КЛІТИНА

Починаючи знайомство із тваринним миром, необхідно спочатку загалом зупинитися на будові й відправленнях клітини.
Клітина являє собою структурну й функціональну одиницю, що лежить в основі будови й розвитку організмів. У багатоклітинному організмі форма будови клітин відповідно до виконуваними їх функціями дуже різна. Однак основні риси їхньої організації властиві як найпростішим, так і багатоклітинним тваринам і рослинам. Кожна клітина складається із цитоплазми і ядра. Обоє ці компонента являють собою єдину й неподільну структурну й функціональну систему, частини якої не можуть існувати роздільно.
Цитоплазму часто позначають іншим терміном -протоплазмою. Однак багато вчених у слово «протоплазма» вкладають інший зміст, позначаючи їм всі живі частини клітини, у тому числі і ядро. Через деяку невизначеність терміна «протоплазма» надалі викладі ки не будемо ним користуватися.
Наука, що вивчає будову й відправлення клітин, називається цитологією. За останнє десятиліття вона досягла більших успіхів, що значною мірою пов’язане з розробкою нових методів дослідження клітини.
Основним «знаряддям» цитології служить мікроскоп, що дозволяє вивчати будову клітини при збільшенні в 2400—2500 разів. Клітини вивчають у живому виді, а також після спеціальної обробки. Остання зводиться до двох основних етапів. Спочатку клітини фіксують, тобто вбивають їх швидкодіючими отрутними для клітин речовинами, що не руйнують їхньої структури. Другим етапом є фарбування препарату. Вона заснована на тім, що різні частини клітини з різним ступенем інтенсивності сприймають деякі барвники. Завдяки цьому вдається чітко виявити різні структурні компоненти клітини, які без фарбування завдяки подібному коефіцієнту переломлення не видні. Дуже часто застосовують метод виготовлення зрізів. Для цього тканини або окремі клітини після спеціальної обробки містять у тверде середовище (парафін, целлоидин), після чого за допомогою особливого приладу – мікротома, постаченого гострою бритвою, розкладають на тонкі зрізи товщиною від 3 мікронів (мікрон = 0, 001 мм). Фіксовані й пофарбовані препарати перед вивченням містять у середовище з високим коефіцієнтом переломлення (гліцерин, канадський бальзам й ін.). Завдяки цьому вони стають прозорими, що полегшує дослідження препарату.
У сучасній цитології розроблений ряд нових методів і прийомів, застосування яких надзвичайно поглибило знання про будову й фізіологію клітини.
Дуже велике значення для вивчення клітини має застосування біохімічних і цитохимических методів.У цей час ми можемо не тільки вивчати будову клітини, але й визначати її хімічний склад і зміни його в процесі життєдіяльності клітини. Багато хто із цих методів засновані на застосуванні кольорових реакцій, що дозволяють розрізняти певні хімічні речовини або групи речовин. Вивчення розподілу різних по своєму хімічному складі речовин у клітині шляхом кольорових реакцій являє собою цитохимический метод. Він має велике значення для дослідження обміну речовин й інших сторін фізіології клітини.
У сучасній цитології широко застосовують ультрафіолетову мікроскопію. Ультрафіолетові промені невидимі для людського ока, але сприймаються фотографічною пластинкою. Деякі граючі особливо важливу роль у житті клітини органічні речовини (нуклеиновие кислоти) вибірково поглинають ультрафіолетові промені. Тому по знімках, виготовленим в ультрафіолетових променях, можна судити про розподіл нуклеинових речовин у клітині.
Розроблено ряд тонких методів, що дозволяють вивчати проникнення різних речовин у клітину з навколишнього середовища. Для цього, зокрема, застосовують прижиттєві (вітальні) барвники. Це такі барвники (наприклад, нейтральний червоний), які проникають у клітину, не вбиваючи неї. Спостерігаючи за живий витально пофарбованою клітиною, можна судити про шляхи проникнення й нагромадження речовин у клітині.
Особливо більшу роль у розвитку цитології, а також у вивченні тонкої будови найпростіших зіграла електронна мікроскопія.
