самих дрібних, перетворюючись в струмкову, або звичайну, форель (Salmo trutta morpha fario).
Струмкові форелі — невеликі риби (звичайно 25—35 див довжини й 200—500 м ваги, украй рідко до 2 кг), дуже яскраво пофарбовані. Спинка струмкових форелей темна, черевце біле або золотаво-жовте, на боках і плавцях розкидані дрібні плями – чорним, жовтогарячим і червоні, часто оточені світлим ободком. Замічено, що фарбування струмкових форелей залежить від цвіту води й ґрунту водойм. Розміри й вага також визначаються умовами зовнішнього середовища. Чим більше струмок, у якому живе форель, чим більше в ньому її харчових об’єктів – дрібних ракоподібних і личинок комах, тим більших розмірів вона може досягати. Харчуються форелі також упалими у воду комахами, великі можуть харчуватися дрібною рибою (гольяни, бички-подкаменщики) і пуголовками жаб. У загальному по способі життя струмкова форель нагадує пестрятку, чим вона, власне кажучи, і є. Це пестрятка, що досягає половозрелости в струмку.
Поширено струмкових форелей дуже широко. Вони є скрізь, де є прохідна й озерна кумжа, і, крім тісто, у гірських струмках Середземномор’я (Марокко, Алжир, Туніс, Іспанія, Португалія, Франція, Корсика, Сардинія, Сицилія, Італія, Греція, Мала Азія, верхній плин Євфрату й Амудар’ї). Ці рибки залишилися тут від часу, коли клімат Середземномор’я був значно холодніше й там могла жити прохідна кумжа. Аналогічне явище відзначене й для тихоокеанських лососів (рід Oncorhynchus), де житлова форма сими живе в гірських струмках о. Тайвань, а в навколишній Тайвань тропічному теплому морі немає вихідної прохідної форми цього виду.
Промислового значення струмкові форелі не мають. Дрібні малокормние, скороминучі річки, як правило, не можуть прокормити численну популяцію, що змогла б стати об’єктом значного промислу. Але форель – прекрасний об’єкт аматорського лову на вудку. Найчастіше неї ловлять на хробака, на дрібну рибку й штучну мушку. Більша озерна форель добре йде на спінінг. Струмкова й озерна форель, як і прохідна кумжа, віддавна стали об’єктами штучного розведення. Спочатку форелей тільки підсаджували в ті струмки й озера, де їх раніше не було; там, де умови життя були підходящими, результати були гарними; дуже незабаром від акліматизації перейшли до штучного розведення. Для цієї мети штучно запліднену ікру заривають у гальковий ґрунт ріки так, як це робить у природі риба. Частіше для закладки ікри застосовують спеціальні дерев’яні ящики або инкубируют її на рибоводних заводах у спеціальних апаратах. мальків, Що Вийшли з ікри, після того як у них розсмокчеться желточний міхур, підгодовують живими дрібними ракоподібними, а також растертими в кашку дешевими продуктами тваринництва (селезінка, серце, печінка, мозок). Коли молоді форельки підростуть, їм можна давати в їжу сир, м’ясо, риб і жаб, кров’яне й кісткове борошно. Що досягли 5-10 м ваги форелек випускають у природні водойми, а останнім часом широко поширилося вирощування їх до 2-3 років у спеціальних вирощувальних ставках. При рясній годівлі можна одержувати 50 ц і більше з гектара ставка щорічно. Цікаво, що, якщо форель годувати ракоподібними, що втримується в них каротиноидний пігмент астаксантин переходить у м’ясо форелі, офарблюючи його в рожевий цвіт; при іншому харчуванні м’ясо залишається білим.
Акліматизація й розведення змінили погляди на систематику кумжи й форелей. Раніше їх уважали відособленими угрупованнями. Линней, наприклад, виділяв струмкову й озерну форель в особливі види. Але струмкова форель, перевезена в Нову Зеландію, скотилася в море й перетворилася в прохідну кумжу. У цей час можна вважати доведеним, що прохідна кумжа, озерна й струмкова форель легко переходять друг у друга. Форелі іноді скачуються в приустьевие простору рік Адріатичного й Середземного морів, як би роблячи спроби перейти в прохідну форму. Випущені в Балтійське море форелі легко здобувають сріблистий цвіт, швидко ростуть і повертаються на нерест у вигляді кумжи. Там, де є прохідна й житлова форми, вони становлять єдину череду, нерестующее разом. У популяції прохідний кумжи переважають самки, недолік самців компенсується за рахунок струмкової форелі, де останні переважають. Неважко зрозуміти, чому це відбувається: у лососів, як й у більшості інших риб, самці дозрівають раніше самок (при менших розмірах), і тому період їхнього життя в море може коротшати й навіть зовсім випадати.
Третій вид роду лососів — ишхан, по-вірменському «князь» (Salmo ischchan), — живе в озері Севан, де утворить кілька форм. Ще Бер писав, що форелі Севана «зовсім відмінні від форелей з киноварно-красними крапками, що водяться у всіх ріках Європи… Ці види мечуть ікру в різні пори року, так що один починає з жовтня й продовжує в листопаді, за цим треба метання ікри іншої породи й т.д. у продовження всієї зими до початку травня». В ишхана верхня щелепа не заходить за задній край ока, пилорических придатків 50-90, зяброві тичинки булавовидно розширені. У період нагулу риби цього виду сріблисто-білі, зі сталевого цвіту спиною. Темних плям небагато, і вони ніколи не бувають про-образними, як у кумщи. Під час нересту самці темніють, плавці їх стають майже чорними й на боках тіла з’являються 2-3 червоні плями. У самок шлюбне вбрання виражене слабко. Ишхан нереститься в самому озері, на глибині 0, 5-3 ле, на дрібному гравії. Статевозрілі особини цієї форми називаються бахтаками або зимовими бахтаками. Відомо 2 че
В 1929 р. радянські вчені М. А. Фортунатов і Л. В. Арнольди припустили, що гегаркуни добре приживеться у великому киргизькому озері Іссик-Куль. Перевезення ікри було здійснено в 1930, 1935 й 1936 р. Гегаркуни стала розмножуватися в р. Тон із припливами Аксай і Карасу, що впадає в Іссик-Куль. Ріст її на новому місці збільшився: якщо в Севане вкрай рідко попадаються особини в 60 див довжиною й 4 «г вагою, те в Іссик-Кулі ця форма досягає 89 див довжини й 10 кг ваги. Темп росту й угодованість гегаркуни зросли не менш чим у півтора разу, що порозумівається переходом на хиже харчування: 82% у їжі іссик-кульської форми становлять дрібні риби, найчастіше гольці (рід Nemachilus). Змінилися пропорції тіла й фарбування: іссик-кульський гегаркуни густо покрите бурими плямами зубчасто-округлої, напівхрестоподібної або кільцевої форми. Зникли фіолетові й лілові тони, характерні для севанских форелей. Чудово, що на новому місці гегаркуни також може перетворитися в житлову річкову форму, що не скачується в озеро й відмінну як від алабалаха, так і від батьківської форми.
