ЗАГАЛЬНИЙ НАРИС2

У кісткових риб, як й у хрящових, є парні кінцівки — плавці, рот утворений щелепами, що вистачають, із зубами на них, зябра розташовані на имеющих внутрішню кістякову опору зябрових дугах, ніздрі парні, у внутрішнім вусі є три напівкружних канали. На відміну від хрящових риб, у кістяку кісткових риб є кісткова тканина, у верхній частині порожнини тіла розташований плавальний міхур; зяброва порожнина прикрита укріпленої кістковим кістяком зябровою кришкою; зябра мають форму вільно звисаючих пелюстків, а не прирослих до межжаберним перегородок пластин; тіло покрите кістковою лускою, пластинками або голе замість покриву із зубовидной плакоидной луски.
Кісткові риби вперше з’явилися на нашій планеті близько 400 мільйонів років тому. Найбільшої розмаїтості вони досягли до початку нашої ери, далеко обігнавши всіх інших рибообразних і риб, а також наземних хребетних тварин. Це сама процвітаюча зараз група хребетних тварин. Вони поширені у всіх водах нашої планети від полюсів до екватора, у прісних водах, солонуватих морях й океанах, від гірських озер і струмків до глибин океанських западин, від освітлюваних сонцем коралових рифів до позбавлених світла печер і глибин океану. Споконвічні мешканці водного середовища, деякі риби придбали здатність злітати з води, пролітаючи в повітрі до декількох сотень метрів, а в деяких розвилися пристосування в зябровій порожнині або плавальному міхурі, що дозволяють їм довгий час бути поза водою в атмосфері влажлого повітря тропіків. Нарешті, деякі риби – двоякодишащие, многопери – мають поряд із зябрами і ячеистий плавальний міхур або дійсні легені, що дозволяють їм дихати атмосферним повітрям.
Серед кісткових риб є свої гіганти й карлики — від сягаючих 5—7 м довжини й 500—1500 кг ваги прісноводних білуги, калуги, сома, бразильської арапа-ими й морських меча-риби й марлинов до малюсіньких філіппінських бичків, 7— 11 мм довжини. Таким чином, кісткові риби не досягають величини хрящових, серед яких є акули до 15-18 м довжини, але зате серед них є багато набагато більше дрібних.
Форма тіла в більшості кісткових риб більш-менш торпедообразная, наближається в найбільш швидких і невтомних плавців, як наприклад тунці й макрелі, до ідеально обтічних обрисів. Однак у багатьох риб, ведучих інший спосіб життя, тіло має іншу форму. Помітно різні типи будови. Стреловидний тип, що характеризується подовженим тілом, приостренним рилом і відсунутими назад, подібно оперенню стріли, непарними плавцями, зустрічається звичайно в риб, що нерухомо коштують у воді й настигающих видобутку або, що рятуються від ворога раптовим кидком – такі, наприклад, щука, барракуда, сарган, сайра. Змієподібна форма тіла характерна для вугрів, що пересуваються, як змії, енергетично ощадливим відштовхуванням від навколишнього середовища багатьма звоями тіла. Модифікацією цього типу є стрічкоподібна форма, що сприяє, імовірно, як збільшенню ефективності відштовхування, так і пасивному спливанию в плині. Стрічкоподібну форму тіла мають мурени, цеполи, вогмери, деякі глибоководні вугри (аво-цеттина), личинки вугрів – лептоцефали. Кулясту форму тіла або форму неправильного паралелепіпеда мають прибережні й спливающие за течією иглобрюхи, глибоководні вудильники, що крутятся серед виростів коралових рифів заковані в кістковий панцир кузовки. Активне пересування в цих рио здійснюється за допомогою ундулирующих (хвилеподібних) рухів непарних плавців і гребних рухів грудних плавців. Також за допомогою ундулирующих рухів непарних плавців активно переміщаються спинороги й місяц-риби, що мають стисле з боків дисковидное тіло, а також палочковидние морські голки. Високе, стисле з боків тіло мають держащиеся поблизу крутих схилів, а також у пела-гиали морські карасі, морські лящі, помпано. У місяц-риби тіло має форму товстого диска. Нарешті, у багатьох донних риб тіло більш-менш сплюснене зверху вниз, ширина тіла більше його висоти й очі спрямовані нагору. Таку форму має тіло в бичків, керчаков, плоскоголовов й інших придонних риб. У властиво донних, лежачих на дні камбал тіло має форму плоского ромба, еліпса або диска. У деяких риб тіло має зовсім своєрідну вигадливу форму, як наприклад у морського ковзана, що нагадує шахову фігуру коня, з головою, посадженої під прямим кутом до осі тіла.
Тіло риби зовні розчленовується на голову, тулуб і хвіст, границями яких приймають зовнішню зяброву щілину й, звичайно, місце розташування заднепроходного (анального) отвору. Для регулювання положення тіла служать плавці: парн грудні й черевні й непарні спинний (їх буває від одного до трьох), хвостовий й анальний (буває один або два). Основний орган руху – хвіст. Однак у деяких риб, наприклад у морської голки, місяц-риби, спинорогов, переміщення відбувається переважно за допомогою хвилеподібних (ундулирующих) рухів непарних плавців.
