ПІДРОДИНА ПУЗАНКОВИЕ ОСЕЛЕДЦЯ (ALOSINAE)

Підродина містить самих великих по розмірах сельдевих риб. Більшість видів цієї групи анадромние прохідні, частина солоноватоводние, деякі прісноводні. У цій групі сельдевих риб 4 роди з 21 видом, що живуть у помірковано теплі й у меншій мері субтропічних і тропічних водах північної півкулі. Пузанковие оселедця мають стисле з боків черево із шиповатим чешуй-ним кілем уздовж його медіальної лінії; у них великий рот, задній кінець верхньої щелепи заходить за вертикаль середини ока; на очах є жирові віка. Сюди ставляться алози, гільзи й гудузии. Алози поширені в помірковано теплих прибережних морських, солонуватих і прісних водах Східної Америки і Європи; гільзи й гудузии живуть у берегів і частково в прісних водах Східної Африки, Південної й Південно-Східної Азії.
Рід Алози (Alosa) має в цій групі особливо важливе значення. Для видів цього роду характерні сильно стисле з боків тіло із приостренним зубчастим черевним кілем; дві подовжені лусочки -«крильця» – при підставі верхньої й нижньої лопат хвостового плавця; радіальні борозенки на кришечной кістки; помітна медіальна вирізка у верхній щелепі; сильно розвинені жирові віка на очах. З кожної сторони тіла звичайно є по темній плямі за верхнім краєм зябрової кришки, за яким у деяких видів часто треба ряд з декількох плям; іноді, крім того, під цим рядом буває другий і зрідка третій з меншого числа плям. Дуже характерні для різних видів і форм алоз розходження у формі й числі зябрових тичинок, які відповідають розходженням у характері їжі. Нечисленні короткі й товсті зяброві тичинки властиві хижим оселедцям, численні тонкі й довгі -планктоноядним оселедцям. Кількість зябрових тичинок на першій дузі в алоз буває від 18 до 180. Кількість хребців 43-59.
Алози поширені в прибережних помірковано теплих водах басейну Атлантичного океану в північній півкулі, а також у Середземнім, Чорному й Каспійськім морях. У цьому роді налічується 14 видів, группируемих у два підроди: 10 видів основної форми роду дійсних алоз (Alosa) і 4 види помолобов (Pomolobus). У дійсних алоз висота щоки більше її довжини, у помолобов дорівнює довжині або менше її.
Два види дійсних алоз живуть у водах східного узбережжя Північної Америки (Alosa sapidissima, A. ohioensis), два – у західних берегів Європи, Північної Африки й у Середземне море (A. alosa, A. fallax), два види – у басейнах Чорного й Каспійського морів (A. caspia, A. kessleri), чотири види – тільки в Каспійське море (A. brashnikovi, A. saposhni-kovi, A. sphaerocephala, A. curensis). Всі чотири види помолобов (Alosa (Pomolobus) aestivalis, А. (P.) pseudoharengus, A. (P.) mediocris, A. (P.) chrysochloris) живуть у водах Америки. Багато видів алоз розпадаються на більше або менше число форм – підвидів, рас і т.д. По біології розмноження помітні чотири групи видів і форм роду алоза: прохідні, напівпрохідні, солоноватоводние й прісноводні. Прохідні живуть у море, а для нересту піднімаються у верхнє й середнє плини рік (анадромние прохідні); напівпрохідні відкладають ікру в низов’ях рік й у прилягаючих предустьевих слабосолених ділянках моря; солоноватоводние живуть і нерестуют у солонуватій морській воді. Деякі атлантическо-средиземноморские прохідні види утворять і місцеві озерні форми (підвиди), що постійно живуть у прісній воді. У водах Америки, Західної Європи, Средиземноморского й Чорноморсько-Азовського басейнів живуть прохідні й напівпрохідні види, а також їхні прісноводні форми; у Каспійське басейні – прохідні, напівпрохідні й солоноватоводние види. На відміну від атланти
У чорноморських і каспійських алоз ікра дозріває й виметивается в три порції, із проміжками між виметами в 1 —1, 5 тижня. Кількість ікринок у кожній порції становить звичайно від 30 до 80 тис.
Ікринки у видів роду Алоза полупелагические, що спливають на плині, або донні, частиною слабко прилипають (в американських помолобов й у каспійського ильменного пузанка). Оболонка полупелагических ікринок тонка, у донних більше щільна й импрегнированная прилиплими частками мулу. Подібно ікринкам сардин ікринки алоз мають велике або середнє кругожелтковое простір, але на відміну від сардин не містять, як правило, жирової краплі в жовтку. Величина ікринок у різних видів різна: від 1, 06 у великоокого пузанка до 4, 15 мм у волзького оселедця.