Електронний мікроскоп заснований на іншому принципі, чим світловий оптичний мікроскоп. Об’єкт вивчають у пучку швидко, що летять електронів. Довжина хвилі електронних променів у багато тисяч разів менше довжини хвилі світлових променів. Це дозволяє одержати значно більшу розв’язну здатність, тобто набагато більше збільшення, чим у світловому мікроскопі. Пучок електронів проходить крізь досліджуваний об’єкт і потім падає на флуоресціюючий екран, на якому й проектується зображення об’єкта. Щоб об’єкт був проникним для електронного пучка, він повинен бути дуже тонким. Звичайні мікротомні зрізи товщиною в 3-5 мк для цього зовсім непридатні. Вони повністю поглинуть пучок електронів. Були створені особливі прилади – ультрамікротоми, які дозволяють одержувати зрізи незначної товщини, порядку 100-300 ангстрем (ангстрем – одиниця довжини, рівного одного десятитисячної мікрона). Розходження в поглинанні електронів різними частинами клітини настільки малі, що без спеціальної обробки на екрані електронного мікроскопа вони не можуть бути виявлені. Тому досліджувані об’єкти попередньо обробляються речовинами, непроникними або труднопроницаемими для електронів. Такою речовиною є четирехокись осмію (OsOJ. Вона в різному ступені поглинається різними частинами клітини, які завдяки цьому по-різному затримують електрони. Застосовуючи електронний мікроскоп, можна одержати збільшення порядку 100 000.
Електронна мікроскопія відкриває нові перспективи у вивченні організації клітини.
На мал. 15 і мал. 16 зіставлена схема будови клітини, як вона представлялася у двадцятих роках цього сторіччя і як вона представляється в цей час.
Зовні клітина відмежована від навколишнього середовища тонкою клітинною мембраною, що відіграє важливу роль у регуляції надходження речовин у цитоплазму. Основна речовина цитоплазми має складний хімічний склад. Основу його становлять білки, які перебувають у стані колоїдного розчину. Білки – це складні органічні речовини, що володіють великими молекулами (молекулярна вага їх дуже висока, виміряється десятками тисяч стосовно атома водню) і великою хімічною рухливістю. Крім білків, у цитоплазмі присутні й багато інших органічних сполук (вуглеводи, жири), серед яких особливо велике значення в житті клітини грають складні органічні речовини – нуклеиновие кислоти. З неорганічних складових частин цитоплазми треба насамперед назвати воду, що по вазі становить значно більше половини всіх речовин, що входять до складу клітини. Вода важлива як розчинник, тому що реакції обміну речовин протікають у рідкому середовищі. Крім того, у клітині присутні іони солей (Са2+, ДО+, Na+, Fe2+, Fe3+ й ін.).
В основній речовині цитоплазми розташовуються органоиди — постійно присутньої структури, що виконують певні функції в житті клітини. Серед них важливу роль в обміні речовин грають мітохондрії. У світловому мікроскопі вони видні у формі невеликих паличок, ниток, іноді гранул. Електронний мікроскоп показав, що структура мітохондрій дуже складна.Кожна мітохондрія має оболонку, що складається із трьох шарів, і внутрішню порожнину. Від оболонки в цю порожнину, заповнену рідким умістом, удадуться численні перегородки, що не доходять до протилежної стінки, називані кристами. Цитофизиологические дослідження показали, що мітохондрії є органоидами, з якими зв’язані дихальні процеси клітини (окисні). У внутрішній порожнині, на оболонці й кристах локалізуються дихальні ферменти (органічні каталізатори), що забезпечують складні хімічні перетворення, з яких складається процес подиху.
У цитоплазмі, крім мітохондрій, є складна система мембран, що утворить у сукупності эндоплазматическую мережа (мал. 16). Як показали електронно-мікроскопічні дослідження, мембрани эндоплазматической мережі подвійні. З боку, зверненої до основної речовини цитоплазми, на кожній мембрані розташовані численні гранули (називані «тельцями Паллада» по імені їхнього вченого, що відкрив). До складу цих гранул входять нуклеиновие кислоти (а саме рибонуклеиновая кислота), завдяки чому їх називають також рибосомами. На эндоплазматической мережі при участі рибосом здійснюється один з основних процесів життєдіяльності клітини – синтез білків.
