БІОСФЕРА Й БІОЦЕНОЗ

Академікові В. И. Вернадскому належить більша заслуга розробки навчання про біосферу. Сам термін був уведений у науку німецьким геологом Э. 3юссомв 1875 р., однак поняття це не було їм розроблене й не було потрібним образом сприйнято в науці. Тільки через 50 років це було з винятковою глибиною й широтою охоплення здійснене В. И. Вернадским.
Організми й середовище перебувають у нерозривному зв’язку. Неможливо уявити собі організм поза середовищем перебування; з іншого боку, кожен організм перебуває в певному зв’язку з іншими організмами. У такий спосіб виникли поняття біотопу й біоценозу (частини середовища й частини населення). Академік В. Н. Сукачев для визначення сукупності населення й середовища створив поняття біогеоценозу. Біогеоценоз, по В. Н. Сукачеву, – ділянка земної поверхні, де на відомому протязі біоценоз і частини, що відповідають йому, літосфери, гідросфери й педосфери залишаються однорідними, тісно зв’язаними між собою також однорідними взаємодіями й тому в сукупності утворюючими єдиний, внутрішньо взаємообумовлений комплекс.
Вся Земля в цілому являє собою біотоп вищого порядку, а все її населення — біогеоценоз також вищого порядку. Навчання В. И. Вернадского про біосферу – одне з найбільших естественнонаучних узагальнень, до якого цілком застосовні його ж власні слова: «Століття й тисячоріччя пройшли, поки людська думка могла відзначити риси єдиного зв’язного механізму в гаданій хаотичній картині природи». Біосфера Вернадского і є такий «єдиний зв’язаний механізм». «Жива речовина біосфери, – говорить він, – єдиної області планети, закономірно пов’язаної з космічним простором, є сукупність її живих організмів, її живої речовини як планетного явища». Вся жива речовина в цілому він розглядає як єдину, особливу область нагромадження вільної хімічної енергії в біосфері, перетворення в неї світлових випромінювань сонця. «Біосфера являє собою певну геологічну оболонку, різко відмінну від всіх інших геологічних оболонок нашої планети… І це не тільки тому, що вона заселена живою речовиною, що є величезного значення геологічною силою, її зовсім переробної, що міняє її фізичної, хімічні й механічної властивості. Але це єдина оболонка планети, куди проникає помітним образом космічна енергія, її ще більш живої речовини що змінює. Головним її джерелом є сонце… Жива речовина проникає всю біосферу й неї в значній мірі створює».
Склад і структура живого населення біосфери і його роль у змінах біосфери в дійсному й геологічному минулому становить основний зміст науки геобиологии, що разом з геологією, геофізикою й геохімією повинна освітити історію нашої планети Землі.
Мільярди років тому на Землі з’явилося перше життя. Імовірно, це відбулося на дні теплого дрібного моря у формі прототрофних організмів. Після довгого шляху розвитку зложився сучасний «трехликий» круговорот органічної речовини в біосфері: аутотрофние організми створюють органічну речовину й при цьому збагачують навколишнє їхнє середовище киснем, забезпечуючи тим можливість існування гетеротрофних організмів, у свою чергу обогащающих середовище вуглекислим газом, необхідним рослинним організмам для існування.
Рослинний мир як продуцент може бути протипоставлений тваринним організмам як консументам. Нарешті, третій компонент цього круговороту речовини – микроорганизми-редуценти. Одні з них розкладають органічні речовини, минерализуют їх, інші ведуть зворотні процеси, створюють більше складні з’єднання, придатні для життєдіяльності рослин. Сотні мільйонів років тому з моря на сушу вийшли перші рослини, а до того, імовірно, поверхня суши були позбавлені життя. Але до моменту виходу рослин на сушу поверхня океану постачила атмосферу киснем і вуглекислотою й створилися умови, придатні для розвитку життя й на суші. Поверхня суши й прісні водойми стали швидко заселятися рослинними й тваринними організмами.
І рослинний і тваринний мир суши — це дуже молоде утворення в порівнянні з населенням океану, з історією розвитку, принаймні в десять разів більше короткої.
Життя в океані одержала вже свій повний розвиток, коли перші переселенці тільки виходили на сушу. Завоювання суши й материкових водойм ішло двома шляхами – прямо з моря в повітряне середовище через прибережну, осушную зону (див. далі) і водним шляхом – з морської води в прісну. У такий спосіб створювалися основні частини біосфери: древня прамати життя – океан, повітряне середовище, прісні води й, нарешті, наземні ґрунти. Ці чотири підрозділи біосфери досить різні по обсязі. Обсяг морів й океанів становить 1370 млн. км3, і він заселений, за далеко не всіма виключеннями, весь від поверхні до найбільшої глибини (11 034 м у Марианской западині).