Американська шэд (A. sapidissima) і європейська алоза (Alosa alosa) дуже близький друг до друга. Це великі риби, що досягають довжини 70-75 див, що мають звичайно одну темну пляму на боці за верхнім краєм зябрової кришки (за яким іноді буває ще кілька менших плям). Голова в обох видів висока й широка, клиновидно стисла з боків у нижній частині; кількість зябрових тичинок на першій дузі від (60) 85 до 130, тичинки тонкі й довгі, длиннее зябрових пелюстків, з добре розвиненими бічними шипиками; хребців 53-58. Це прохідні риби, що піднімаються для нересту в ріки.
Шэд (A. sapidissima) живе в атлантичних берегів Америки від Ньюфаундленду до Флориди. Вона досягає довжини 60— 75 див і ваги 5, 4 і навіть 6, 4 кг. Живе до 11 років. По настанні полової зрілості, на 4—5-м року життя, досягши довжини 30—40 див, шэд збирається в зграї перед устями рік. Коли вода в ріках прогрівається вище 4°С (за іншим даними, до 10—14°С), шэд піднімається для нересту в ріки: у берегів Флориди з листопада до березня, у Чесапикском затоці в березні — квітні, а північніше — у травні — червні. Вхідна в естуарій р. Святого Лаврентія шэд проходить до 25—50 миль (45—90 км) у добу. Риби виметивают ікру від низов’їв рік до верхніх припливів, проходять до місць нересту іноді до 200—375 і навіть 513 миль (370—700 км). Одна самка виметивает до 116—659 тис. ікринок. Нерест відбувається при температурі води 12-20°С.
Отнерестившаяся змарніла риба в південних районах гине, а північніше Чесапикского затоки скачується в море й через рік, відгодувавшись, знову приходить у ріку для нересту.
У море шэд відходить від берегів на відстань до 45—200 км, зустрічаючись у водах Нової Шотландії, затоки Мэн, банки Джорджес на глибині до 100—125 м. Молодь шэд у ріках харчується личинками комах і дрібних рачків, потім переходить на мизид і дрібну рибу. До шести місяців мальки досягають довжини 7-8 див і скачуються в море. У море шэд живе до настання полової зрілості, харчуючись переважно калан-сом й евфаузиевими рачками.
Являючи собою коштовну харчову рибу, масами вхідну в ріки, шэд була однієї з найважливіших промислових риб в індіанців і перших європейських поселенців Америки. Її добували тоді майже в кожній ріці атлантичного узбережжя Америки. Непомірний й нерегульований вилов привів до сильного скорочення запасів до початку 70-х років. Скорочення запасів стимулювало дослідження можливостей штучного розведення. Спроби штучного запліднення й инкубирования ікри шэд були початі починаючи з 1848 р.
В 1867 р. був винайдений успішно працюючий рибоводний апарат Сес-Грина, а в 1882 р. апарат Макдональда, з 1872 р. почато в більших масштабах штучне розведення шэд. Було виведено й випущене в ріки багато мільйонів личинок. Це привело до збільшення запасів і підвищенню уловів. Але потім забруднення вод, надмірний вилов, перегороджування рік греблями, що заважали проходу риби на нерестовища, обумовило зменшення чисельності шэд і скорочення уловів. Починаючи з 1861 і до
1880 й в 1886 р. ікру, що розвивається, шэд перевозили зі сходу на захід і випускали личинок у ріки тихоокеанського узбережжя Америки з метою акліматизації цієї риби в новому районі. Це підприємство увінчалося успіхом. Шэд акліматизувалася у водах Тихого океану, у яких раніше її зовсім не було, поширилася від Каліфорнії (Сан-Педро) до Південно-Східної Аляски (заходила й до Східної Камчатки) і стала тут промисловою рибою.
Другий американський вид роду Alosa — південна шэд (A. ohioensis) – досягає довжини 43-51 див, розповсюджений у північній частині Мексиканської затоки, піднімається для нересту в Миссисипи, що впадають сюди, Алабаму й інші ріки. Незважаючи на наявність у цьому районі своєї, південної шэд, сюди також висаджувалися більші кількості личинок звичайної шэд, але акліматизації їх не відбулося.