Частина цитоплазматических мембран позбавлена рибосом й утворить особливу систему, називану апаратом Гольджи. Це утворення виявлене в клітинах уже досить давно, тому що його вдається виявити особливими методами при дослідженні у світловому мікроскопі. Однак тонка структура апарата Гольджи стала відома лише в результаті електронно-мікроскопічних досліджень. Функціональне значення цього органоида зводиться до того, що в області апарата концентруються різні синтезовані в клітині речовини, наприклад зерна секрету в залозистих клітинах і т.п. Мембрани апарата Гольджи перебувають у зв’язку з эндоплазматической мережею. Можливо, що на мембранах апарата Гольджи протікає ряд синтетичних процесів.
Эндоплазматическая мережа пов’язана із зовнішньою оболонкою ядра. Цей зв’язок грає, очевидно, істотну роль у взаємодії ядра й цитоплазми. Эндоплазматическая мережа має також зв’язок із зовнішньою мембраною клітини й місцями безпосередньо переходить у неї.
За допомогою електронного мікроскопа в клітинах був виявлений ще один тип органоидов — лизосоми (мал. 16). По розмірах і формі вони нагадують мітохондрії, але легко відрізняються від них по відсутності тонкої внутрішньої структури, настільки характерної й типової для мітохондрій. По поданнях більшості сучасних цитологів, у лизосомах утримуються ферменти, що переварюють, пов’язані з розщепленням великих молекул органічних речовин, що надходять у клітину. Це як би резервуари ферментів, поступово використовуваних у процесі життєдіяльності клітини.
У цитоплазмі тваринних клітин звичайно по сусідству з ядром розташовується центросома. Цей органоид має постійну структуру. Він складається з дев’яти ультрамікроскопічних палочковидних утворень, укладених в особливо диференційовану ущільнену цитоплазму. Центросома – органоид, пов’язаний з розподілом клітини.
Крім перерахованих цитоплазматических органоидов клітини, у ній можуть бути присутнім різні спеціальні структури й включення, пов’язані з обміном речовин і виконанням різній спеціальній, властивих даній клітині функцій. У тваринних клітинах звичайно присутня глікоген, або тваринний крохмаль. Це резервна речовина, споживана в процесі обміну речовин як основний матеріал для окисних процесів. Часто є жирові включення у формі дрібних крапель. У спеціалізованих клітинах, таких, як м’язові клітини, є особливі скоротні волоконця, пов’язані зі скорочувальною функцією цих клітин. Ряд спеціальних органоидов і включень є в рослинних клітинах. У зелених частинах рослин завжди присутні хлоропласти – білкові тіла, що містять зелений пігмент хлорофіл, при участі якого здійснюється фотосинтез – процес повітряного харчування рослини. Як резервна речовина тут звичайно перебувають крохмальні зерна, відсутні у тварин. На відміну від тварин, рослинні клітини володіють, крім зовнішньої мембрани, міцними ободочками із клітковини, що обумовлює особливу міцність рослинних тканин.
Клітинне ядро — другий основний компонент клітини, що утворить разом із цитоплазмою єдину структурну й функціональну систему. Ядро відмежоване від цитоплазми оболонкою. Оболонка складається із двох мембран, з яких зовнішня пов’язана з эндоплазматической мережею цитоплазми. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що ядерна оболонка пронизана численними дрібними порами діаметром близько 600-700 ангстрем. Ці пори грають, імовірно, важливу роль в обміні речовин між цитоплазмою і ядром. Усередині ядра є рідкий ядерний сік – каріолімфа, у якій розташовані структурні компоненти ядра. Кількість каріолімфи в різних ядрах по-різному. Іноді неї може бути дуже багато, і ядро здобуває пузирьковидное будова. В інших випадках каріолімфи мало (приклад – макронуклеуси інфузорій), і ядро стає масивним і щільним. У каріолімфі розчинені різні органічні, у тому числі білкові, речовини. Основний структурний компонент ядра – хроматин (хромосом и), що представлений звичайно безладно розташованими нитками й тяжами, нерідко утворюючого скупчення у вигляді гранул. З біохімічної сторони хроматин складається з особливого утримуючий фосфор речовини – нуклеопротеидов дезоксирибонуклеиновой кислоти (скорочено ДНК). Нуклеопротеид и-это білки (протеїди), хімічно пов’язані з нуклеиновой кислотою ДНК. Роль хромосом у житті клітини надзвичайно велика. Про це буде сказано нижче. Нарешті, у ядрі завжди присутнє одне або кілька ядерець (руклеол), які теж в основному складаються з нуклеопротеидов, але вже інший, а саме рибонуклеиновой кислоти (РНК).