На боках тіла й на голові звичайно помітні пори бічної лінії — органа особливою, властивого тільки водною твариною, почуття сприйняття рухів води. Завдяки бічній лінії навіть осліплена риба не натикається на перешкоди й здатна ловити видобуток, що рухається.
Майже у всіх риб спина пофарбована темніше боків, а найясніша частина тіла — черево. Таке фарбування має захисне значення, приховуючи рибу як при погляді з повітряного середовища на гадану зверху темної поверхню води, так і при погляді знизу, назустріч світла небозводу. У прісноводних риб спина звичайно бура або зеленувата, відповідно до жовтуватому відтінку прісної води. У риб відкритого моря, як наприклад тунців, летучих риб, океанічної сельдп, спина темно-синя або фіолетово-синя. На глибині від 100 до 200 м звичайні сріблисті риби. Глибше, від 200 до 500 м, багато риб червонуваті або червоні кольори. Ще глибше їх поміняють бурі, фіолетово-чорні й чорні риби. Нарешті, у придонних риб дуже більших глибин шкіра нерідко не пофарбована зовсім. І також зовсім не мають фарбування сліпі риби печерних вод.
Навпроти, фарбування придонних риб малих глибин дуже різноманітна — від однотонн-сіркою або бурою до самих яскравих і надзвичайних сполучень квітів і візерунків. Звичайно, якщо є плями й смуги на тілі риби, вони роблять її менш помітної на тлі каменів і водоростей, серед яких вона живе. Таке захисне фарбування іноді чудово точне: серед гранітних скель зустрічаються риби із пристосовані до характеру навколишньої ділянки дна. Особливо чудові щодо цього багато камбал.
Крім фарбування під цвіт навколишню рибу тла, існує й принципово інше фарбування, що характеризується різкими смугами, яскравими плямами на тілі й глазоподобними круглими плямами на хвості. Таке фарбування спотворює форму тіла риби, розбиваючи контур тіла на частині й дезорієнтувати ворога й видобуток.
Фарбування грає також істотну роль для впізнавання особин свого виду й особин противоположнЪго підлоги. У багатьох риб у період розмноження фарбування специфічно змінюється, стимулюючи зміни в поводженні самця й самки, залицяння й нерест. Зміни фарбування служать також для відлякування більше слабкого суперника.
Зовсім незвичайне багатство й вигадлива розмаїтість візерунків й яскравих сяючих фарб всіх квітів веселки зустрічається в риб, що живуть серед коралових рифів — в умовах яскравого сонячного висвітлення й різких тіней, переважно в щетинозубих риб, риб-метеликів, губанов, рифових окунів, мурен. Барвистими, сяючими всіма квітами мир цих риб не уступає по своїй красі миру метеликів і птахів.
У багатьох глибоководних риб роль фарбування виконують світлові органи — ф від о ф о р и. Їхнє розташування на тілі риби й цвіт світла, що випускає ними, специфічні для кожного виду й мають також характерні полові розходження, що відрізняють самця від самки.
Рот риби звичайно збройний зубами; зуби бувають не тільки на щелепах, але нерідко й на піднебінних костях, на сошнику, мовою, на костях зябрового апарата (глоткові зуби). Боку глотки укріплені п’ятьма парами кісткових зябрових дуг, по внутрішньому краї яких розташовані тверді зяброві тичинки, а по зовнішньому – рясно постачені кров’ю’ю пелюстки зябер. Крізь 4 пари щілин між зябровими дугами риба активно пропускає воду, проціджуючи її крізь ґрати із зябрових тичинок і зябрових пелюстків. За допомогою перших затримуються в глотковій порожнині й надходять у стравохід рачки й інші організми, що служать рибі їжею, тоді як у зябрових пелюстках відбувається окислювання минаючої крові шляхом витягу з омивающей їхньої води розчиненого в ній кисню. Зябра служать органом подиху риби. Кишечник звичайно порівняно слабко диференційований на відділи: специфічні для риб сліпі вирости – п и л о-рические придатки (від 1 до 200), що відкриваються на початку середньої кишки, зараз же за шлунком; у примітивних риб, наприклад осетрових, у товстій кишці є спіральна складка, як в акул і скатів.
До кишечнику прилягає лопатева печінка, постачена жовчним міхуром. Підшлункова залоза звичайно слабко відособлена: маленькі часточки її (острівці) прилягають до шлунка або вкраплені в печінку. Нею виробляється інсулін, і можливе використання її як сировина для одержання цього коштовного лікувального препарату.
Серце розташоване в передній частині порожнини тіла — в області, що відповідає горлу риби. Воно складається з передсердя й желудочка, і через нього проходить тільки венозна кров, що нагнітає серцем у зябра. Відтіля ж після збагачення киснем у зябрових пелюстках кров надходить у різні органи тіла. У риб двокамерне серце й тільки одне коло кровообігу. Тільки у двоякодишащих риб, у зв’язку з наявністю легенів, кровоносна система складніше.
Бруньки в риб мають вигляд темно-червоних стрічок, що розташовуються зараз же під хребтом і простирающихся уздовж порожнини, що всего спинного краю, тіла. Між ними й кишечником розташований плавальний міхур, що несе в риб функції гідростатичного апарата, а також органа, що регулює газообмін й, у деяких риб, – функцію резонатора звуку.