Приклад з акліматизацією гегаркуни зайвий раз показує, наскільки пластичні й мінливі лососі і як легко вони пристосовуються до умов, що змінилися, перебування.
На всьому протязі Сибіру представників роду Salmo немає. Вони з’являються лише на берегах Тихого океану, де в ріках по азіатському й американському березі живуть особливі види, яких відносять до особливого підроду (Parasalmo). Два таких види є й у нас на Камчатці.
Камчатська сьомга (Salmo penshinensis) порівняно мало вивчена. Про неї знали ще первоописатели тварини миру Камчатки Крашенинников і Стелл ер, що відрізняли її від тихоокеанських лососів, і саме по їхнім даним камчатська сьомга була описана Палласом. Після цього до 1930 р. вона не попадалася в руки іхтіологів, і в самому її існуванні почали сумніватися. Зараз установлено, що камчатська сьомга йде на нерест у ріки західного узбережжя Камчатки, у меншій кількості вона заходить у ріки східного узбережжя й охотське берега. Відзначено один випадок піймання її в Амурському лимані. Це досить велика (до 96 див) риба сріблистого фарбування, з нечисленними темними плямами вище бічної лінії, слабкою рожевою смугою на боках тіла й розоватими зябровими кришками. Дуже своєрідний шлюбне вбрання: смуга стає яскраво-червоною. Спосіб життя в море зовсім не вивчений. Камчатська сьомга входить у ріки з вересня по листопад, проводить зиму в ріці й метає ікру навесні. Отнерестовавшие риби скачуються в м
Якийсь із цих двох видів знайдений на о. Беринга в ріці, що випливає з озера Саранного. По загальній думці, камчатські шляхетні лососі (роду Salmo) досить близькі, якщо не ідентичні, американським видам цього роду.
Крім сьомги й акліматизованої людиною кумжи, у Північній і Центральній Америці живуть свої специфічні види лососів, число яких установити важко. Американські систематики XIX – початку XX в. описали більше 30 видів роду Salmo, з яких у цей час більшістю дослідників самостійними зізнаються тільки два.
Сталъноголовий лосось (Salmo gairdneri; steelhead trout, rainbow trout) — досить велика (до 115 див) риба з металічно-синьою спиною й сріблистими боками. Вище бічної лінії є темні плями; у самців під час нересту на боках тіла червона смуга. Стальноголовий лосось два роки нагулюється у водах Тихого океану й входить у ріки від Каліфорнії до Аляски на 3-5-м року життя. Нерест наприкінці зими або навесні. Молодь скачується в море на 1-2-м року життя й може вживати значні по довжині морські подорожі, під час яких харчується ракоподібними, дрібною рибою й кальмарами. Стальноголовий лосось утворить і житлові форми, аналогічні озерній і струмковій форелям. Вони дуже різноманітні й неодноразово описувалися як самостійні види. За яскраве й строкате фарбування житлові форми називають райдужними форелями (rainbow trout). Одна із цих форм, раніше описана за назвою райдужної форелі (Salmo irideus), стала об’єктом ставкового рибництва й широко розводиться в багатьох країнах, є подібні госп
У цей час багато дослідників уважають камчатську сьомгу й стальноголового лосося одним видом, а микижу — камчатським аналогом райдужної форелі.
Другий американський вид — лосось Кларка (Salmo clarkii), очевидно, ставиться до стальноголовому лосося, як кумжа до сьомги. Він більше прив’язаний до прісних вод, не йде далеко від предустьевих районів і нереститься не в більших руслах, а в дрібних протоках. Лосось Кларка відрізняється від стальноголового більше довгою головою, спина в нього зеленувато-синя, боку сріблисті, на тілі, плавцях і голові численні чорні плями без світлої облямівки. На горлі звичайно чіткі червоні плями, отчого відбулася його англійська назва «зарізана форель» («cutthroattrout» – «перерізане горло»). Але ця ознака ненадійна – плями можуть бути жовтими або зникати зовсім; з іншого боку, якщо райдужну форель містити на особливій дієті, у неї з’являється подібне фарбування. Настільки ж ненадійні й інші ознаки, по яких їх розділяли; проте це гарні види, тому що вони розрізняються по числу хромосом й у природі майже не схрещуються. Цей вид розповсюджений від Мексики до Аляски. Прохідна форма досягає 76 див довжини й нереститься із груд
Про інших американські «види» лососів поки не можна сказати нічого певного. Цілком ймовірно, якщо серед них й є самостійні види, те дуже небагато. Всі інші форми свідчать лише про надзвичайну пластичність лососевих риб.
Представники роду Гольці (Salvelinus) близькі до лососів роду Salmo. Вони відрізняються від лососів відсутністю зубів на рукоятці сошника. У гольців за винятком одного виду, що живе в Америці, ніколи не буває на тілі темних плям, настільки характерних для дійсних лососів. Гольці широко поширені й надзвичайно різноманітні по своїй морфології й способу життя.