У цей час доведено, що ДНК має чудову здатність до самовідтворення (ауторепредукции, реплікації). Будова молекули ДНК дуже складно. Вона складається із двох закручених спірально одна навколо інший ниток, у свою чергу состоящих з повторюваних по поздовжній осі груп молекул (нуклеотидов, мал. 17). Кожен нуклеотид включає у свій склад органічна підстава (із груп пуринових і пиримидинових підстав). Зв’язок між двома ланцюжками в молекулі ДНК здійснюється за допомогою цих підстав, які звернений друг до друга. Обидві нитки (ланцюга нуклеотид) відносно слабко зв’язані між собою. Ці зв’язки можуть порушуватися, у результаті чого нитки розкручуються своїми внутрішніми сторонами назовні. З навколишньої каріолімфи до них на хімічні зв’язки, що звільнилися, органічних підстав приєднуються нуклеотиди, точно такі ж, які входили до складу другого ланцюга. У результаті цього чудового процесу з однієї молекули виходить дві, точно такі ж.
Одиночна нитка ДНК є як би «матрицею» (формою), що відтворює другу нитку. Цей процес є молекулярною основою розмноження клітини, що ми розглянемо нижче.
Молекули ДНК здатні не тільки відтворювати собі подібні, але й брати участь за посередництвом РНК (у рибосомах) у синтезі білків. За останні роки цей складний процес в основних своїх рисах вивчений. Сутність його зводиться до наступного.
На «матриці» ДНК із нуклеотидов каріолімфи синтезуються молекули РНК, що відрізняються від ДНК по хімічному складі деяких нуклеотидов, а саме органічних підстав.
Синтезована в ядрі РНК виходить у цитоплазму й локалізується на рибосомах. Ця РНК у свою чергу служить «матрицею» для синтезу білків. Як відомо, в основі будови молекули білка лежать амінокислоти – органічні сполуки, що володіють одночасно кислотними й лужними властивостями. Основу білкової молекули становлять ланцюжки амінокислот, з’єднані в строго певному порядку. Число вхідних до складу білків амінокислот невелико, воно рівняється всього 20. Кількість же різних білків воістину колосально, тому що не тільки в кожному організмі є багато різних білків, але й різні види організмів мають різні білки. Кожному виду тварин і рослин властиві свої специфічні для даного виду білки. У цьому полягає одне із чудових біологічних властивостей організмів. Все це розмаїтість білків визначається послідовністю амінокислот у ланцюжку білкової молекули. Досить змінити цю послідовність або на місце однієї амінокислоти поставити іншу, як властивості білків міняються.
Повернемося до питання про синтез білка на «матрицях» РНК — на рибосомах. Амінокислоти, що перебувають у цитоплазмі, переносяться на ланцюжки РНК, де й розташовуються в строго певному порядку. Цей порядок визначається послідовністю нуклеотидов, вірніше, органічних підстав (відомих в органічній хімії під ім’ям пуринових і пиримидинових підстав). Кожна амінокислота зв’язується трьома підставами. У такий спосіб створюється «триплетний» ( щоскладається із трьох розташованих рядом підстав) код для кожної амінокислоти. Послідовно «триплети» ланцюжка РНК визначають послідовність амінокислот, а отже, і первинну структуру синтезуючих білків (послідовність амінокислот). Оскільки структура РНК, у якій «закодована» структура білка, у свою чергу визначається хімічною структурою ДНК хромосом ядра, те очевидно, що саме в хромосомах «закодовані» всі властивості білків організму.
