ДЕЯКІ БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТВАРИН

Пристосування, які з’являються в організмів у зв’язку зі змінами зовнішніх умов, надзвичайно різноманітні. З одного боку, організми уникають несприятливих і незвичайних для них умов середовища, а з іншого боку – характернейшая особливість організмів – розширюють свій життєвий простір, свій ареал, що приводить до відповідних змін їхньої організації. Сполучення всіх цих властивостей організмів створює існуючу складну систему пристосувань до умов абиотической і биотической середовища й характер ареалів.
Якщо допустити, що первісним середовищем життя були теплі дрібні моря й що первинною формою існування було дно — твердий субстрат (мал. 7), то надалі йшло завоювання тваринами всіх глибин океану і його водної товщі, проникнення їх у ґрунт, перехід у прісну воду й повітряне середовище. Крім того, на всіх цих етапах тварини проникають у глибоко сховані під покривом землі печери й підземні води й у тіла інших тварин (перехід до паразитизму). Тварини, що освоїли повітряне середовище, нерідко знову повертаються в морське середовище: у меншому ступені – коловертки, олигохети, п’явки, комахи (морські клопи) і паукообразние (морські кліщі), більшою мірою – риби, рептилії (змії й черепахи), птаха (пінгвіни й ін.) і особливо ссавці (ластоногие й китоподібні). Всі перераховані групи мають добре захищаючими від несприятливої дії солоної води покривами, що полегшило для них перехід у солону воду. Але серед амфібій немає жодного приклада повернення в морське середовище. Імовірно, цьому протидіяла їх тонка й ніжна, нічим не захищена шкіра.
У багатьох тварин вироблялася здатність до польоту (рептилії, комахи, птахи й ссавці) або до його імітації (павуки, летучі риби, кальмари). Найбільш швидкі плавці й літуни придбали здатність переборювати більші простори в горизонтальних міграціях -до 1/2 окружності Землі, що допомагало їм у відшуканні областей, найбільш вигідних для розмноження й харчування (генеративно-алиментативние міграції). Багато китів у літній сезон пересуваються в північні широти, де знаходять рясну їжу, а на зиму йдуть в екваторіальні широти. Величезні шляхи проходять в океанах тунці. Широко відомі тисячокілометрові шляхи личинок річкових вугрів із глибин Саргассова моря в ріки Європи, Азії й Північної Америки й повернення статевозрілих самок для нересту на родицу. Такі ж шляхи з моря на нерест у ріки роблять лососеві риби, а молоді лососі – з рік на відгодівлю в океан.
Подібного типу міграції яскраво виражені в птахів і деяких наземних ссавців. Використання різних ділянок середовища в багатьох морських тварин виражається (головним чином ракоподібні, молодь риб і деякі інші) у добових вертикальних міграціях. Удень вони ховаються в темних глибинах, а вночі піднімаються в рясні їжею верхні шари.
Прагнення багатьох морських тварин до розселення відбивається й на біології їхніх личинок.
Багато донних тварин (хробаки, ракоподібні, молюски, иглокожие, риби й ін.) мають пелагических личинок, протягом тижнів, а іноді місяців ведучих планктонне існування. За цей строк їх підхоплює плин і відносить на сотні, іноді тисячі кілометрів від місця їхнього народження, і, якщо, опустившись на дно, личинки зустрінуть сприятливі умови існування, вони заселять нові райони. Таким чином, міграції тварин можуть мати різний характер.
Своєрідний спосіб розселення деяких тварин у вигляді пасажирів на інших тварин або на судах, про що мова буде спереду.
Чи не самим цікавим прикладом здатності освоювати нові середовища перебування є паразитизм, до якого приводять хижацтво, комменсализм, симбіоз і трофічні зв’язки.
Симбіоз, комменсализм і паразитизм.
Надзвичайно різноманітні взаємини, які складаються між організмами і їхніми групами, а іноді й цілими біоценозами в тривалому процесі еволюції пристосувань і біологічних зв’язків.
Про одну таку систему зв’язків між рослинним і твариною царствами в рамках всієї біосфери ми вже говорили.
Планктонні біоценози дають основний харчовий ресурс для донної фауни океанів і морів, а також і для риб. Багато організмів моря й суши роблять горизонтальні, а в море, крім того, і вертикальні міграції й на різних етапах міграцій вступають у біологічні зв’язки з різними групами організмів.
Багато паразитів частина свого життя проводять у вільному стані, і тоді вони підкоряються іншим системам зв’язків з іншими організмами й з абиотической середовищем.
Один із провідних зв’язків між організмами — це потреба в їжі. Щодо цього тварини в першу чергу можуть бути розділені по характері харчового об’єкта на растительноядних, детритоядних, грунтоядних, м’ясоїдних, у тому числі й хижаків.
Поняття «хижак» уживається в різному змісті.
Тварин, що харчуються молюсками, комахами або хробаками, звичайно не називають хижаками, але зовсім очевидно, що тріску, що харчується оселедцем, — хижак, так само як акула, що пожирає інших риб, або вовк, що ганяється за зайцем. Звичайно хижаками називають тварин, що харчуються іншими тваринами, близькими по систематичному положенню (у рамках хребетних, або комах, або молюсків і т.д.), але іноді говорять про хижі рослини, що харчуються комахами, як, наприклад, росичка, або про хижі гриби, що харчуються хробаками, і т.п. Більше точне визначення й класифікація способів харчування, імовірно, скрутні в силу того, що ці способи створюються незалежно в різних тварин у зовсім різних формах, на різній морфологічній основі й не мають ніякого генетичного зв’язку. У силу цього створення природної системи форм харчування навряд чи можливо. Система завжди буде носити більш-менш штучний характер. Вона можлива, мабуть, тільки в рамках невеликих однорідних груп.