Мешковидние яєчник й (або ястик й) у самок і лопатеві білуваті з еменники (або молоки) у самців мають вивідні канали, що відкриваються назовні на сечостатевому або особливому половому сосочке, за заднепроходного отвором.
Мозок у риб звичайно дуже невеликий й улаштований досить примітивно: кора переднього мозку, що служить у вищих хребетних асоціативним центром, у кісткових риб зовсім нерозвинена на відміну від акул, у яких вона складається з мозкової тканини.
Центри різних почуттів відособлені в різних відділах мозку: нюху — у передньому мозку, зору — у середньому, слуху й дотику — у довгастому, центр координації рухів — у мозочку; відносна величина цих відділів відповідає ролі різних почуттів у житті риби, і зовнішній вигляд мозку дозволяє судити про спосіб життя.
Особливе значення має нижній мозковий придаток — гіпофіз, що має вид маленької цибулинки, що сидить на нижній поверхні мозку, за схрещенням зорових нервів. Упорскування самкам, що дозрівають, риб екстракту гіпофіза надзвичайно прискорює дозрівання ікри й застосовується із цією метою в промисловому рибництві.
По способі життя розрізняють пелагических риб, що тримаються у верхніх шарах й у відкритому морі (оселедця, сардини, саргани, скумбрія, сайда, тунці), і придонних і донних риб, що живуть на дні або в дна (тріску, пікша, камбаловие, горбилевие, бички й т.д.); стайних й одиночних риб. Особливе угруповання становлять глибоководні риби, серед яких розрізняють батипелагических і придонних. По характері харчування розрізняють планктоноядних риб, що споживають планктони (дрібні рачки й інші організми, «ширяючі» у товщі води), бенто-соядних (бентос – організми, що живуть на дні) і хижих риб.
Вага їжі, споживаною рибою протягом року (річний раціон), становить звичайно від 4—7 до 23—25 (у хижаків) власних ваг самої риби.
Багато риб узимку припиняють харчуватися, деякі види збираються в западинах дна, поринаючи в зимове заціпеніння. Такі, наприклад, багато осетрові, коропові, соми, у безлічі залягають на «ямах» у дельті Волги, камбали, що залягають на зимівлю у водах Камчатки. Зимове припинення харчування обумовлює щорічне зимове припинення росту, що друкується на костях риб, у тому числі на лусці, у вигляді ущільнених зон кісткової речовини – «зимових кілець».
Припиняють харчуватися риби звичайно також у період нересту (розмноження), нерідко сильно виснажуючись у цей період.
Полового дозрівання риби досягають у віці від декількох місяців (тюлька) до 6—11 (тріску) і 16—20 (білуга) років. Дозрілі риби звичайно нерестуют щорічно, що старіють риби нерестуют не щороку й до кінця життя перестають розмножуватися. Деякі види нерестуют тільки один раз у житті, після чого гинуть. Такі далекосхідні лососі, деякі оселедці, азовські й каспійські бички.
Плідність риб коливається від декількох десятків ікринок (у деяких арктичних рогаток, у бичків) до 1—9 мільйонів ікринок (у камбалових і тріскових) і навіть 28 мільйонів (у місяц-риби). Але із цієї величезної кількості ікринок тільки одиничні особини досягають дорослого стану. Ікра або важче води (донна ікра) і відкладається рибою на дно, на водяні рослини або заривається в ґрунт, або її питома вага приблизно дорівнює питомій вазі води, і вона плаває в поверхні або в товщі води (пелагическая ікра).
Більшість риб відкладає ікру при строго певних умовах середовища, специфічних для кожного виду й набагато менш мінливих, чим ті, при яких звичайно живе риба поза часом розмноження. Для откладки ікри риби збираються в місця з певною температурою, солоністю, аерацією, лужністю, ґрунтом або субстратом (для риб з донною ікрою); всі ці фактори можуть мати істотне значення. ікринки, Що Розвиваються, і личинки, особливо на ранніх стадіях розвитку, звичайно набагато дошкульніше до факторів зовнішнього середовища, чим дорослі риби, тому виметивание ікри при строго певних значеннях цих факторів сприяє їхньому кращому виживанню. Прагнення риб зібратися для нересту в місця й умови, найбільш підходящі для розвитку ікри, сприяє необхідної для розмноження концентрації виробників, а також відокремленню різних видів друг від друга.
Більшість риб, виметивающих пелагическую ікру, обмежує турботу про потомство підходом на певні нерестовища, місця й умови середовища, сприятливі для розвитку виметиваемой ікри.
Тріска й оселедець, що широко поширюються для відгодівлі в північних водах Атлантичного океану аж до Шпицбергена й Нової Землі, збираються для нересту в більше теплі прибережні води Норвегії. Лососі, що відгодовуються у відкритому океані, підходять до берегам, входять у ріки й піднімаються для нересту в їхні верхів’я із чистою, прозорою водою. Навпаки, європейський вугор, що живе до настання полової зрілості в прісних озерах, дозріваючи, виходить із них, пробираючись часом по мокрих росистих лугах до найближчих річок, скачується по них до моря й перетинає Атлантичний океан для нересту в його західній частині, у Саргассова моря, на глибинах 2000-3000 м.