Розгадка механізму синтезу білка в клітині являє собою найбільше відкриття біології за останнє десятиліття. Удалося підняти завісу над однією з основних проблем науки про життя – проблемою утворення білка. Її рішення здійснене на основі тісного співробітництва двох біологічних наук – цитології й біохімії.
Поряд із проблемою синтезу білка основним питанням фізіології клітини є питання про джерела енергії. Всі ті синтетичні процеси, які ми тільки що розглянули, протікають із витратою енергії. Енергія необхідна й для ряду інших життєвих процесів, зокрема руху. Відносно клітини справедливо буде твердження, що самозбереження її складної структури й основних життєвих функцій здійснюються лише завдяки безперервному споживанню енергії. Де ж джерела цієї енергії? У яких формах відбувається перетворення енергії в клітині? Основним джерелом енергії в клітині є процеси, зв’язані в остаточному підсумку з окислюванням вуглеводів й інших органічних речовин аж до утворення вуглекислого газу й води. Поряд з окислюванням джерелом енергії можуть бути й расщепительние анаэробние процеси, що ведуть до утворення з більше складних органічних сполук (наприклад, глюкози) менш складних (наприклад, молочної кислоти). Матеріальним субстратом, на якому протікають окисні процеси, служать мітохондрії. Однак потрібно підкреслити, що окисні процеси в клітині з хімічної сторони протікають зовсім не так, як горіння органічних тіл на повітрі, хоча й у тім й в іншому випадку кінцеві продукти однакові – вуглекислий газ і вода. Окислювання в клітині протікає при температурах щодо низьких, при яких поза організмом органічні речовини не окисляються. Процеси, що протікають у живій клітині, обумовлені наявністю складної системи ферментів (органічних каталізаторів), кожний з яких обумовлює строго певну реакцію. Процес цей дуже складний і складається з ряду етапів. Під час першого етапу вуглевод (глюкоза), що володіє шістьома атомами вуглецю, дає початок двом трехуглеродним молекулам молочної кислоти. На другому етапі, що складається з безлічі проміжних ланок, розглядати які ми не маємо тут можливості (ця серія послідовних перетворень відома за назвою циклу Кребса), частина речовини дає початок вуглекислому газу й воді. Всі ці перетворення пов’язані зі звільненням енергії. Однієї із самих чудових сторін цього процесу є зв’язок окислювання з фосфорилированием. Під фосфорилированием розуміють процес утворення молекул особливої органічної речовини – аденозинтрифосфата (скорочено – АТФ), до складу молекули якого входять три фосфатні групи (фосфатна група – це атом фосфору, з’єднаний з атомами кисню й гідроксильною групою). Дві фосфатні групи АТФ з’єднані з іншою частиною молекули особливим хімічним зв’язком, що носить назву макроэргической, що означає «багата енергією». Один з фосфатних залишків може легко відокремлюватися від АТФ, і, вивільняючи енергію, АТФ при цьому переходить в аденозиндифосфат (АДФ), що набагато бідніше хімічною енергією, чим АТФ. За рахунок енергії, що звільняє при окислюванні, АДФ знову може піддаватися фосфорилированию, у результаті чого відбувається приєднання фосфатної групи й відновлюється макроэргическая зв’язок. АТФ, таким чином, можна розглядати як багату енергією «заряджену» форму, тоді як АДФ – як «виряджену», відносно більше бідну енергією форму аденозинфосфата. АТФ у клітині є своєрідним хімічним акумулятором енергії, за рахунок якого виконується всіляка робота: механічна, хімічна (у тому числі синтез білків), осмотическая, електрична.
Ми бачимо, таким чином, що у тваринних клітинах у ході складного ланцюга перетворень, з яких складається подих, енергія, укладена в живильних речовинах, у результаті окислювання витрачається на побудову АТФ із АДФ. Якщо цим процесам дати кількісне вираження, то виявляється, що небагато більше половини енергії, що вивільняє при окислюванні, іде на фосфорилирование, на «зарядку» аденозинфосфатов – цих чудових органічних акумуляторів енергії.