Обсяг атмосфери, заселеною життям, над сушею, якщо прийняти її потужність в 50 м (середня висота деревного покриву), становить не більше 7 444 600 км3, або 1/183 частина обсягу океану. Обсяг ґрунтового шару суши, придатного для життя, становить близько 100 тис. км3, тобто 1/137 частина обсягу океану.
Материкові води суши (ріки, озера, водоймища, підземні води) мають обсяг близько 8 млн. км3, або 1/170 частина обсягу океану. Таким чином, морячи й океани становлять по обсязі близько 98% всієї біосфери.
Ми вже вказували, що більшість типів і класів тварин, до яких ставиться 150 тис. видів, — мешканці морів й океанів. Якщо не вважати комах, що створили величезну видову розмаїтість (не менш мільйона видів), то повітряному середовищу й прісним водам властиво всього близько 80 тис. видів тварин, а прісним водам – біля чверті цього числа. У біосфері є два природні середовища, що володіють властивістю родючості, – вода й ґрунт. В обох середовищах мінеральна основа насичена продуктами життєдіяльності незліченних попередніх поколінь рослинних і тваринних організмів, що перебувають на всіх стадіях розпаду, мінералізації й відновлення. Морські рослини, навіть прикріплені до дна, поглинають всі потрібні їм речовини з навколишньої їхньої води, а наземні – із ґрунту (за винятком вуглекислого газу). Однак це розходження тільки гадане. Справа в тому, що вся водна товща є аналогом ґрунту. Рослина, цілком занурене у водну товщу, не позбавлено світла. У ґрунт же занурена тільки коренева система рослин, тому що інакше вони були б позбавлені світла. У наземних рослин розвиваються стеблевая й деревинна частини, що виносять листи до світла.
Великі біотопи діляться на більше дрібні, другого, третього, четвертого, п’ятого й т.д. порядку аж до самих дрібних. Верхня й нижня листова поверхня зануреного у воду рослини, його стебло – це також дрібні біотопи, але кожному з них свойствен свій набір тварин, свій біоценоз. Так само як і біотоп, біоценози можуть мати усе більше й більше дробовий характер. Одну з найпростіших форм біоценозу представляє популяція – поселення, що складається всього лише з одного виду. Іноді біоценоз складається із двох-трьох видів. Як приклад такого олигомикстного біоценозу можна привести населення пересоленних озер (Баскунчак, Кара-Богаз-Гол й ін.). У цей біоценоз входять тільки два організми – жгутиковая водорість Dunaliella, продуцирующая органічна речовина, і рачок, що харчується їм, Artemia.
Олигомикстние біоценози відповідають звичайно ухиляється від нормальних умов (аномальним) біотопам або по температурі, або по солоності, або по іншому факторі середовища. Олигомикстние біоценози ми зустрічаємо в печерах, у глибинах океану, на вершинах гір. Звичайно в нормальних умовах біоценози складаються з декількох десятків або навіть сотень видів. Їх називають полимикстними .
Організми, що входять до складу біогеоценозу, зв’язані один з одним (биотические фактори) і із середовищем перебування (абиотические фактори) складною системою зв’язків: хижак — жертва, паразит — хазяїн, конкуренція за простір, їжу, кисень і т.д. Єдиним місцеперебуванням нерідко бувають зв’язані організми, найменш залежний друг від друга.
Біоценоз можна визначити як сукупність організмів, що населяють певну частину біосфери й використають її для харчування, росту й розмноження.
Вивченням складної системи відносин організмів один з одним і із зовнішнім середовищем займаються науки екологія й біоценологія. Прийнято розрізняти два її роздягнула – аутэкологию й синэкологию, інакше кажучи, систему зв’язків організму з абиотической середовищем і систему зв’язків організмів між собою. Однак не можна розділяти ці дві системи зв’язків, оскільки окремий організм являє собою тільки елемент биотической середовища, від якого багато в чому залежить і разом з якої перетерплює зміни. Це, однак, не виходить, що окремий організм не сприймає безпосередньо фактори абиотической середовища – температуру, солоність, вологість і т.д. Але биотическая система деякою мірою контролює, а часто визначає реакції організму на ці фактори.