Багато риб, виметивающие донну ікру, також обмежуються тільки підшукуванням підходящих для її розвитку умов. Атлантичний оселедець, корюшка, мойва, піщанки, річкові піскарі відкладають ікру на піщане дно, наявне звичайно в місцях, що промивають струменями води, добре насиченої киснем. Ще краща аерація забезпечується для ікри на кам’янистих ґрунтах, де відкладають ікру осетри, вусані, риби гірських рік – маринки, османи, храмули, а в море – терпуги, получешуйние бички й інші риби. Багато риб відкладають ікру на водяні рослини; такі серед прісноводних карасі, коропи, плотва, лящ, лин, щиповки й в’юни, окунь, а серед морських – атерини, саргани, біломорські й тихоокеанські оселедці. Є риби, виметивающие ікру на плавучі водорості – саргасси; такі сайра, летучі риби. Лососі роблять на місцях нересту в песчано-гравиевом дні швидких потоків ями, у які відкладають ікру, відразу ж засинаючи її гравієм і насипаючи над кладкою бугор за допомогою сильних рухів хвоста.
Зовсім виняткові умови для розвитку відкладає икри, що, створюють живучі в ріках горчаки й деякі камчатські карепрокти (риби — морські злизни). У самок цих риб до моменту дозрівання ікри відростає довгий яйцеклад. З його допомогою горчаки відкладають ікру в раковини – на зябра відшукува ними живучих на дні великих молюсків беззубок, а карепрокти – під край панцира великих камчатських крабів – у зяброву порожнину крабів. Відкладені на зябра ікринки розвиваються в умовах ідеального постачання чистою водою,, що пропускає безупинно через зябра «хазяями».
Багато риб, однак, піклуються про своє потомство не тільки шляхом підшукування спеціальних умов для відкладає икри, що, але й оберігають її від ворогів на всіх етапах розвитку. Пинагори, бички-керчаки, помацентровие риби охороняють ікру, що відкладає між каменями, активно відганяючи й кусаючи можливих ворогів, що наближаються. Північні в’юни-маслюки відкладають ікру в порожні стулки раковин й охороняють неї, оповившись навколо кладки. Багато азовських і каспійських бичків, центрарховие, деякі американські соми виривають у дні ями або нори, у які відкладають ікру, охоронювану потім «будівельником» протягом усього розвитку.
Деякі риби будують для відкладає икри, що, спеціальні гнізда з водної трави — від дуже примітивних гнізд, що влаштовують сомом, до своєрідних циліндричних гнізд із входом і виходом, роби мистецьки самцем колюшки. Відомі також плавучі гнізда у вигляді кільцевого валика з обривків трави й водоростей, що оточує плаваючу ікру в змееголовов, або у вигляді плотика з водоростей з гіркою пухирців повітря й ікринок під ним у деяких південноамериканських сомів, або повністю з пухирців повітря, або з піни з ікринками між ними в лалиусов, сомиков-каллихтов, бійцівських рибок.
У куртових риб (Kurtidae) турботливі батьки носять кладку ікри, що розвивається, на собі, причеплену на особливому конічному виступі з гачком на чолі риби, що виростає вчасно нересту. Бугор-чатоголовие або банджовие американські соми (аспредо й інші) приліплюють ікру на черево й носять її на собі в усі час розвитку. Деякі риби виношують ікру, що розвивається, у спеціальних запонах-сумках, що розвиваються вчасно нересту на нижній губі (у самок панцирних бразильських сомів – лорикарий) або уздовж нижньої поверхні хвоста (у самців морських ковзанів і морських голок). Багато риб виношують ікру в роті; такі цихловие (наприклад, тилапии), ариевие морські соми, апогоновие, деякі види бійцівських рибок. Турботливий батько забирає запліднену ікру в рот і тримає її в напіввідчиненому роті, охороняючи від ворогів в усі час розвитку. А деякі південноамериканські соми навіть забирають ікру в шлунок, і вона розвивається там, не переварюючись, тому що в цей період батько нічого не їсть і його шлунок не функціонує.
Живородіння, що спостерігається в деяких кісткових риб, забезпечується шляхом внутрішнього запліднення й розвитку ікринок усередині яєчника на відміну від хрящових риб, у яких зародки розвиваються в розширеннях яйцепроводів. Особливо розвинено воно в карпозубих риб (пецилиевих й інших), зустрічається також у полурилов й у декількох сімействах колючеперих риб – в эмбиевих, білий ьдюгових, бротул ових, скорпенових (морських окунів).
Розвиток відкладеної ікри триває від декількох годин (тюлька, багато акваріумних рибок) до декількох тижнів (тріску, камбала), декількох місяців (лососі) і до року (агонус). Вихідні з ікри личинки звичайно спочатку малорухомі й мають ще залишок желточного мішка (личинки з желточним мішком або предличинки), потім жовток всмоктується, і личинка переходить до активного харчування. Тіло личинки перетерплює ряд змін, у деяких груп (наприклад, камбалових, вугрів, оселедців) дуже значних, порядку метаморфоза. Остаточне придбання личинкою вигляду, близького до вигляду дорослої риби, відбувається звичайно з моменту появи на її тілі луски, – із цього часу личинка стає мальком. Мальків, що мають вік менш року, звичайно називають сеголетками. Живуть риби від року (деякі бички) до 50-70 років (щуки, коропи, палтуси); здебільшого тривалість життя не понад 15-20 років.