Європейська алоза (A. alosa) досягає довжини 75 див (указують навіть до 80 див і вкрай рідко до 100 див) і ваги 3, 5-4 кг. Вона поширена в атлантичного узбережжя Європи й Північної Африки від Боде (Норвегія) до Марокко й мису Бланко, у західній частині Балтійського, у Середземне море й у південно-західній частині Чорного. У квітні – травні піднімається для нересту, раніше в Рейні до Базеля, тепер тільки в межах зони впливу припливу. Сеголетки скачуються в море. В однорічному віці досягає довжини 8-12 див; стає статевозрілої в три роки. Живе звичайно 6-7 років. Харчується рачками планктонів. З кінця минулого століття чисельність алози дуже сильно скоротилася внаслідок перегороджування й зарегулювання плину й забруднення рік. Утворить особливі форми в Алжирі й Марокко (A. alosa africana), Македонії (A. alosa macedonica), південно-західної частини Чорного моря (A. alosa bulgarica).
Другий західноєвропейський вид — фінту (Alosa fallax) — досягає довжини 50—60 див і ваги 620 м; на боках тіла майже завжди є ряд темних плям; зябрових тичинок на першій дузі 30—80, тичинки коротких і грубі; хребців 55—59; голова невисока й вузька. Поширена в атлантичних берегів Європи й Північної Африки від Трондгейма (Норвегія), Ісландії, Англії до Марокко, у Балтійськом, Середземнім і почасти в Чорному морях. Розпадається на 6-8 географічних форм (підвидів, рас), прохідних і прісноводних.
Найважливіші прохідні форми — атлантична фінту (A. fallax fallax) і средиземноморская фінту (A. fallax nilotica). Атлантична фінту досягає полової зрілості у віці 2—3 років, маючи довжину 27—30 див і вага 150 р. Піднімається в ріки пізніше алози, із середини квітня до початку червня, відкладаючи ікру в низов’ях рік. Средиземноморская фінту поширена в Середземнім, Адріатичнім, Мармуровому й Чорному морях, в останньому зустрічається одиничними екземплярами. У ріки Італії (Тибр) входить на початку березня. Нерест відбувається в 210 км від устя по ночах на дрібних місцях з кам’янистим ґрунтом при температурі води 22—25°С. Отнерестившаяся риба скачується в море наприкінці червня. Харчується рачками, в основному гаммарусом, іноді дрібною рибою (хамсою, дрібною сардиною).
Найважливіші прісноводні, озерні раси фінти — озерна італійська фінту (A. fallax lacustris й ін.) і ірландська озерна фінту (A. fallax killarnensis).
Чорноморсько-каспійські алози представлені трьома видами — пузанками (Alosa caspia), кесслеровскими оселедцями (А. kessleri) і бражниковскими оселедцями (А. brashnikovi), що розпадаються на ряд підвидів і форм.
За формою голови, клиновидно стислої з боків у нижній частині, пузанки близькі до європейсько-американських алозам. Чорноморсько-каспійський пузанок (A. caspia) – це в основному солоноватоводний вид, що живе у воді всілякої солоності: чорноморсько-азовські пузанки входять для нересту в прісну воду, каспійські розмножуються як у прісної, так й у солонуватій воді в море. Ікра пузанків полупелагическая, при слабкому плині на нерестовищах опускається на дно; діаметр ікринок від (1, 3) 1, 5 до 3 мм.
Пузанки мають високе, стисле з боків, укорочене в області хвоста тіло; з більшими очами. На боках тіла звичайно одна темна пляма за зябрової щілини, нерідко ряд з 6-8 темних плям. Зуби в пузанків розвинені дуже слабко, тільки-но помітні; зябрових тичинок від 50 до 180, тичинки тонких і довгі; хребців 47-51. Пузанки ростуть повільніше прохідних алоз і менше їх по розмірах: чорноморсько-азовські мають довжину до 20 див, каспійські – до 28 див.
Всі пузанки, прохідні, напівпрохідні або солоноватоводние, — чисто планкто-ноядние форми, що ведуть пелагический спосіб життя. Пузанки – один із самих теплолюбних видів роду алоз.
У чорноморсько-азовському басейні пузанки представлені трьома підвидами: чорноморським, азовським і палиастомским. Чорноморський пузанок (A. caspia nordmanni) живе в західній частині Чорного моря, на схід до Криму й Західної Анатолії. Довжина до 18, зрідка до 22, 5 див; зябрових тичинок 66—68. Це напівпрохідна, почасти прохідна риба, що піднімається для ікрометання в Дунай, Дністер, Дніпро. У Дунай входить на початку квітня масами до Тульчи, одинично до Залізних Воріт і вище; у Дністрі й Дніпру входить у низов’я при підвищенні температури води до 9—10°С, у Дніпру раніше піднімалася до порогів. Метає ікру з кінця квітня до початку червня, ікра виметивается в три порції. У Днепров-ско-Бугском лимані нерест відбувається перед устям Дніпра в травні — червні на глибині 1, 5—4 м, починаючись при температурі води 14—15°С и закінчуючись при 18, 5—22°С, переважно у вечірні годинники. Полової зрілості днепровско-буг-ский пузанок досягає на першому році життя, при довжині 10-11 див.