Центральним видом роду варто вважати арктичного гольця (Salvelinus alpinus). Розповсюджено він дуже широко: ареал прохідної форми кільцем охоплює все полярне коло. Прохідні гольці йдуть на нерест у ріки Ісландії, Норвегії, Мурмана, Шпицбергена, Нової Землі, по узбережжю Сибіру в Об, Єнісей, Пясину, ріки Канади, Аляски й Гренландії. Таке поширення називається циркумполярним. Житлові форми – релікти льодовикової епохи, ідуть на південь набагато далі: вони зустрічаються в Альпійських озерах, басейні Байкалу й ріках, що впадають у затоку Петра Великого. Є голець й у Тихому океані, де його називають малъмой. У тихоокеанському басейні він зустрічається по азіатському й американському березі до Амуру й Каліфорнії. Протягом свого величезного ареалу він населяє всілякі водойми й утворить безліч форм: прохідних, річковий-річкових-річкові-озерно-річкових й озерних. Відомі в нього й карликових самців.
Прохідні гольці — великі, до 88 див довжини й 15 кг ваги, риби сріблистого цвіту, з темно-блакитною спиною, боки їх покриті досить великими світлими плямами. Входячи в ріки, вони темніють, спина стає коричневою-коричневій-зеленувато-коричневої, боку коричнюватими, зі сріблистим відливом і численними червоними або жовтогарячими плямами. Черево звичайно білі-білу-біла-білий-сіро-біле й тільки в нерестующего гольця яскраво-червоне або жовтогаряче, горло білий або жовтогаряче, грудні, черевні й анальний плавці рожеві або червоні, за винятком передніх променів, які звичайно молочно-білого цвіту. Нереститься прохідний голець восени й на початку зими; деякі риби, імовірно, навесні. У деяких водоймах нерест гольця дуже розтягнуть. У р. Карі й у ріках Нової Землі в гольця відзначені ярові й озимі раси. Нерест відбувається в дрібних, швидких ключах, ріках й озерах на кам’янистому гальковому ґрунті, у берега, у місцях з відносно вповільненим плином, на глибині від 13 до 46 див. Подібно іншим лососевим рибам голець улаштовує гніздо й закопує ікру в ґрунт. Риби розподіляються по водоймі, вибираючи ділянки, покриті дрібним гравієм. У цей час вони настроєні дуже агресивно й захищають свою територію, допадаючись на кожен предмет, особливо пофарбований у червоний цвіт. Потім гольці діляться на пари. Самці наскакують один на одного, як півні, з відстовбурченими плавцями й уст
Далеко не всі гольці виходять у море. Значна частина їх нереститься в озерах і струмках, а нагулюється у великих ріках. Річковий-річкові-озерно-річкові гольці дрібніше прохідних (35-45 див) і відрізняються рядом морфологічних ознак. Харчуються вони в основному донними молюсками й личинками комах.
Широко поширені й озерні форми арктичного гольця. Вони нерестяться й нагулюються в озерах, не виходячи за їхні межі. Систематика озерних гольців надзвичайно заплутана, тому що багато форм описувалися як самостійні види. У цей час багато іхтіологів уважають, що більшість озерних гольців є похідними одного або деяких видів. Не виключена, втім, можливість, що, оббита в ізольованому озері, популяція гольців може перетворитися в окремий вид, як це трапилося із севанской фореллю – ишханом. Озерні гольці Альп, Шотландії, Скандинавії й нашої півночі називаються паліями. Їх розглядали як особливий вид – Salvelinus lepechini.
Палії дуже різноманітні по фарбуванню. Вони темніше прохідних гольців, черево рожеве, передні промені парних плавців й анальний і нижній промінь хвостового білі. Боку, як правило, покриті жовтуватими й жовтогарячими плямами. У ряду форм фарбування майже чорна. У Ладожском й Онезькім озерах розрізняють дві форми палії: лудожную (червону) і кряжову (сіру). Лудожная палія темніше, тримається на меншій глибині, метає ікру восени по лудам і пісках і досягає 5-7 кг ваги. Кряжова, або ямна, палія світліше, живе на глибині до 70-150 м, може нереститися й навесні, звичайно важить до 2 кг. У деяких глибоководних альпійських озерах палії також розпадаються на ряд форм: там в одному озері можна піймати «звичайних» палій, дрібних, що харчуються планктонами, іноді зі сріблистим фарбуванням, і великих, темноокрашенних, які живуть на великій глибині й ведуть хижий спосіб життя.
Багато озерних форм гольців описані як самостійні види й підвиди з озер Сибіру. З них варто згадати про даватчане. Даватчан, або «червона риба», живе в озері Фролиха й однойменній ріці, що впадає в північно-східну частину озера Байкал. Іноді він зустрічається й у прилеглій частині Байкалу. Ареал даватчана лежить далеко до півдня від основного ареалу арктичного гольця; очевидно, це релікт льодовикового часу.
Друга чудова форма, бути може заслуживающая виділення в окремий вид, була описана як голець Дрягина (Salvelinus drjagini) з Норильских озер. Схожі гольці живуть у сусіднім озері Хантайском (басейн Єнісею). Серед цих гольців зустрічаються форми з надзвичайно сильно вираженим шлюбним убранням, що робить їх схожими на далекосхідних лососів. Це високотелие риби з яркою, вогненно-червоним фарбуванням тіла. Спина в них темна, передні промені парних плавців сніжно-білі, а нижня щелепа сильно подовжується й викривляється.