До чотирьох зазначених підрозділів біосфери можна додати ще кілька великих і характерних біотопів з особливими більш-менш різко відмінними умовами існування. Серед морських вод можна виділити ще води проміжної солоності, або солонуваті, а серед прісних вод – підземні води. Серед біотопів повітряного середовища можна також виділити ґрунт і печери. Зовсім особняком треба поставити існування усередині тіла іншої тварини, або паразитичне існування. Таким чином, можна виділити 10 біотопів, кожний з яких у свою чергу може бути підрозділений на біотопи другого й третього порядку (табл. 3).
Як видно з наведеної таблиці, самий великий біотоп — це океани й моря, причому 90% обсягу цього біотопу існує в умовах повного мороку, а 75% — при тиску понад 100 атмосфер. Океанські глибини з тиском понад 400 атмосфер (глибше 4 тис. м) становлять обсяг близько 1 млрд. км3. Цей самий великий біотоп біосфери являє собою величезну барокамеру, у якій життя існує вже мільярди років.
Вертикальні підрозділи океану і його населення різко відрізняються від підрозділів повітряного середовища. Як уже вказувалося, океан заселений від поверхні до найбільших глибин. Розподіл життя в океані зв’язано насамперед з вертикальнозональним розчленовуванням ложа океану (мал. 10).
Кожній зоні свойствен свій характер рослинного й тваринного населення. У берегів у зв’язку з наявністю у відкритих морях явищ припливів і відливів виділяють так називану осушную зону, або літораль. Іноді амплітуда приливо-отливних коливань досягає 15-17 м, але звичайно виміряється одним-двома метрами або навіть сантиметрами. Моря, слабко пов’язані з відкритим океаном, як Середземне, Чорне й Азовське, позбавлені відчутних приливо-отливних коливань. Літоральна фауна складається в основному із хробаків, молюсків і ракоподібних, здатних перебувати один або два рази 3 на добу в повітряному середовищі: хробаки зариваються в ґрунт, молюски й «морські жолуді» щільно закривають свої стулки.
Деяка кількість видів літоральних тварин може забиратися навіть вище лінії припливу (наприклад, ракоподібні) і перебувати в повітряному середовищі, задовольняючись заплескотами або навіть бризами хвиль. Їх іменують супралиторальними. Від найнижчого рівня до 200-400 м (для різних морів) на так називаному континентальному схилі розташовується сублитораль, сама густо населена поряд з літораллю’ рослинами й тваринами морська зона. У цій зоні розташовані й самі рясні рибопромисловие вгіддя.
Глибше, до 2500—3000 м, іде батиаль, або материковий схил, а ще нижче розташована сама велика частина океанського дна, або ложі океану — абиссаль. Вона займає близько 4/5 усього дна океану. З переходом у батиаль й абиссаль фауна убожіє і якісно й кількісно. Замість 150 тис. видів тварин зберігається всього кілька тисяч, а щільність населення із сотень і тисяч грамів на квадратний метр дна падає до кількох сотень або навіть десятків міліграмів. Нарешті, глибоководні западини, які займають ледь 1 % площі океанського дна й названі ультра-абиссалью, мають самий бедний по кількості видів склад фауни (дві-три сотні видів).
Відповідним образом підрозділяється й товща океанських вод (пелагиаль). Самий верхній шар, або, як його називають, эпипелагиаль, або эвфотическая зона, – зона розвитку водоростей, продуцирующая органічна речовина для всієї товщі океану. Батиали в пелагической зоні відповідає батипелагиаль, а абиссали – абиссопелагиаль. Кожній вертикальній зоні відповідають особливий склад населення й особливий набір властивих йому біологічних і морфологічних особливостей (фарбування, органи почуттів, способи розмноження й т.п.).
Багато хто вважають, що абісальній фауні властиві більша геологічна стародавність й обумовлена цим примітивність будови.
Розподіл життя у всіх зазначені вище середовищах залежить від факторів середовища, причому вони різні для різних біотопів. У повітряному середовищі величезне визначальне значення має фактор вологості, а у водному середовищі він відсутній, але зате в повітряному середовищі, за дуже рідкісними винятками, не має місця дефіцит кисню й наявність деяких інших газів, а у водному середовищі газовий склад здобуває часто першорядне значення (наприклад, у глибинах Чорного моря, заражених сірководнем). У наземному середовищі солоність рідко здобуває визначальне значення (підсолені ґрунти), і те тільки для схованих біотопів (ґрунту, печери), а у водному середовищі це один з найбільш значимих факторів. Фактор тиску проявляється по-різному в повітряному середовищі й у морський. У першому випадку тиск може бути нижче однієї атмосфери, а в морському середовищі значно перевищувати її (до 1100 атмосфер).