Добре відомо, що тваринний організм не здатний створювати органічні речовини з неорганічних. Як їжа тварина одержує органічні речовини, про долю яких у клітині ми тільки що говорили. Лише зелена рослина за допомогою хлорофілу створює органічні речовини з неорганічних у результаті як повітряного, так і мінерального харчування із ґрунту. Ці процеси вимагають витрати енергії. Джерело її – сонячний промінь. Енергія сонця переходить у потенційний стан у формі органічних сполук, створюваних рослиною. Ця енергія з їжею передається тварині, де вона перетерплює ряд перетворень, у яких особливо важлива роль належить АТФ – органічному акумулятору енергії в клітині.
Одним з основних біологічних процесів, що забезпечують наступність форм життя й лежать в основі всіх форм розмноження, є процес розподілу клітини. Цей процес, відомий за назвою каріокінезу, або мітозу, з дивною сталістю, лише з деякими варіаціями в деталях, здійснюється в клітинах всіх рослин і тварин, у тому числі й найпростіших. При мітозі відбувається рівномірний розподіл хромосом, що перетерплюють подвоєння між дочірніми клітинами. Від будь-якої ділянки кожної хромосоми дочірні клітини одержують половину. Не вдаючись у детальний опис мітозу, відзначимо лише його основні моменти (мал. 18).
У першій стадії мітозу, називаною профазою, у ядрі стають чітко видимими хромосоми у формі ниток різної довжини. У ядрі, що не ділиться, як ми бачили, хромосоми мають вигляд тонких, неправильно розташованих ниток, що переплітаються один з одним. У профазі відбувається їхнє укорочування й стовщення. Разом з тим кожна хромосома виявляється подвійною. По довжині її проходить щілину, що розділяє хромосому на дві поруч лежачі й зовсім подібні один одному половини.
На наступній стадії мітозу — метафазі — оболонка ядра руйнується, ядерця розчиняються й хромосоми виявляються лежачими в цитоплазмі. Всі хромосоми розташовуються при цьому в один ряд, образуя так називану екваторіальну пластинку. Істотні зміни перетерплює центросома. Вона ділиться на дві частини, які розходяться, і між ними утворяться нитки, що формують ахроматиновое веретено. Екваторіальна пластинка хромосом розташовується по екваторі цього веретена.
На стадії анафази відбувається процес розбіжності до протилежних полюсів дочірніх хромосом, що утворилися, як ми бачили, у результаті поздовжнього розщеплення материнських хромосом. Розбіжні в анафазі хромосоми сковзають по нитках ахроматинового веретена й зрештою збираються двома групами в області центросом.
Під час останньої стадії мітозу — телофази — відбувається відновлення структури ядра, що не ділиться. Навколо кожної групи хромосом утвориться ядерна оболонка. Хромосоми витягаються й тоншають, перетворюючись у довгі, безладно розташовані тонкі нитки. Виділяється ядерний сік, у якому з’являється ядерце.
Одночасно зі стадіями анафази й телофази відбувається поділ на дві половини цитоплазми клітини, що здійснюється звичайно шляхом простої перетяжки.
Як видно з нашого короткого опису, процес мітозу зводиться в першу чергу до правильного розподілу хромосом між дочірніми ядрами. Хромосоми складаються з пучків нитковидних молекул ДНК, розташованих по поздовжній осі хромосоми. Видимому початку мітозу передує, як це тепер установлено точними кількісними вимірами, подвоєння ДНК, молекулярний механізм якого ми вже розглянули вище.
Таким чином, мітоз і розщеплення хромосом під час його є лише видимим вираженням процесів подвоєння (ауторепродукции) молекул ДНК, здійснюваного на рівні молекул. ДНК визначає за посередництвом РНК білковий синтез. Якісні особливості білків «закодовані» у структурі ДНК. Тому очевидно, що точний поділ хромосом у мітозі, що базується на редуплікації (ауторепродукции) молекул ДНК, лежить в основі «спадкоємної інформації» у ряді наступних один за одним поколінь клітин й організмів.
Число хромосом, так само як їхня форма, розміри й т.п., є характерною ознакою кожного виду організмів. У людини, наприклад, є 46 хромосом, в окуня – 28, у м’яких пшениць – 42 і т.п.