Різноманітні форми гольця живуть в озерах Камчатського півострова. Так, в озері Далекому живе велика хижа форма, що харчується в основному колюшкой. Шлюбне вбрання дуже ярок: гольці офарблюються в інтенсивний жовто-жовтогарячий цвіт, з яскравими рожево-червоними плямами на боках. В інших боку розоватие, черево оранжево-червоне. У період нагулу в особин цієї форми зеленувато-сіра спина, сріблисто-рожеві боки з нечисленними, досить великими рожевими плямами й біле черево. Пропорції тіла у зв’язку з хижим способом життя змінилися: тіло товсте, вальковатое, плавці зміщені до хвоста. Ці гольці, подібно щуці, вистачають видобуток швидким, коротким кидком. Досить своєрідні гольці є й у Кроноцком озері. С. П. Крашенинников так писав про їхні достоїнства: «У цьому озері безліч риби, гольців або мальм, як оную в Охотске називають, що, однакож, від морської досить разнствует, тому що й величиною більше й смаком приємніше. Смаком вона на шинку досить багато походить і для того за приємний гостинець по всій Камчатці розвозить». Можливо, у цьому озері є дві групи гольців: швидко й повільно зростаюча з осіннім і весняним нерестом.
У струмках і річках Курильських островів, Японії, у Примор’я до Кореї відомий житлова дрібна мальма (голець), що рідко досягає 32 див. Тіло її покрите численними дрібними червоними плямами. По зовнішньому вигляді й способу життя вона дуже нагадує струмкову форель, з якої її нерідко змішують.
Усюди, де гольці живуть у значній кількості, розвинений їхній місцевий промисел. На Камчатці, наприклад, їх промишляють навесні, у період скату в море, коли ще немає масового ходу тихоокеанських лососів. У деяких водоймах гольці є серйозними шкідниками, що поїдають ікру й молодь тихоокеанських лососів. Однак у ряді випадків їхня шкода сильно перебільшена. Під час нересту кети або горбуші шлунки гольців бувають наповнені ікрою, але ця ікра в основному вимивається із гнізд плином й однаково приречена на загибель. Скоріше можна вважати гольців своєрідними санітарами, що знищують у водоймі все непотрібне. Крім того, у деяких озерах хижі форми гольців харчуються колюшкой – конкурентом молоди лососів. Якщо врахувати, що самі гольці коштовні об’єкти промислу, то користь від них переважує можливу незначну шкоду.
Другий безсумнівний вид гольців, що живе в межах Радянського Союзу, — кунджа (Salvelinus leucomaenis) (не плутати з кумжей!). Цей вид відрізняється від арктичного гольця меншим числом зябрових тичинок (16-18, у дрібних екземплярів – 12). У кунджи інше фарбування: червоних і темних цяток ні, замість них по тілу розкидані більші світлі плями. Живе кунджа в басейні Тихого океану від Пенжини, Командорських островів і Камчатки до Японії. Є вона й на Курильських і Шантарских островах, по всьому охотське узбережжю й в Амурі. Кунджа – прохідний голець, житлові форми в неї не виявлені ніде, крім озера Шикотсю на о-ві Хоккайдо. Ця досить велика (до 76 див довжини) риба веде хижий спосіб життя, харчуючись й у море, і в прісних водах. Основна її їжа – дрібні риби (піщанка, корюшка, колюшка, гольян, бичок), а також прісноводні креветки й великі личинки водних комах. Нерест переважно в серпні – вересні.
У ріках Північної Америки живе ще один вид гольців — американський голець, або американська палія (Salvelinus fontinalis), — относимий до особливого підроду (Baione). По своєму способі життя цей голець надзвичайно подібний з арктичним. Він також утворить прохідні, озерно-річкові, озерні й струмкові форми. Трохи відрізняється він по характері фарбування: на спині й боках у нього є світлі, неправильної форми, червоподібні плями, відсутні в інших представників цього роду. В іншому фарбування його нагадує таку в арктичного гольця (S. alpinus). У море фарбування сріблиста, у ріці спина темніє від слабко- до темно-зеленовато-голубой, а в деяких випадках стає чорною; під час нересту плями робляться інтенсивно жовтогарячими, червоніють плавці, а зовнішні їхні промені залишаються білими. Дуже ярка фарбування струмкових гольців, що мають яскраві жовтогарячі плями й черево й темні поперечні смуги на боках тіла. Американський голець уже давно є об’єктом акліматизації й штучного розведення в самій Америці, розводять його й у Європі.
Близький до гольців північноамериканський кристивомер (Cristivomer namaycush) настільки своєрідний, що виділено в особливий рід по будові сошника й числу пилорических придатків. Пофарбовано він подібно з американським гольцем, але живе тільки в озерах. Американці неправильно називають його озерною фореллю (lake trout). Досвіди по штучному схрещуванню показали, що гібриди американського гольця (S. fontinalis) з арктичним гольцем (S. alpinus) одержати легко, а із кристивомером – важко, і плідним буває тільки перше покоління. Очевидно, є дві морфологічно різні форми кристивомера: живуча в поверхні й живе на глибині. Нерест відбувається в прибережній кам’янистій частині озер восени. Кристивомери – повільно зростаючі й пізно, що дозрівають риби. Великі, до 1 м, північноамериканські кристивомери, що живуть до 22-23 років, – досить коштовний промисловий об’єкт у США й Канаді.
Таймені (Hucho) схожі на гольців, але їхні зуби на сошниковій кістці утворять із піднебінними зубами суцільну дугасту смугу. Голова тайменів сплюснений з боків і трохи нагадує щучу, а на тілі є про-образні чорні цятки, як у деяких лососів. Таймені – мешканці рік Євразії. Відомо 4 види.
Дунайський таймень (Hucho hucho) живе в басейні Дунаю й Пруту від верхів’їв до устя, але ніколи не виходить у море. Ця досить рідка риба може досягати значних розмірів (звичайно 2-3, рідко 10-12 кг, у літературі описаний випадок піймання екземпляра в 52 кг). Дунайський таймень (називаний також дунайським лососем) – хижак, що харчується дрібною рибою. Ікру метає навесні, звичайно у квітні, на галькових ґрунтах.