Розподіл температури й світла має й у водній й у повітряному середовищі першорядне значення. Коливання температури у водному середовищі мають набагато меншу амплітуду, чим у повітряній. Морське середовище взагалі характеризується стійкістю режиму й слабких коливань (сезонних, добових і локальними) факторів середовища, а повітряне середовище – різкими й сильними. Тому іноді моря називають царством одноманітності, протиставляючи їхньому повітряному середовищу як царству розмаїтості.
Сезонні й добові коливання у світловому режимі однакові для відкритих біотопів суши й моря, з тим розходженням, що в океанах 90% водної маси існує в повному мороці, а в повітряному середовищі це має місце тільки в схованих біотопах (ґрунту, печери й підземні води), що становлять малу частку біотопів повітряного середовища.
Між настільки вилученими друг від друга біотопами, як глибини океану, печери й підземні води й ґрунти (як морські, так і наземні), існує подібність у деяких факторах середовища. Їх зближає відсутність світла, дуже слабкі коливання температури (а іноді й відсутність їх) і, крім того, відсутність дефіциту вологості. Ці риси подібності обумовлюють і подібність у ряді ознак, властивих їхньою твариною, що населяє: ослаблення або втрата органів зору, розвиток органів дотику, депігментація, уповільнені темпи філогенетичного розвитку й т.п.
Населення водного середовища по характері поводження й розподілу в його водній масі можна розділити на ряд біологічних груп, а саме планктони, бентос і нектон. Планктонами називають всю сукупність дрібних організмів, позбавлених активних органів пересування і як би ширяючих у воді. Вони переміщаються разом з водними масами (мал. 11). Це, втім, правильно відносно тільки частини планктонних організмів, тому що багато хто з них здатні робити добові вертикальні міграції в сотні метрів.
Планктони включає як рослинні організми (фітопланктон), так і тварини (зоопланктон). У морському фітопланктоні особливо видне місце займають одноклітинні водорості – діатомові, перидиниевие, сине-зеение, жгутиковие, а в зоопланктоні – форамініфери й радіолярії з одноклітинних, а з багатоклітинних – кишечнополостние (медузи, ктенофори, сифонофори), деякі групи хробаків й оболочникових, ракоподібні й різноманітні личинки безхребетних тварин і риб. Крім того, серед населення моря виділяють ще кілька біологічних груп – плейстон, нейстон, гипонейстон.
Плейстон — це група організмів, що тримається повністю або частково на поверхні води, що використає як опора поверхневу плівку натягу. Чудовими прикладами плейстонних організмів є деякі сифонофори, як парусница (Velella) або физалия (Physalia), так званий «португальський військовий кораблик». Вони піднімають над поверхнею води гребені своїх пневматофоров, що виконують роль вітрила. Нейстон- це мешканці поверхневої плівки, а гипонейстон – сукупність організмів, що збирають під плівкою поверхневого натягу в декількох верхніх сантиметрах води. Тут збираються часто у величезній кількості ікра риб, різні личинки й деякі інші планктонні організми (мал. 12).
Бентос — це сукупність організмів, ведучих придонний спосіб життя. Як і для планктонів, розрізняють фітобентос (водорості) і зообентос, до складу якого входять форамініфери, різноманітні губки, кишечнополостние, хробаки, молюски, ракоподібні, моховинки, плеченогие, иглокожие, асцидії, деякі риби й ряд інших.
Але в морях і прісних водоймах живе ще одна група більших організмів, гарних плавців. Їх називають нектоном і відносять до них риб, морських ссавців і кальмарів.
Океанічна фауна існує при солоності, близької до 35/00° (3, 5/0). В екваторіальній зоні на поверхні вона підвищується до 36/00, у Північному Льодовитому океані знижується до 33—34/00° (також у поверхневому шарі). У Середземне море й особливо в Червоному морі й у Перській затоці внаслідок сильного випару й малого річкового стоку солоність підвищується до 37—38/00. Всі зазначені коливання солоності не позначаються помітним образом на складі фауни, що визначається в основному температурою. Це не ставиться, однак, до деяких окраїнних напівзамкнутих морів північної півкулі, постача рясно річковою водою й у силу цього имеющим знижену солоність. Такі моря характерні для окраїн Євразії — Балтійської, Біле, південні частини сибірських морів — Карського, Лаптєвих і Східно-Сибірського, а також Чорне, Азовське й Каспійське. Всі ці моря мають знижену солоність— у Білому морі 24—30/00, у Балтійськом близько 8/00, у Чорному, у верхніх шарах, населених життям, близько 18/00, в Азовському 10—12/00, у Каспійськім 5—13/00. Солоність Білого й Чорного морів ще не міняє характеру фауни, але тільки збіднює її.