Азовський пузанок (A. caspia tanaica) розповсюджений в Азовському морі й у східній половині Чорного моря, на захід до Карадага й на південь до Батумі. Довжина до 20 див, звичайно 14-16 див; зябрових тичинок 62-85. Зимує в Чорному морі проти берегів Кавказу, навесні проходить в Азовському морі. Це напівпрохідна риба, що розмножується в низов’ях рік. Через Керченську протоку проходить навесні, у березні – квітні, а восени йде назад, на зимівлю. У квітні входить для ікрометання в низов’я Дону на розливи його припливів, у лимани Кубані, частково також нерестует й у Таганрозькій затоці перед устям Дону. Нерест відбувається спочатку травня до початку липня. Полової зрілості досягає у два роки, рідше в однорічному віці. Розміри ходової риби від 11 до 18 див, вік від одного до чотирьох років. Отнерестовавшая риба скачується в низов’я Дону, у Таганрозьку затоку; раніше розходилася уздовж північних берегів Азовського моря, де відгодовувалася до кінця вересня. У цей час вона нагулювала до 33,
Палиастомский пузанок (A. caspia ра-laeostomi) – напівпрохідна риба, що розмножується в прісній воді оз. Палиа-стоми й річок південно-східної частини Чорного моря. Зустрічається від Очемчири до Батумі, а також у Синопа. Розміри до 10 див, звичайно 12-15 див. Зябрових тичинок 61-90. Має дуже невелике, чисто місцеве промислове значення.
У Каспійське море живуть чотири підвиди пузанків: два — у Північному Каспієві й два — у Південному Каспієві. Найбільш численний северокаспийский пузанок (A. caspia caspia), можливо, що розпадається на дві морфологічно нерозрізнені форми (племена): властиво северокаспийскую й среднекаспийскую, або ильменную. Северокаспийский пузанок досягає довжини 28 див, звичайна довжина в уловах 18—22 див. Зябрових тичинок у нього на першій дузі від 70 до 149, тичинки дуже тонкі, густі й довгі. Хребців 47—52. Це найбільше широко розповсюджена форма виду, що зустрічається майже по всьому Каспійське морю. Полової зрілості досягає головним чином у трирічному віці. Живе до 9 років. Северокаспийский пузанок зимує в південній частині Каспійського моря, тримаючись у теплі зими на захід, а в холодні — на схід, переважно на глибині 24—33 м від поверхні при температурі води 9—11°С. Навесні, починаючи з березня, робить міграції на північ уздовж західного берега Каспію. У Середньому Каспієві підходить до західному берегу у квітні й у травні при температурі води 7, 6—10, 2°С и 10, 8—14, 0°С; при температурі нижче 5° не зустрічається.
Місця масового нересту розташовуються в предустьевом просторі, переважно на глибині 1—3 м, менше до 6 м; нерест починається з кінця квітня — середини травня й закінчується в середині — кінці червня, відбувається при температурі від 13, 8 до 24°С, головним чином від 18 до 22°, в основному в прісній або в осолоненной до 1—2/00° воді, частково до 4—6 і навіть 8, 4°/00. У дельту Волги й вище пузанка заходить мало. Ікринки северокаспийского пузанка й ильменной форми його розрізняються: в основної форми ікринки мають більші розміри (1, 7-3, 0 мм проти 1, 39-1, 99), більше кругожелтковое простір (21, 8- 31, 3% проти 13, 5-26, 5, у середньому 20% діаметра ікринки), нарешті, оболонка ікринок основної форми тонка й нелипка, як у всіх видів основного поду-роду алоз, тоді як в ікринок ильмен-ного пузанка оболонка щільна, импрегни-рованная дрібними частками мулу, очевидно, так, як в американських помолобов.
Харчується северокаспийский пузанок головним чином дрібними веслоногими рачками планктонів, менше мизидами; інтенсивність харчування в зимовий період дуже знижена. Жирність його коливається від 6, 3-10, 3% навесні, до 18, 1 % -восени. Росте пузанок дуже повільно, досягаючи в однорічному віці довжини 11 – 12, 4 див, у два роки – 16, 1-17, 4, у три – 18, 9-20, 9 й у чотири – 21, 0- 23, 0 див.
Северокаспийский пузанок — один з найважливіших промислових оселедців Каспійського моря, що давала від 40 до 75% усього улову оселедців у цій водоймі.