Звичайний таймень (Hucho taimen) відрізняється від дунайського меншим числом (11 —12) зябрових тичинок. У дрібних екземплярів на боках тіла 8-10 темних поперечних смуг, звичайні дрібні про-образні й напівмісячні темні цятки. Під час нересту тіло мідно-червоне. Таймень може досягати 1, 5 м і більше 60 кг ваги. Розповсюджено тайменя дуже широко – його можна ловити у всіх сибірських ріках, до Індигірки. Є він й у басейні Амуру, і у великих озерах (Норильские, оз. Зайсан, Телецьке й Байкал). У Європі випадки піймання тайменя відзначені для Ками, В’ятки, звідки він доходив до середньої Волги, а також Печори. Таймень ніколи не виходить у море, віддає перевагу швидким, гірським і тайговим рікам і чисті холодноводние озера. Ікру метає в травні в дрібних протоках. Ця велика й гарна риба – бажаний видобуток рибалки-аматора. Єдиний прохідний вид у роді тайменів – сахалінський таймень, або чевица (Hucho регryi). Чевица відрізняється від звичайного тайменя більшою лускою. Живе вона в Яп
Ленок (Brachymystax lenok) — єдиний вид свого роду, більше інших лососевих нагадує сигів. Рот у нього порівняно маленький, як у сигів. Ікринки також досить дрібні. Ленок росте порівняно повільно й украй рідко досягає 8 кг ваги, звичайно він набагато менше (2-3 кг на 12-м року життя). Фарбування ленка темно-бура або чорнувата, із золотавим відливом. Боку, спинний і хвостовий плавці покриті дрібними округлими темними плямами, у період нересту на боках з’являються більші мідно-червоні плями. Ленок не виходить у море. Він живе в сибірських ріках від Обі до Колими, є він і на Далекому Сході, в Амурі й всіх ріках, що впадають в Охотського і Японське моря, на південь іде до Кореї. Як і таймень, ленок – ненажерливий хижак. Великі ленки, крім дрібної риби, можуть поїдати жаб і ріки, що перепливає, мишей. Їсть він і великих донних безхребетних – личинок веснянок, ручейников і поденщин. Як і звичайний таймень, ленок – об’єкт аматорського рибальства.
Білорибиці, або нельми (Stenodus), ставляться вже до підродини сигових. У цьому роді один широко розповсюджений вид – нельма (Stenodus leucichthys nelma). Як й у сигів, у нельми досить велика, сріблистого цвіту луска й дрібна ікра; шлюбне вбрання виражене слабко. Але рот у нельми великий, як у лососів, а особливості черепа відрізняють її й від лососів, і від сигів.
Нельма — велика риба, до 130 див у довжину й 30—35 кг ваги. Жирне м’ясо її дуже смачно. Цей вид живе в північних ріках – від Поноя й Онеги на заході до рік Юкон і Маккензи на сході. Ареал нельми нагадує щодо цього ареал арктичного гольця, але, на відміну від гольця, що легко утворить озерні форми, нельма предпочитает озерам ріки. Лише в деяких озерах нельма зустрічається в значних кількостях (озеро Зайсан, Норильские, Кубенское озеро в басейні Північної Двіни). Ця риба не любить солоної води й, виходячи в море, дотримується опріснених приустьевих просторів Льодовитого океану й північно-східної частини Берингового моря. Значна частина нашої череди нельми все життя проводить у великих сибірських ріках, роблячи міграції від устя до верховий. Строки ходу нельми в різних ріках сильно відрізняються: звичайно вона починає йти нагору ще під льодом і йде те з більшої, то з меншою інтенсивністю протягом усього літа. Помічено, що до кінця ходу зустрічаються риби з незрілими гонадами, що явно не встигають отнереститься цього року (нерест наприкінці вересня – жовтні). Ці риби повинні до нересту провести рік у ріці, вони відповідають озимій формі сьомги. Нельма – порівняно повільно зростаюча риба. У Єнісеєві вона досягає половозрелости на 8-10-м року, у Печорі – на 13-м, у Колимі – на 11 – 14-м, в Обі – на 14-18-м року (самці дозрівають трохи раніше). Тому популяції нельми легко піддаються перелову. У ряді рік (Лена, Анадир) виявлені природні гібриди нельми з різними видами сигів.
Дуже близька до нельми форма — білорибиця (Stenodus leucichthys) — живе в басейні Каспійського моря. Очевидно, білорибиця прийшла в Каспій з півночі. Прямого повідомлення між Каспієм і Льодовитим океаном не було, але верхів’я Волги і її припливів дуже близькі до верхів’їв рік, що течуть в Арктичний басейн. Наприкінці льодовикової епохи на вододілах утворювалися величезні озера, що залишили після себе товсті шари характерних донних відкладень – стрічкових глин. Вода з них стікала на північ і на південь; таким шляхом виникало нині перерваною й відновлене тільки руками людини (Волго-Балтійський і Біломорсько-Балтійський канали) з’єднання між басейнами двох морів. Таким шляхом і потрапили в Каспій нельма, що стала білорибицею, і ряд холодноводних ракоподібних – мизид, гаммарид, калянид. Білорибиця нагулювалася в Каспієві, роблячи регулярні міграції. Узимку вона концентрувалася в північній частині, улітку йшла в південну, більше глибоку й менш прогревающуюся на глибині. На нерест вона входила головним чином у Волгу,
Сиги (рід Coregonus) серед усього сімейства лососевих, очевидно, самий численний, самий мінливий і самий невивчений рід. До нього ставляться риби із трохи стислим з боків тілом і з порівняно маленьким ротом. Нерідко верхня щелепа буває коротше нижньої, у таких випадках рот дивиться нагору. Сиги з таким верхнім ротом харчуються планктонами, в основному дрібними ракоподібними, що живуть у товщі води. Іноді щелепи однакової довжини – такий рот називається кінцевим, тому що розташовано на кінці рила. Голова сига з кінцевим ротом нагадує голову оселедця, тому їх часто в народі називають оселедцями (переславская оселедець, обская оселедець, сосвинская оселедець і т.д.), але наявність жирового плавця відразу видає в них лососевих. У сигів, які харчуються організмами, що живуть на дні, рот нижній – верхня щелепа значно длиннее нижньої. Фарбування сигів скромніше, ніж у лососів: тіло покриває велика сріблиста луска без яскравих кольорових плям. Шлюбне вбрання теж скромне; лише в самців, дуж
Незважаючи на те що жирне й смачне м’ясо сигів здавна високо цінується людиною й вони є об’єктами інтенсивного промислу, дотепер неясно, скільки видів і форм сигів живе в наших озерах і ріках. Причина полягає в їх надзвичайній навіть для сімейства лососів мінливості. Практично сигів будь-якого озера можна виділити в особливу форму по особливостях будови, темпам росту й харчування й інших сторін способу життя. Так, в 1932 р. розрізняли в одному виді сигів 20 форм; в 1948 р. цих форм нараховували вже 57, а тільки для озер Карелії вказували 43 форми! Американські іхтіологи також описали безліч видів сигів з водойм США й Канади. На щастя, цей період уже кінчається. Так, сигів з озер Швейцарії, де нараховували їх більше десятка, звели в один вид, та ж переоцінка йде й у нас, і в Америці.