Личинки й мальки риб мають безліч ворогів: їх пожирають хижі личинки комах, рачки, гидроиди й медузи, хробаки-стрільці, жаби, вужі, птахи й т.д. Найбільша кількість личинок, однак, пожирається рибами. Мальки багатьох риб знаходять собі захист, ховаючись серед каменів або водоростей, а деякі (як, наприклад, мерлан, пікша, ставрида) тримаються під дзвоном великих медуз або сифонофор, роблячи разом з «хазяями» далекі міграції уздовж океанських плинів. Зі збільшенням розмірів рибки кількість її ворогів скорочується, і основними залишаються для багатьох риб хижі, а для риб взагалі – дельфіни й водоплавні птахи (чайки, пелікани, баклани, олуши й ін.)- Захистом від ворогів багатьом рибам служать не тільки заступницьке фарбування, але й перетворені в гострі шипи крайові промені плавців, шипи на зябровій кришці й тімені, скальпелевидние шипи, що відгинаються, на боках хвостового стебла в риб-хірургів. У деяких риб бічна й задня поверхня шипів вистелені отрутною залозистою тканиною, і уколи таких шипів можуть викликати сильний біль і набрякання, а іноді й більше важкі наслідки. Такі отрутні шипи є в багатьох скорпенових (морські йоржі, морські окуні), «змійок», або «драконів», риб-звіздарів («морські корови»), лирових риб, а в тропічних морях також у бо-родавчаток, морських сомів, сиганових і риб-жаб. Особливо сильно розвинені отрутні залози є в обитающих у водах Південної Європи (включаючи Чорне море) «змійок», або «драконів», а в тропічних водах – у бородавчаток і риб-жаб. Сильні уколи шипів цих риб заподіюють гостру, що жгет біль, що підсилюється протягом напівгодини до майже нестерпної, зухвалу блювоту, затемнення й втрату свідомості постраждалого, іноді серцеву слабість, конвульсії й інші явища, аж до смертельного результату. Повне видужання від сильних уколів змійок звичайно вимагає декількох днів, затягуючись іноді на кілька місяців, а видужання від уколів бородавчатки може розтягуватися на багато місяців, впливаючи на загальний стан здоров’я потерпілого.
Риби іноді досить сильно страждають від бактеріальних хвороб і паразитів. Деякі хвороби (наприклад, краснуха коропів і вугрів, чуму лососів) приводять до масової загибелі риб. Сильні спустошення роблять іноді й паразити (наприклад, кровососущий червь-сосальщик нитчия з аральське шипа в 1936 р.).
Деякі паразити мають своїми хазяями прісноводну рибу й людину, передаючись останньому при вживанні в їжу недостатньо провареної або прожареної риби; такі в СРСР широкий і малий лентеци — у північно-західній області й у Сибіру, сосальщик-мета-гонимус — на Амурі й котяча двуустка — у Сибіру. Слід зазначити ще червя-ремнеца, або лигулу, що має хазяями риб і водоплавного птаха, але не передається людині. У морських риб немає загальних паразитів з людиною.
По характері населених вод розрізняють прісноводних, морських і прохідних риб. Тільки деякі види властиво морських риб, наприклад річкова камбала, мойва, входять у низов’я рік, і тільки деякі прісноводні риби виходять у море. Надзвичайний стан займає наша трех-иглая колюшка, що однаково добре почуває себе як у прісній воді, так й у море. Більші зміни солоності витримують у тропічній області хано-си й мулисті стрибуни. У солонуватій воді лиманів й особливо внутрішніх морів й озер, наприклад в Азовському й Каспійськім морях, поряд із прісноводними й властиво морськими рибами живуть і солоноватоводние риби, що не входять у прісну воду й не зустрічаються в полносольних морях. Такі багато бичків, деякі атерини, а з окуневих риб – морський судак й азовська перкарина. У тропічній області в солонуватих водах поблизу усть рік тримаються морські соми, среб-робрюшки, мохарри, деякі сельдевие й анчоусовие риби.
Прохідними, або диадромними, називають таких риб, які проводять частина життя в море, а частина в прісних водах, переходячи з одного середовища в іншу в певні періоди життя.
Розходження районів розмноження, відгодівлі, росту, зимівель і літнього нагулу обумовлюють існування закономірних мандрів по певних шляхах й у певний час — міграцій. Міграції становлять неодмінну частину життєвого циклу багатьох риб. Керуючись плинами, температурою й солоністю води, а також розподілом кормових організмів, під впливом внутрішніх імпульсів, багато риб роблять сезонні, кормові й нерестові міграції, активно проходячи шлях від пасовищ і зимівель до місць розмноження й пасивно спливая у вигляді ікри й личинок від місць розмноження до місць відгодівлі.
Більшість прохідних риб північної півкулі — лососі, більшість осетрових, деякі оселедці, коропові й окуневі — ростуть і годуються в море, а відкладають ікру в прісній воді, у якій тільки й можливий розвиток ікри цих видів. Це анадромние прохідні риби. Величезні зграї тихоокеанських лососів підходять у період розмноження з океану до усть рік і піднімаються в їхні верхів’я для нересту, роблячи так називані анадромние міграції – нагору, проти плину. Прохідні оселедці, осетри й білуги піднімаються для нересту в ріки Каспію, Азовського й Чорного морів. Вишедшие з ікри анадромних прохідних риб личинки пасивно спливают униз за течією в море, де вони ростуть і відгодовуються до дозрівання.