В 1927—1930 р. були зроблені спроби акліматизувати северокаспийского пузанка в Аральське море. Вони не увінчалися успіхом.
Інші підвиди каспійських пузанків — північно-східний (A. caspia salina), энзелийский (A. caspia knipowitchi), астрабадский (A. caspia persica) – мають набагато менше значення, чим северокаспийская форма. Північно-східний пузанок в 30-х роках був розповсюджений у східних водах Каспію й нерестовал у солонуватій воді на мілководдя перед входом у затоку Мертвий Култук. Ця затока висохнула в 40-х роках внаслідок падіння рівня Каспію, а більше пізніх досліджень північно-східного пузанка не було. Энзелийский пузанок живе в західних водах Південного Каспію, а астрабад-ский – у східні. Перший з них характеризується дуже більшою кількістю зябрових тичинок (121 -160) і малим числом хребців (46-49), є напівпрохідною рибою, нерестующей у травні – червні на піщаних обмілинах у прісній або злегка осолоненной воді. Астра-бадский пузанок має менше число зябрових тичинок (83-102), характеризується дуже високим тілом. Розповсюджений до півдня від Красноводської затоки, нерестует у Горганском затоці. Це сама дрібна й сама
Кесслеровские оселедця (A. kessleri) – прохідні великі риби Черноморско-кас-пийского басейну, що біологічно заміщають у цих районах атлантическо-средиземноморских алоз й американську шэд. Вони досягають довжини 40-52 див, мають прогонистое тіло, з короткими грудними плавцями, з не стислої з боків невисокою головою. Розрізняють три підвиди кесслеровских оселедців: чорноморсько-азовський оселедець, каспійську черноспинку й волзький оселедець.
Чорноморсько-азовський оселедець, або русак (A. kessleri pontica), має зеленувато-синю спинку й білий-білу-біле-біла-сріблисто-білі, з розоватим відливом боку; з кожної сторони за зябровою кришкою звичайно є слабко виражена темна пляма. Зябрових тичинок на першій дузі 47—76, тичинки недовгі (звичайно рівні або коротше зябрових пелюстків), досить тонкі; хребців 48—54. Зуби добре розвинені. Розрізняють велику й дрібну форми, до 30—39 див і до 20—21 див, мало помітні морфологічно. Велика форма швидше росте, більше холодолюбива, раніше йде в ріки на нерест і піднімається вище по ріках. Велика форма стає статевозрілої у віці 3—5 років, дрібна — в 2—3 роки. По досягненні полової зрілості метає ікру щорічно. Живе до 6 років. Чорноморсько-азовський оселедець зимує в Чорному морі, головним чином у берегів Кавказу, у берегів Болгарії й Румунії й у північно-західній частині моря. Навесні, двома хвилями, наприкінці березня — початку квітня (переважно велика форма) і з кінця квітня по липень (
Чорноморсько-азовський оселедець харчується переважно дрібною рибою (хамсою, шпротом, тюлькою), почасти ракоподібними. Риба весняного ходу в Керченській протоці містить 18, 8-21, 8% жиру в тілі, будучи самої жирних і коштовної по смакових якостях із всіх оселедців роду. Улови її становили 5-8 тис. т, причому біля половини добувалося в Доні.
Особливою морською формою (A. kessleri pontica var.) уважають останнім часом погано вивчену невелику малотичинковую (довжина до 33 див, зябрових тичинок 33-46) чорноморсько-азовський оселедець, що приймали раніше за єдину чорноморсько-азовську форму солоно-ватоводной бражниковской оселедця (під ім’ям A. brashnikovi maeotica). Місця й умови нересту цього оселедця погано відомі. Передбачається, що вона нерестует у приустьевих частинах рік у прісній або майже прісній воді; зрілі особини були добуті в перегирлах Дону, у Таганрозькій затоці в травні – початку червня. В Азовському морі тримається переважно в західній частині, уникаючи звичайно прісної води. Восени йде через Керченську протоку в Чорне море й зимує в східній половині Чорного моря. У Чорному морі відома також у берегів Румунії.