Самі маленькі сиги, що живуть в озерах басейну Балтійського моря, у Карелії й у районі Мурманська, в озерах верхнього плину Волги, на захід до Данії, ставляться до виду європейських ряпушок (Coregonus albula). Розміри ряпушки не більше 30-40 їжак, вага, як виключення, до 1200 м, звичайно набагато менше. Деякі форми ряпушок дозрівають, досягши ледь 8 див у довжину й 4-4, 5 м ваги. Це струнка, рухлива рибка із зеленою спинкою й сріблистими боками й черевцем. У деяких озерах зустрічаються ряпушки золотаво-рожевого фарбування. Рот у ряпушки верхній, і харчується вона в основному планктонами. Разом з корюшкою й уклейкою ряпушка споживає значну частину планктонів озер. Хоча це в основному озерний вид, значна популяція ряпушки живе у Фінській затоці, звідки для нересту входить у Неву й нереститься в Ладожском озері. Вся розмаїтість форм європейської ряпушки можна розділити на три більші угруповання:
Типова, середніх розмірів форма, що дозріває в масі на 2-м року життя (самці іноді на 1-м, а самки на 3-м). Розміри близько 16 див і вага 25-50 м (максимум до 130 г). Ряпушка рідко живе більше 4-5 років. Нереститься вона пізньою осінню й на початку зими, нерідко вже під льодом, на твердому піщаному або кам’янистому ґрунті. Помічено, що ця форма віддає перевагу озерам із середніми глибинами.
Велика форма ряпушки, що дозріває на третьому році життя, при розмірах 17—21 див і вазі 50—90 м, називається рипусом, на Онезькім озері — килъцом. Живуть рипуси не менш 6-7 років і досягають 200-400 м, украй рідко 1кг і вище. Вони населяють глибокі холодноводние озера. Ладожский рипус навесні, коли біомаса планктонів мала, переходить на харчування дрібною рибою (снетком). Відрізнити його від разом з ним звичайної ряпушки, що живе, можна по розвитку полових продуктів: пятнадцатиграммовая ряпушка має вже добре розвинені гонади, а в рипуса вони ледь помітні. Онежский килец, що досягає 34 див у довжину й 460 м ваги (у середньому 100 г), тримається на глибині 15 і більше метрів і харчується в основному придонними рачками-мизидами. Подібна форма описана з мекленбургского озера Люцин, вона живе на глибинах до 58 м, і якщо неї витягти на поверхню, плавальний міхур роздмухує її черево, як у дійсної глибоководної риби.
Рипуси в нас служать об’єктами розведення й акліматизації й з успіхом вселені в ряд озер, наприклад в Уральські. Відомо, що темп росту рипуса залежить від харчування. Якщо молодь рипуса годувати хирономидами (мотилем), вона за рік досягає 53 м ваги, а при планктонному харчуванні – усього 16 р. За три роки ладожский рипус, переселений в озеро Шарташ, досягає 300 м ваги.
Велика (до 300 г) і жирна ряпушка з Переславского озера («переславская оселедець») удостоїлася в 1675 р. Царського указу. Стурбований станом її запасів, цар Олексій Михайлович писав переславскому воєводі: «А буде твоїм недоглядом рибні ловці учнут оселедця ловити частими неводами, а нам великому государеві вчиниться про те ведено або в надсиланні на наш побут і на торгу з’являться дрібні оселедці й тобі зате від нас великого государя бути в опалі, а старості й рибним ловцям у страті». Очевидно, настільки круті міри вплинули.
У дрібних низкокормних озерах, що заболочуються, з кислою водою (такі водойми називаються дистрофними) ряпушка вироджується в дрібну форму, що дозріває на 2-3-м року, 10-15 м ваги. Живе вона всього 3-4 роки.
У водоймах басейну Льодовитого океану, від Білого моря до Аляски, живе інший вид — сибірська ряпушка (Coregonus sardinella). Від європейської вона відрізняється тим, що спинний плавець її трохи зміщений уперед. На відміну від попереднього виду, що предпочитают озера, сибірська ряпушка в основному річкова риба, що робить міграції нагору по ріці. Часто вона нагулюється в опріснених приустьевих просторах. Зустрічається вона проте й в озерах, наприклад у Белоозере, і в системі Шексни й Волги є її особлива форма, що свідчить про колишні зв’язки цього озера з басейном Білого моря. Сибірська ряпушка може досягати понад 40 див у довжину й більше 500 м ваги. У багатьох сибірських ріках вона є об’єктом значного промислу, її нерідко неправильно називають оселедцем. Як й у європейської ряпушки, у сибірської зустрічаються великі форми, аналогічні рипусам. Вони харчуються головним чином не планктонами, а великими ракоподібними – морськими тарганами, мизидами, нерідко молоддю риб. Ловлять ряпушку в ріках Сибіру, в основному під час її ходу на нерест. Іде вона все літо й нерести
Третій вид наших сигів — тугун (Coregonus tugun), неправильно називаний на р. Обі «сосвинской оселедцем», відрізняється від ряпушок кінцевим ротом із щелепами рівної довжини, більше округлим у поперечному перерізі тілом і широкою спиною. Він досягає 20 див у довжину й населяє ріки Сибіру від Обі до Хатанги, не виходячи в море, і (за рідкісними винятками) не живе в озерах. По Єнісею він доходить до Ангари. Тугун – типова річкова риба, харчується він ракоподібними й упалими у воду комахами. Вистачає він і комах, що рояться над поверхнею води. Як і ряпушки, він нереститься наприкінці осіни. Для тугуна характерна рання половозрелость; у р. Млой він дозріває на 2-м року життя. У багатьох сибірських ріках він зустрічається в промислових кількостях.