У Середземне море живе 7—8 тис. видів тварин, а в Чорному — тільки близько 1500. У Баренцевом море фауна складається з 2500 видів, а в Білому – усього близько 1000. Основна частина Азовського моря теж заселена фауною средиземноморского типу, але в самих опріснених куточках (затоки, лимани, устя рік) Чорних, Азовських, Білого, сибірських морів до найбільше эвригалинной фауни морського типу домішується особлива солоноватоводная фауна (мал. 13).
У Балтійськом і Каспійськім морях солоноватоводная фауна має основні ареали свого поширення. Характерна її особливість у тім, що вона не поширюється у води морської солоності, поширена в малому ступені в прісних водах і має реліктовий характер. Ми вже вказували, що морська й прісноводна фауна в основному мають різний склад й існують роздільно, що придушує кількість груп зовсім позбавлена здатності проникати в далеку їм середовище, навіть за геологічно тривалі періоди. Тільки риби й деякі краби мають здатність існувати й у морський й у прісній воді, щоправда, у різні періоди свого життя. На Півночі й Далекому Сході – це лососеві, сигові й корюшковие риби, а в наших південних морях – оселедця, осетрові, судак і багато хто інші. Однак таке проникнення відбувається й в інших груп тварин – відомі преоноводние губки, кишечнополостние, моховинки, полихети, краби, морські коловертки, олигохети, п’явки й ін. Але коли і яким образом відбулося проникнення цих тварин у прісні води, ми не знаємо.
Набагато ясніше питання про походження солоноватоводной фауни. Її генезис пов’язаний з палеогеографічними змінами в долі тих водойм, де вона зародилася. Взагалі солоноватоводная фауна має морський генезис, а формувалася вона тоді, коли морські водойми разом з їхньою фауною, що населяла, піддавалися повільному геологічно тривалому процесу опріснення. Більшість видів морської фауни при цьому процесі вимирало, але деяка частина, головним чином з риб і ракоподібних, пристосовувалася до існування у воді малої солоності (3—4—5—8/00), і, що чудово, тварини губили при цьому здатність до повернення в морські води повної солоності.
Великі напівзамкнуті й замкнуті водойми малої солоності в третинний час створювалися на місці сучасних Чорного й Каспійського морів, а на півночі в області Полярного басейну — у льодовикове й послеледниковое час. Ці басейни й залишили реліктову солоноватоводную фауну. У морських узбереж у дрібному піску виявлена досить різноманітна псаммофильная фауна, інакше називана интерстициальной. Ця мікроскопічна фауна, що живе в порожнечах між піщинами, включає інфузорій, турбеллярий, нематод, коловерток, ракоподібних.
Прісноводна фауна по складу істотно відрізняється від морський, у ній відсутні найбільш характерні морські групи тварин і переважають у планктоні нижчі ракоподібні й коловертки, а в бентосі — личинки комах, брюхоногие молюски (головним чином з підкласу легеневих), двостулкові молюски (із сімейства унионид), олигохети, п’явки, деякі ракоподібні (ракушковие, бокоплави, водяний ослик), амфібії й деякі інші. Звичайні в прісних водоймах також прісноводні губки сімейства Spongillidae (бадяги), гідри, моховинки. Є й такі рідкі форми, як прісноводні медузи й полихети.
Рибне населення прісних водойм не настільки різноманітно, як морських, однак досить багато. Особливо виділяються розмаїтістю коропові риби. Особливий тип прісних водойм представляють підземні й печерні води з найбільш характерними для них деякими ракоподібними.
Зустрічаються в підземних водах і хребетні: у балканських печерах відома хвостата сліпа амфібія — протей, а в печерах Північної Америки— сліпі риби.
Переходячи до основних біотопів повітряного середовища, можна насамперед виділити населення ґрунту, або эдафон. Склад эдафона досить різноманітний, у нього входять корененіжки, інфузорії, нематоди, олигохети, величезна кількість комах, кліщів і дрібних ссавців, а також рослини. Вільне повітряне середовище також може бути розділена на ряд основних біотопів, кожному з яких свойствен свій набір тварин, – пустеля, степ, ліс (болото, тундра, високі гори).