Сельдь-черноспинка (A. kessleri kessleri) — сама велика з форм цього виду, до 52 див довжини й 1, 8 кг ваги. Спинка в неї темно-фіолетова або майже чорна, плавці темні. За зябровою кришкою з боків звичайно є по темній плямі. Зябрових тичинок 57—95, вони товсті й грубі. Зуби розвинені досить добре. Черноспинка зимує в Південному Каспієві проти берегів Ірану. Росте швидше всіх інших каспійських оселедців, маючи в у середньому до кінця першого року життя довжину 8, 4 див, до кінця другого — 21, третього — 28, 6, четвертого — 36, 4, п’ятого — 41, 3, шостого—44, 7 див. Повної зрілості досягає звичайно у віці 4— 5 років. По досягненні полової зрілості метає ікру щорічно. Черноспинка — хижак, що харчується головним чином дрібною рибою (атерина, каспійська кілька й ін.)- Живе до сім-сімох-шести-семи років. Навесні, з березня — квітня, іде на північ, головним чином уздовж західних берегів, у відкритих частинах моря. Масовий хід у дельту Волги починається раніше, ніж в інших оселедців, напр
Під час довгого шляху від зимівель на Південному Каспієві до нерестовищ на Волзі й Камі, проходячи близько 3000 км протягом двох-трьох місяців, черноспинка майже не харчується й сильно худне, особливо під час міграції від усть до нерестовищ. В XIX і першої третини XX в. бували надзвичайно потужні підходи черноспинки в середній плин Волги, між Саратовом і Куйбишевим, для нересту. Нерест проходив дуже бурхливо: косяки оселедців загачували ріку, риба металася «як скажена», вистрибувала з води, вискакувала на піщані коси й билася на них. Отнерестившаяся виснажена риба, спливаючи на поверхню, кружлялася як одуріла. На поверхню спливало й безліч мертвої риби. Плин і хвилі зносили зовсім знесилену й мертву рибу вниз і викидали на берег. Відбувалася масова загибель отнерестовавшей риби. Народ називав черноспинку «скаженої» і побоювався вживати її в їжу; у середині XIX в. ученим довелося спеціально доводити нешкідливість цієї чудової риби.
Уважалося, що черноспинка нерестует один раз у житті, гинучи після нересту подібно многим тихоокеанським лососям.
Зараз нерест черноспинки відбувається нижче греблі Волгоградської ГЗС. Ні таких потужних її заходів, ні масової загибелі не спостерігається. Гинуть після нересту далеко не всі особини, багато хто скачуються назад у море й через рік знову приходять на нерест. До 14—21% риб приходить нерестовать другий раз, а 3% — і втретє. Основний нерест проходить у червні — липні при температурі води від 14 до 18—23°С; риба виметивает ікру головним чином у вечірній час. ікра, Що Розвивається, і личинки зносяться вниз плином. Молодь проводить у ріці 1, 5-2 місяці, з’являється в перегирлах Волги в серпні – вересні, а в листопаді йде з Північного Каспію до півдня.
Велика й жирна сельдь-черноспинка — сама коштовна з каспійських оселедців у харчовому відношенні. Чисельність її сильно коливається.
Волзький оселедець (A. kessleri volgensis) досягає довжини 40 див і ваги 0, 6 кг; звичайні розміри статевозрілих риб від (18) 26 до 31 див; вік 3—4 роки. Живе до 6(7) років. Кількість зябрових тичинок на першій дузі від 90 до 155, тичинки тонкі й довгі. Зуби розвинені слабко, іноді майже непомітні. Спина темно-зелена, на боці за зябровою кришкою звичайно є чорна пляма. Зимує в Південному й почасти Середньому Каспієві; у лютому— березні починає йти на північ. У квітні входить у Північний Каспій і підходить у предустьевое простір і до дельти Волги, окремі косяки підходять до Уралу. Входить у Волгу головним чином у травні при температурі води 12—17°С. Піднімається нагору по Волзі зі швидкістю від 10 до 30 км у добу. Нерест відбувається в травні — початку червня при температурі води від 12, 7 до 24°С, розпал при 15—19°С. Ікра отметивается головним чином у вечірні годинники. Основні місця нересту у Волзі в цей час розташовуються від Астрахані до Волгоградської греблі. По Уралу волзький
Волзький оселедець був у колишні роки самої численної з каспійських алоз, становлячи поряд з пузанком основу сельдяного промислу Каспію.
Волзький оселедець утворить, очевидно, поміси із черноспинкой, що мають проміжний характер зябрових тичинок.
Бражниковские оселедця (Alosa brashni-kovi) мають дуже мале число зябрових тичинок (18—47), тичинки товсті, грубі й короткі. Зуби в них добре розвинені. Тіло низьке, прогонистое. Це великі й середні розміри риби, що досягають довжини 50 див; живуть і розмножуються в солонуватих водах Каспійського моря, не підходячи до устям рік. Цей вид розпадається на 8 підвидів, з яких два широко поширені по всьому Каспійське морю, а шість зустрічаються тільки в Південному й Середньому Каспієві. Найбільше значення мають оселедця долгинская, аграханская, гасанкулинская.