Згадує в піснях («омулева бочка») і прославлений гастрономами омуль (Coregonus autumnalis) у нашому поданні зв’язується з Байкалом. Це не зовсім так: у Байкалі живе лише його підвид. Сам омуль – прохідна риба. Він нагулюється в прибережних частинах Льодовитого океану і йде на нерест у ріки від Вельти ( щовипливає на захід від Печори) до рік Аляски й Північної Канади. Як й у тугуна, в омуля кінцевий рот, але більше (до 51) зябрових тичинок. Ця велика (до 64 див у довжину й 3 кг ваги) риба – об’єкт промислу у всіх сибірських ріках, крім Обі, у яку він чомусь не заходить, хоча є в Обской губі. Розрізняють літній (червень – липень) і осінній хід омуля. риби, Що Зайшли в ріку, пізно дозрівають і мечуть ікру на наступний рік. Рибалки добре відрізняють ходового морського омуля від задержавшегося в ріці: морський омуль набагато масніше, внутрішності його буквально залиті жиром, а кишечник зовсім порожній. Харчується омуль у море великими ракоподібними – бокоплавами, мизидами; молоддю бичків, мальками сигових, корюшки, полярної тріски. Потрапляючи в м
Байкальський омуль (Coregonus autumnalis migratorius) нагулюється в просторах Байкалу, де їжею його є в основному дрібні рачки — эпишури. Установлено, що эпишурой омуль харчується, якщо концентрація її не нижче 30-35 тис. рачків у кубометрі води. При недоліку основного корму він переходить на харчування пелагическим бокоплавом і молоддю чудових байкальських рибок – голомянок. Омуль – великий сиг, що досягає понад 7 кг вагу. У вересні байкальський омуль входить у ріки, готуючись до нересту. Розрізняють три раси омуля: 1) ангарська (нерест у верхній Ангарі, Кичере, Баргузине), найбільш скоростигла й повільно зростаюча, що дозріває у віці 5-6 років; 2) селенгинская (нерест у Селензі, Великій й іншій ріках східного узбережжя), бистрорастущая й дозріває в 7-8 років; 3) чивиркуйская (ріки Великий і Малий Чивиркуй). Ця раса йде на нерест пізніше всіх (із середини жовтня) і подібно селенгинской швидко росте. Закінчує нерест омуль уже при льодоставі, коли по нерестовищах пливе шуга. Після н
Омуль, що населяє р. Пенжину, що впадає в Охотське море, виділяється в особливий вид — пенжинский омуль (Coregonus subautumnalis). Про його спосіб життя практично нічого не відомо, очевидно, це якась форма, що ухиляється, звичайного омуля.
Пелядь, або сирка (Coregonus peled), легко відрізнити від інших сигів по кінцевому роті, верхня щелепа якого лише незначно длиннее нижньої, і великій кількості зябрових тичинок (49—68). Фарбування пеляді темніше, ніж інших сигів, на голові й спинному плавці дрібні чорні крапки. Пелядь – високотелая риба, що різко відрізняється від витягнутих у довжину, прогонистих ряпушок, тугуна й омуля. Розміри пеляді – до 40-55 див, вага до 2, 5-3 кг, рідше 4-5 кг. Пелядь населяє озера й ріки півночі Євразії – від Мезені на заході до Колими на сході. У море вона не виходить, лише зрідка попадаючись у слабосоленой воді Карської губи. Якщо омуль – прохідний сиг, а тугун в основному річковий, то пелядь можна назвати озерним. Як правило, вона уникає текучих вод, концентруючись у поемних озерах, старицах, протоках. Нереститься пелядь також в озерах. Ці особливості зробили пелядь бажаним об’єктом акліматизації в дрібних озерах ставкового рибництва. Останнім часом пеляддю зарибляют озера північно-заход
У нижньому й середньому плині Амуру, у Зеї, Уссурі, озері Ханка, Амурському лимані й озерах Сахаліну живе уссурійський сиг (Coregonus ussuriensis). У нього рот, як й у пеляді, кінцевий, верхня щелепа ледь видається над нижньої, зябрових тичинок від 25 до 30. Уссурійський сиг не уникає солоної води. Він віддає перевагу холодним озерам і припливи. Довжина його рідко досягає 50 див. Харчується уссурійський сиг дрібною рибою й личинками водних комах. В Амурі – один з важливих об’єктів промислу.
Чир, або щокур (Coregonus nasus), харчується здебільшого донними комахами й молюсками. Рот у нього нижній, верхня щелепа видається вперед. Голова чира маленька, з горбатим рилом і маленькими очами; зябрових тичинок 19-25; фарбування темна, на боках тіла на чешуях жовтий-жовті-сріблисто-жовті смужки. Чир досягає досить великих розмірів: у Колимі ловилися особини до 16 кг, але звичайно набагато менше – 2-4 кг. Він населяє озера й ріки басейну Північного Льодовитого океану від Печори до Шелагского мису в Америці, є в ріках Канади. Є він й у ріках Анадир і Пенжина, що впадають у Берингове й Охотського моря. Чир воліє нагулюватися в озерах, але нереститься в ріках, у жовтні – листопаді, з моменту появи першого льоду. Морської води чир, як правило, уникає. У різних місцях свого ареалу чир підданий значної мінливості. Як й інших сигів, його промишляють у багатьох наших сибірських ріках.