Є, однак, і прохідні риби, що живуть і відгодовуються в прісних водоймах, а для нересту спливающие вниз за течією рік у море. Такі катадром-ние міграції роблять річкових вугрів, багато філіппінських бичків, деякі галаксиевие у водах Австралії й Нової Зеландії.
Міграції становлять закономірну частину життєвого циклу не тільки прохідних, але й безлічі прісноводних і морських риб. Багато річкових й озерних риб піднімаються для розмноження нагору по ріках, відкладаючи ікру у верхньому плині, а, що відгодовуються в солонуватих предустьевих районах морів напівпрохідні риби (наприклад, каспійська вобла) входять для нересту в низов’я рік. Багато морських риб роблять далекі міграції. Атлантичні тріска й оселедець, наприклад, що нагулюються в просторах північних морів Атлантичного океану аж до Шпицбергена й Нової Землі, підходять для нересту до берегів Норвегії. Деякі тунці кочують із заходу на схід Тихого океану й назад. Азовська хамса щорічно навесні проходить Керченською протокою із Чорного моря в Азовське, де відгодовується й розмножується, а восени проходить назад для зимівлі.
Життя й поводження риб, як і вес хребетних, регулюється органами почуттів. У кісткових риб розвинені органи нюху, смаку, зору, слуху й рівноваги, сей-смосенсорного почуття й почуття електричного поля.
Орган нюху у більшості кісткових риб має вигляд сліпого мішка, що відкривається назовні однієї або двома ніздрями на кінці рила або поперед очей. Тільки у двоякодишащих риб і деяких придонних кісткових риб нюховий мішок має й внутрішню ніздрю – х о-а н в, що повідомляється й з ротовою порожниною. Органи смаку або відчуття хімізму води представлені групами клітин, що почувають, розташованих у шкірі вусиків, губ, рота. Ока риб звичайно добре розвинені, хоча в багатьох печерних й у деяких глибоководних риб ока зовсім атрофовані. Однак у деяких глибоководних риб ока бувають дуже великі й мають циліндричну, а не звичайну сферичну форму; це так називані телескопічні очі. Органи слуху й рівноваги у риб представлені внутрішнім вухом, зовнішнє вухо в них відсутній. У багатьох риб є зв’язок внутрішнього вуха із плавальним міхуром за допомогою ланцюга спеціальних кісточок (веберов апарат коропових, вьюнових і сомових риб) або за допомогою доходять до слуховой капсули відростків,
Безпосередньо примикають до органів слуху по походженню й функції органи бічної лінії, або сейсмосенсорного почуття. Система бічної лінії розвинена у всіх риб – кісткових і хрящових, а також у водних амфібій. Вона складається з рядів шкірних органів, що почувають, (пла-код або купул), що звичайно містяться в особливих каналах, що повідомляються порами із зовнішнім середовищем або безпосередньо виступаючих на поверхні тіла. Це спеціальні органи водних тварин, що дозволяють уловлювати коливання, що поширюються у воді, аж до найменших струсів води, що виникають від активно пливучих тварин. Можливо, що ці органи також дозволяють рибам відчувати зміни тиску, що передвіщають розрядку у вигляді підводних землетрусів.
Нарешті, тільки в деяких риб серед всіх тварин відомі спеціальні органи, що генерують електричне токовище й розряди. Електричні органи цих риб складаються звичайно з перетворених частин м’язів і побудовані за принципом вольтова стовпа. У деяких риб вони генерують сильний, приголомшуючий видобуток або отпугивающие ворога розряди постійного токовища напругою до 100, 200 і навіть 650 вольт і силою близько 2 амперів (тобто потужністю понад 1000 ват). Такі американські електричні вугри – гимноти (Electrophorus) і африканські електричні соми (Malapterurus) – з кісткових риб, а також живучі в теплих морях електричні скати, або гнюси (Torpedo) – із хрящових риб. Інша група електричних риб – африканські клюворили й гимнархи (Mormyridae), а також деякі види гимнотов (крім видів роду Electrophorus) випускають серію низьковольтних імпульсів, до 200 і навіть до 1600 імпульсів у секунду, створюючи навколо себе електричне поле. Перекручування цього поля при влученні в нього можливого видобутку або інших об’єктів дозволяє рибам упевнено знаходити собі їжу в мутній воді африканських рік, а також виявляти особин п
Взаємозв’язку в поводженні риб — «язик» риб — здійснюються значною мірою зоровими й слуховими сприйняттями. Риби сигналізують один одному про наявність їжі, про небезпеку, погрозу, готовності до нересту. Такі сигнали подаються позами й рухами, що відповідає фарбуванням і світловими спалахами (у глибоководних риб), виділенням хімічних речовин, створенням електричних полів, звуками. У багатьох риб злегка нахилене головою вниз, небагато вигнуте тіло із трохи притиснутими плавцями сигналізує виявлення корму; інші риби, що побачили в такому положенні побратима, дружно несуться до цього місця й починають розшукувати їжу. Поза готовності до нападу («поза агресії») характеризується напружено розсунутими плавцями, відстовбурченими зябровими кришками, відкритим ротом, хвилеподібними рухами спинного плавця, різкою зміною фарбування. При цьому тіло загрозливим нападом риби здається крупніше, а контрастні кольорові плями, нерідко наявні на зябрових кришках і спинному плавці, різко виділяються. Очевидно, така поза розрахована на залякування й деморалізацію супротивника. Різноманітні пози приймаються рибами під час їх «нерестових ігор», якими самці й самки виражають один одному ступінь готовності до нересту, запрошують до будівлі гнізда й залучають у гніздо (у гнізда, що будує, риб) і т.д. У стайних риб добре виражені сигнали, що координують рухи: риба, що рухається вперед, звичайно викликає в інших стайних риб так званий рефлекс проходження.