Долгинская оселедець (A. brashnikovi brashnikovi) зимує в Південному Каспієві, звідки навесні робить міграції в Середній Каспій. Це великий хижий оселедець, що харчується дрібною рибою (каспійською кількою, бичками, атериной й ін.) і рачками. Вона живе до 7—8 років, досягаючи довжини 49 ледве, і приходить нерестовать до чотирьох разів. Стає статевозрілої головним чином у віці 3—4 років, досягши довжини 18—31 див. Нерестовища долгинской оселедці розташовані в східній половині Північного Каспію, переважно на глибинах 1—2 м. Нерест відбувається з кінця квітня до середини травня при температурі води від 14 до 18°С и солоності від 8 до 13/0й. Долгинская оселедець — одна із самих холодолюбивих каспійських оселедців, що утворить скупчення при температурі води 7, 5—11°С. Жирність долгинской оселедця 5-8%, на місцях нересту – 2, 6%. Отнерестовавшая й молода оселедець відходить на південь. Долгинская оселедець становить 65-75% улову бражниковских оселедців у цілому.
Аграханская оселедець (A. brashnikovi agrachanica) — великий оселедець, подібно долгинской зимуюча в Південному Каспієві, а нерестовать прихожа в Північний Каспій, де вона тримається в західній половині моря. Аграханская оселедець набагато більше теплолюбний, чим долгинская. Нерест її відбувається в травні — червні в південно-західній частині Північного Каспію, на глибині 2—4(6) м при температурі води 20— 22°С и солоності 1, 45—5, 09/00-
Гасанкулинская оселедець (A. brashnikovi kisselewitchi) живе тільки у водах Південного й Середнього Каспію. Вона досягає довжини 42 див. Це сама теплолюбна із бражниковских оселедців, нерестующая пізніше інших, у червні — липні й навіть у серпні, при температурі понад 25°С. Гасанкулинская оселедець – найбільш численна з южнокаспийских форм виду, що давала до 70% улову зимового дриф-терного промислу в Південному Каспієві.
Поряд із бражниковскими оселедцями в число живучих тільки в Каспійське море солоноватоводних сельдевих риб входять і два эндемичних види пузанків — великоокий пузанок (A. saposhni-kovi) і круглоголовий пузанок (A. sphaerocephala). Вони дрібніше бражниковских оселедців, довжина їх не перевищує 35 й 25 див, звичайна довжина 14—28 й 16—18 див. Мають, як і бражниковские оселедці, мала кількість зябрових тичинок — 25—42; зуби добре розвинені. На боках тіла плям ні, є тільки одна темна пляма з кожної сторони за зябровою кришкою. Характерні більші очі, що різко відрізняють цих риб від бражниковских оселедців. Зимують у Південному Каспієві, для нересту підходять у Північний Каспій. Великоокий пузанок у Південному Каспієві тримається над більшими глибинами, опускаючись глибше інших оселедців. Мечуть ікру в Північному Каспієві на глибині 1—6 м при температурі води 14—16° С (великоокий пузанок) і 18—20° С (круглоголовий) і солоності від 0, 07 до 11, 00/00, в основному при 8—9/00.
Помолоби (рід Alosa, підрід Роmolobus) живуть тільки в атлантичних водах Північної Америки. Два види – сероспинка, або элевайф (A. pseudoharengus), і синеспинка (A. aestivalis) – многотичинковие (38-51 тичинка на нижній половині першої зябрової дужки), переважно планктоноядние, поширені в більше північних районах, від затоки Св. Лаврентія й Нової Скотий до мису Гаттераса й Північної Флориди. Вони досягають довжини 38 ледве, мають темно-синю або сіро-зелену спинку й сріблисті боки з темною плямою по обидва боки за верхом зябрової кришки («плечова пляма»). Це прохідні анадромние риби, що тримаються зграями в море недалеко від берегів й, що піднімаються невисоко в ріки для нересту. Нерест у ріках, переважно у квітні – травні. Ікра донна, з невеликим кругожелтковим простором, оболонка слабко прилипає, им-прегнирующаяся частками мулу. Будучи стайними, ці види мають істотне промислове значення й, хоча чисельність їх знизилася протягом останнього напівстоліття, залишаються у
Два більше південних, також близьких друзі до друга виду помолобов — хикори (А. теdiocris) і зеленоспинка (A. chrysochloris) – досягають більших розмірів: зеленоспинка 45 і хикори – 60 ледве. Хикори розповсюджений від затоки Фэнди, в основному від мису Код, до Північної Флориди, зеленоспинка – у ріках, що впадають у північну частину Мексиканської затоки, на захід від Флориди. Ці види мають менше число зябрових тичинок (18-24 на нижній половині першої зябрової дужки) і харчуються головним чином дрібною рибкою. У хикори на боках з кожної сторони по ряду темних плям. Хикори живе в море поблизу берегів, входить зграями в естуарії й низов’я рік для нересту з кінця квітня до початку червня.