Прохідний сиг (Coregonus lavaretus) відрізняється особливо сильною мінливістю. Цей вид розпадається на безліч форм, подібних тільки по нижньому положенню рота й більшої, ніж у чира, голові з менш горбатим рилом. Число зябрових тичинок може змінюватися від 15 до 60, вони можуть бути гладке або зазубреними; тіло буває високе або низьке, подовжене. Ці сиги можуть бути прохідн, річковими й озерн, великими й дрібними, можуть харчуватися донними планктонними організмами й бути хижаками. Не дивно, що було описане безліч форм сига, часто без достатнього обґрунтування. Останнім часом все більше поширення здобуває думка, що є один вид С. lavaretus, прохідний, розповсюджений циркумполярно – від Мурманського узбережжя до Аляски й півночі Канади (американського сига, очевидно, тотожного цьому виду, виділяли у вид С. clupeaformis – сельдевидний сиг). Сиг надзвичайно легко утворить житлові озерно-річкові й озерні форми, чисельність яких набагато більше, ніж чисельність прохідного, і поширені вони
Численні форми житлових прісноводних сигів Європи походять від прохідних сигів, що нагулюються в Балтійськом і Північному морях. Малотичинковая форма йде в Неву, Даугаву, Німан, Віслу, а також ріки Данії, Швеції й Фінляндії. Подібний спосіб життя веде многотичинковая форма (сиг Палласа). У цей час чисельність прохідних сигів незначна, і промислового значення вони на відміну від озерних не мають. Ряд форм описаний для Ладожского й Онезького озер. Особливо цікавий сиг-валаамка, або кряжової (ямний) сиг. Він живе в Ладожском озері на глибинах більше 50 м, так що, коли його витягають на поверхню, живіт його роздувається. Такі ж глибоководні форми відомі із глибоких озер Швейцарії.
Сигів озер нашого Північно-Заходу неодноразово перевозили на стадії ікри або малька в інші водойми (оз. Севан, Тургояк, Синара й ін.)- У ряді випадків пересадження були дуже успішними. Чудского сига успішно перевезли й у Японію.
У басейні Льодовитого океану, починаючи від Мурманська й Білого моря, поширені форми особливого підвиду прохідного сига. Це сиг-пижьян (Coregonus lavaretus pidschian). Пижьян ставиться до малотичинковим сигів і від типової форми відрізняється більше високим хвостовим стеблом. У ріках й озерах Кольського півострова живе многотичинковий типовий сиг і малотичинковий (менш 30 тичинок) пижьян. «Морський», тобто прохідний, пижьян живе тільки в Баренцевом і Білому морях. Далі на схід, у Карі, Обі, ріках Сибіру від Єнісею до Лени, у Колимі й Анадири, живуть різноманітні напівпрохідні сиги-пижьяни, в океан не вихідні. Всі вони – похідні від ніколи існуючого там прохідного пижьяна.
Пижьяновидние сиги живуть й в озерах. Особливі форми описані для озера Телецького в басейні Обі й Байкалу. У Байкалі живуть дві форми. Одна з них, байкальський сиг (С. lavaretus baicalensis), що нереститься в озері, займає по числу тичинок (25-33) середнє місце між відомими нам формами, тому неясно, до якої форми його відносити. Друга байкальська форма – баргузинский сиг, що входить для нересту в р. Баргузин, по числу зябрових тичинок наближається до пижьяну. Байкальські сиги відрізняються швидким ростом.
Пижьяновидний сиг, що населяє Шилку, Аргунь, Амур й Уссурі, виділений в особливий вид — сиг-хадари (С. chadary). Від пижьяна відрізняється формою голови й дрібних чорних цяток на голові й спині.
Ще більше тичинок, чим у многотичинковой форми прохідного сига (С. lavaretus), налічується в муксуна (С. muksun), що має від 44 до 72 тичинок. Це напівпрохідний сиг, що нагулюється в опріснених прибережних водах Льодовитого океану, звідки йде на нерест у Кару, Об, Єнісей, Лену й Колиму, не піднімаючись, втім, високо. Муксун у морі харчується бокоплавами, мизидами й морськими тарганами. Зрідка він досягає більше 13 кг ваги, звичайна його вага 1-2 кг. Нереститься в жовтні – листопаді перед льодоставом, на перекатах із плитняковим і гальковим дном. Муксун -одна з найважливіших промислових риб Сибіру, улови його виміряються десятками тисяч центнерів. Описано й озерні форми муксуна, що живуть у Норильских озерах.
Поряд з деякими нашими сигами, що мають циркумполярне поширення, і живуть, крім наших вод, і у водоймах Аляски й Північної Канади, у Північній Америці є й свої специфічні види, що ставляться до особливого підроду Prosopium. У нас із представників цього підроду живе один вид – сиг-рубель, або ковзан (С. cylindraceus). Тіло рубля округле, у поперечному перерізі вальковатое, за що він й одержав свою назву. У молоді на боках і спині виразні темні плями. Рубель досягає 42 див у довжину. У нас живе в ріках Сибіру, від правих припливів Єнісею до Колими. Американський рубель (С. cylindraceus quadrilateralis), що відрізняється меншим числом луски в бічній лінії й зябрових тичинках, живе й у нас у ріках, що впадають в Охотське (Пенжина, Кухтуй, Полювання) і Берингового моря (Анадир, ріки Коряцької землі). Американський рубель дуже широко – від Аляски до Великих озер і Нової Англії – розповсюджений на американському континенті. Промислове значення рубля незначно. Американський рубель під час нересту кети може поїдати її ікру, як це роблять гольці, ленок й інші прісноводні риби.