Багато риб видають звуки; колишнє подання про підводне середовище як про світ тиші зовсім неправильно. Ми не чуємо риб тільки тому, що тільки незначна частина енергії виданого у воді звуку переходить крізь поверхню води в повітря, і тому, що багато видавані риб звуки поширюються на хвилях, що погано слишимих нами у воді без спеціальних приладів- гідрофонів. Риби видають звуки в діапазоні частот від 20-50 гц до 10-12 кгц при межах чутності людського вуха від 16 гц до 20 кгц.
Звуки одних видів риб нагадують потріскування або шелест, скрегіт, ричання й бурчання, інших — цокіт, одиночні удари й барабанний бій, третіх— глухі стогони, каркання, хрипкі лементи, рохкання, пароплавні гудки, виття сирени, четвертих — пташиний щебет, кудкудакання, високі трелі. Сила риб’ячих звуків коливається від ледве чутних до таких, які можуть підривати акустичні міни – від десятих часток бара до 100- 200 бар. Риби видають звуки за допомогою різних пристосувань й апаратів: в одних – це тертя костей друг об друга – глоткових або щелепних зубів («скре-жетанье» зубами), зазубрених шипів або зчленувань зябрових кришок; в інших – це особливі резонансні пристрої плавальних міхурів, що видають звуки при різкому скороченні міхурів або ударах по них особливих звукових кісточок. Особливо розвинені звукові апарати в гор-билевих риб, тригл, або морських півнів, скорпенових риб, жаба-жаб-жаб-риб-жаб і деяких інших. Чутні з-під води звуки віддаленого барабанного бою, що випускають деякими американськими горбилевими рибами-барабанщиками, не раз уводили в оману незнайомий з ними європейський персонал кораблів, що прийшли у води Америки. Звуки, видавані чорноморським губаном-зеленушкой, чутні з аквария як глухий удар, а звуки морського ковзана нагадують звук склянки, що лопнуло.
Різними звуками риби сповіщають про наявність їжі, про появу ворога, про зайнятість ділянки дна й охороні його, про пошук самки («нерестові пісні»).
Поряд із внутрішньовидовими взаємозв’язками величезне значення мають взаємини різних видів риб, а також риб й інших видів тварин.
Повсякденні взаємини трофічного й конкурентні: хижака й видобутки, споживачів подібної їжі, видів, що підшукують подібні умови для нересту, і т.д.
Дуже цікаві взаємини особливого типу, при яких партнери взаємозалежні способом життя з користю для обох учасників (симбіоз) або з користю для одного без шкоди для іншого (комменсализм). Такі відносини зв’язують деякі види риб з безхребетними – кишечнополостними, молюсками, ракоподібними, иглокожими; з оболочниками й вищими хребетними; з бактеріями, а також різні види риб один з одним.
Мальки деяких тріскових, ставридових і нерідко строматеевих риб тримаються під дзвоном великих медуз, мандруючи під їхнім захистом, а мальки кубохвостов або алетов нерідко зустрічаються в порожнинах сальп і колоній пиросом (огнетелок).
Невеликий номей (Nomeus albula) все життя проводить під захистом пекучих щупалець сифонофори-физалии, поширюючись разом з нею на величезних просторах тропічної області Світового океану. Яскраво пофарбована рибка амфиприон живе разом з більшими актиніями, безкарно метушачись у хащі усаджених отрутними стрекательними клітинами щупалець і ховаючись від ворогів у порожнині актинії. Нарешті, деякі скорпеновие, отрутна бородавчатка, деякі аго-новие риби несуть на собі цілі зарості гидроидов, що допомагають їм маскуватися на дні.
Різні види апогонов зустрічаються в порожнинах губок, у мантійній порожнині великих брюхоногих молюсків (Strombus gigas). На зябра беззубок відкладають ікру горчаки. Мантійна порожнина двостулкових молюсків жемчужниц часом використається угревидним карапусом (Са-rapus), відомим раніше під ім’ям фиера-сфера, що предпочитает, однак, укриватися усередині иглокожих – головним чином голотурий, рідше морських зірок або морських їжаків. Під надійним захистом довгих голок морських їжаків діадем (між ними) тримаються головою вниз, вертикально, дрібні ножебрюхие рибки – кривохвостки або эолиски. Чудовий симбіоз із крабом каллианассой сліпого бичка тифлогобиуса, що живе разом із крабом у відритих хазяїном норах і харчується залишками принесеної їм їжі. Про використання зябрової порожнини камчатського краба карепроктами для инкубирования ікри вже говорилося. Але деякі креветки самі обслуговують великих риб коралових рифів – мурен, губанов, рифових окунів: вони безбоязно наближаються до цих риб, виедая з їхнього тіла дрібних рачків-паразитів. Це креветки-чистильники, і очищають риби, що, підставляють їм себе для очищення, не заміряючись на своїх «санітарів».