Відкладає ікру в прісній воді рік при-ливно-отливной зони. Ікра потопаюча, що слабко прилипає, але легко взметиваемая плином, ікринки мають середньої величини кругожелтковое простір, у жовтку помітні кілька маленьких жирових крапель. Зеленоспинка живе у швидких верхніх припливах рік, спускається й у солонувату воду й у море. Нерест і міграції її недостатньо вивчені.
Рід Гільза (Hilsa) заміщає в тропічних водах алоз. Види цього роду поширені в прибережних морських водах й у ріках Східної Африки, Південної й Південно-Східної Азії, від Наталя до Пусаня (Південна Корея). У цьому роді 5 видів, що є прохідними рибами, що входять для нересту з моря в ріки. Гільзи близькі до алозам за формою стислого з боків тіла, чешуйному кілю на череві, жировим століттям, що прикривають око в передній і задній третинах, відсутності зубів (також слабко розвинених у багатьох алоз), по сріблистому фарбуванню тіла й наявності в деяких видів темного «плечового» плями по обидва боки на боці за верхнім краєм зябрової кришки (у молоді деяких видів буває й ряд темних плям на боці, як у пузанка). На відміну від алоз гільзи не мають подовжених прихвостових луски – «крилець» – при підставі хвостового плавця; ікринки в гільзи полупелагические, що мають велике кругожелтковое простір і спливають на плині, як в алоз; на відміну від ікринок алоз вони містять кілька жирових крапель
Розрізняють 5 видів гільз. Индоокеанская гільза, або гильза-кели (Hilsa kelee), – самий дрібний вид, довжиною до 22-30 ледве, поширена в берегів Східної Африки й Південної Азії, від Наталя до Таїланду. Вона входить у низов’я рік Індії із серпня по листопад, виметивая ікру поблизу зони припливу. Ловлять її головним чином у берегів Східної Індії.
Гільза індійська (Н. ilisha) — важлива промислова риба Індії, Пакистану й Бірми. Вона поширена від Перської затоки до Сіамської затоки, у липні — серпні піднімається в ріки для нересту. Це прохідна риба, що піднімається більшими зграями нагору по ріках від 80 (р. Нарбада) до декількох сотень миль (у Гангу, Інді). Вона стає статевозрілої при довжині 25, 6—37 див і навіть при 16—19 див. Досягає довжини 60 див і ваги 2, 5 кг; зміст жиру в її тілі буває до 20%. Нерест відбувається при температурі води 27—28°С; ікра спливает униз за течією в товщі води.
Сама велика з гільз — гилъза-толи (Н. toli), розповсюджена від Західної Індії до Китаю. Вона досягає довжини 61-91 див. Цей вид уважають властиво морською рибою. Вона звичайна в обох берегів Індії, особливо в районі Бомбея.
Східна гільза (Н. reevesii) поширена від Південної Кореї до Камбоджі, будучи коштовною промисловою рибою Китаю. Це прохідна риба, що досягає 44-57, 5 див довжини, що піднімається для нересту в ріки на 270-800 миль нагору за течією. Нерест відбувається із квітня по липень, розпал нересту в травні – червні.
Нарешті, малайська, або довгохвоста, гільза (Н. macrura) водиться у водах Малайського архіпелагу — у Сінгапуру, о-вов Калимантан, Суматра, Ява. Звичайна довжина її до 35 СМ/ •
На відміну від прохідних гільз дуже близькі до них Гудузии (Gudusia) — прісноводні риби. Гудузии дуже схожі на гільз, але легко відрізняються більше дрібною лускою (80—100 поперечних рядів замість 40—50 у гільз). Гудузии живуть у ріках й озерах Пакистану, Північної Індії (північніше р. Кистни, приблизно 16—17° с. ш.), Бірми. Гудузии – невеликі риби, до 14-17 див довжини. Відомо два види цього роду – індійська гудузия (Gudusia chapra) і бірманська гудузия (G. variegata).
До підродини пузанкових оселедців звичайно відносять також особливу групу сельдевих риб, близьких до американського менхэден (Brevoortia). Очевидно, вірніше їх виділяти в особливу групу або підродину гребнечешуйних оселедців, відносячи сюди американських менхэден, мачету й западноафриканскую бонгу.