Таку ж роль санітарів, виедающих рачков-эктопаразитов із зябер і шкіри великих риб коралових рифів, грають і деякі дрібні види губанов і бичків. Тіло цих рибок прикрашено однієї або двома яскравими темно-синіми або чорними смугами на боках, і великі рифові окуні відрізняють їх від інших риб, відкривають їм зябра, розкривають рот, забезпечуючи найкращий пошук і виедание паразитів.
Широко відома співдружність риби-лоцмана з акулами, яких вона звичайно супроводжує, а також використання рибами-причепами акул і гігантських скатів-рогачів, марлинов, морських черепах, дельфінів і кити як зручні засоби транспорту.
Зовсім чудовий симбіоз деяких риб зі світними бактеріями: світні бактерії живуть у спеціальних шкірних кишенях або каналах під шкірою, часто підстелених із внутрішньої сторони отражающей світло тканиною, а зовні прикритих линзообразно роздутими прозорими ділянками шкіри або постачених регулюючу силу світла пристроями, що прикривають. Такий симбіоз спостерігається в морових і долгохво-стов (із трескообразних риб), у среб-робрюшек, моноцентрових (риби – ялинові шишки), фонареглазих (Anomalopidae), акропомових риб, а також у мешко-ротов, вудильників і деяких інших риб. Є навіть спеціальні види світних бактерій, що живуть тільки на рибах-хазяїнах, яким вони безсумнівно корисні.
Як однобічний розвиток явищ симбіозу й комменсализма може розглядатися паразитизм — явище, при якому паразитуючий вид (звичайно має малі розміри) живе на тілі або усередині тіла хазяїна, використовуючи останнього й настільки залежачи від його життєдіяльності, що не може існувати самостійно. Багато організмів паразитують на рибах – грибкові, бактерії, хробаки, ракоподібні, личинки молюсків, а із хребетних круглоротие – міноги й миксини. Існує й кілька видів риб, що паразитують на більших рибах. Маленький південноамериканський сомик кандируу або ванделлия, що має угреобразное тіло, звичайно живе на зябрах більших риб, ранячи їх своїми кришечними шипами й висмоктуючи поточну кров. Глибоководний тупорилий вугор – сименхел – на зразок миксини вгризається в тіло великих риб, харчуючись їхніми м’язами. Своєрідні відносини самців і самок деяких глибоководних риб – вудильників: дрібні самці, розміром усього кілька сантиметрів, прикріплюються й приростають до тіла набагато більших самок, причому їхня кровоносна система стає придатком кровоносної системи самки. У цьому останньому випадку на відміну від дійсного паразитизму нездатні до самостійного існування самці потрібні самці для відтворення виду.
Різноманітна й складна екологія риб, незвичайна розмаїтість їхнього поводження, способу життя, шляхів спілкування й взаємозв’язків один з одним і із тваринами інших класів і типів підводного миру тільки слабко намічені в короткому загальному нарисі й повідомляються нижче при описі відповідних груп і видів цього чудового класу хребетних тварин.
Кісткові риби мають дуже велике практичне значення для людини. Мільйони людей зайняті ловом, розведенням й обробкою риби, будівлею судів і виготовленням рибальського спорядження. У деяких країнах населення харчується головним чином рибою, і добробут його залежить переважно від величини улову.
Ужением риби й підводним полюванням захоплюються сотні тисяч людей, яким цей чудовий спорт дає здоров’я й відпочинок. Ще більше число аквариумистов, що створюють барвистий тихий мир у скляних судинах своїх акваріумів.
Крім продуктів харчування, риби служать сировиною для одержання ліків (риб’ячий жир), корму для худоби й птаха (кормове борошно), добрива для полів (туки), технічного жиру, клею, шкіри й інших продуктів, використовуваних у харчовій і легкій промисловості.
Система кісткових риб (клас Osteichthyes) усе ще недостатньо розроблений. Відносно прості схеми, що використалися ще недавно, неприйнятні після докладних морфолого-таксономиче-ских і палеонтологічних досліджень останніх десятиліть. Ці дослідження показали необхідність істотних змін у раніше прийнятих поданнях. Основний поштовх для розробки нової системи риб був даний появою в 1940 р. класичної праці радянського іхтіолога Л. С. Берга, за яким пішов потік численних робіт японських й американських учених. Робота над новою, природною системою риб ще далеко не закінчена. Система, пропонована в цій книзі, відбиває основні досягнення нових досліджень, однак трохи спрощена й еклектична з метою зручності розгляду величезної розмаїтості форм класу кісткових риб.
Кісткові риби відрізняються від хрящових риб розвитком внутрішнього кісткового кістяка, наявністю костей на голові (особливо в області зябрових кришок і щелеп), розвитком покриву з кісткових луски незубовидного типу, наявністю плавального міхура (або легені) і іншими ознаками.
Цей клас складається із двох підкласів — підкласу лопастеперих (Sarcopterygii) і підкласу лучеперих (Actinopterygii).