Тварин можна розрізняти й по способі захоплення їжі — фильтратори (губки, двостулкові молюски, усоногие ракоподібні, вусаті кити й ін.) грунтоеди й різні групи тварин, що володіють у харчуванні виборчою здатністю, — зерноядние й комахоїдні птахи, хижаки й т.д.
Часто серед тварин, що входять в один морський донний біоценоз, спостерігається мозаїчність у використанні харчових ресурсів: фильтратори можуть жити поруч із грунтоедами й що збирають, а іноді вони спеціалізуються по окремих кормових об’єктах. Звичайно саме в такий спосіб підбираються по способі харчування тварини в біоценозі. Так, у Каспійське море осетер харчується майже цілком молюском синдесмией, а севрюга майже нацело – полихетой нерейс. Обоє ці організму перед другою світовою війною були перенесені в Каспій з Азовського моря й одержали в ньому величезний розвиток.
По об’єктах харчування тварин можна також розділити на монофагов і полифагов (тобто харчуються одним об’єктом або багатьма).
У системі біологічних зв’язків між тваринними організмами можна виділити кілька типів з поступовим посиленням біологічного зв’язку — комменсализм, симбіоз і паразитизм.
Комменсализм, або нахлебничество, — дуже звичайне явище в гуртових комах. Особливо рясні комменсали в гніздах мурах, де вони існують за рахунок запасів, що нагромаджують хазяями гнізда. Серед них є й кілька видів жуків сімейств Staphylinidae, Pselaphinidae И ін. Типові комменсали – риби-лоцмани й риби-причепи, що супроводжують акулам, жуки в гніздах мурах і т.п.
Надзвичайно різноманітне явище симбіозу, що може бути двусторонне корисним (мутуалізм), односторонньо корисним або двусторонне нейтральним. Класичний приклад двусторонне корисного симбіозу дають рак-пустельник й актинія, що сидить на його раковині. Актинію користується залишками зі стола свого хазяїна, що, крім того, є для неї візником, а рак-пустельник (Eunagurus) має захисника – актинію, отпугивающую його ворогів. Рак-пустельник активно розшукує актиній, знімає їхніх клішень із субстрату, на якому вони сидять, і пересаджує до себе на раковину, у якій живе.
Звичайні різні форми симбіозу між деякими морськими тваринними й одноклітинними водоростями — так називаними зоохлореллами (зеленими) і зооксантеллами (жовтими). Зооксантеллами набита протоплазма деяких радіолярій, ними набиті тканини деяких коралів, причому якщо корали звільнити від зооксантелл, те нормальна життєдіяльність коралів порушується. Недавно було показано, що зооксантелли – це молоді стадії розвитку одноклітинних водоростей – перидиней.
Самий величезний молюск Tridacna, що досягає розміру в 1 1/2 м і ваги в 200— 300 кг, дає притулок величезній масі одноклітинних водоростей, без яких існувати не може. Турбеллярия Convoluta, що розвивається, у величезній кількості на літоралі Англії й Нормандії, має яскраво-зелене фарбування через її тканину, що набиває, одноклітинної водорості Carteria (зоохлорелла). Це також двусторонне корисний симбіоз: тварина захищає водорості, дає їм вуглекислоту й азотисті з’єднання, а саме одержує від водоростей кисень і частково використає їх як їжу. Відомо, що якщо молода конволюта не одержить порцію водоростей для подальшого розвитку, вона гине.
Різного типу симбіози, щоправда, не настільки різко виражені, досить численні. Зграйки молодих риб знаходять притулок серед щупалець деяких медуз, що являє приклад односторонньо корисного симбіозу. У задньому відділі кишки голотурии Holothuria tubulosa живе маленька рибка Teraster umberis; вона випливає з голотурии, але при небезпеці миттєво ховається у своєму притулку.

Зовсім особлива група біологічних зв’язків між організмами — явище паразитизму. Паразитизм дуже широко розповсюджений серед багатьох груп тварин. Особливо широко паразитизм розповсюджений серед найпростіших, хробаків і членистоногих (цв. табл. 1).
Є чимало класів тварин, ведучих винятково паразитичне існування. До них ставляться споровики, трематоди, цестоди, колючеголовие й деякі інші хробаки, з ракоподібних – мешкогрудие (Ascothoracida). З іншого боку, жодна група тварин не вільна від паразитів і симбіонтів. Існує дуже багато спроб дати загальне визначення й класифікацію явищ паразитизму, але вдалого рішення цього завдання поки не знайдено. Явища паразитизму виникали у тваринному світі багато разів і незалежно друг від друга. У силу крайнього різноманіття явищ паразитизму й множинності шляхів виникнення їхня класифікація має штучний характер.
Визначення паразитизму включає два положення:
1) організм хазяїна служить середовищем перебування (паразит живе на тілі хазяїна або всередині нього) для паразита, і зовнішнє середовище стосовно тіла хазяїна сприймається паразитом опосередковано через тіло хазяїна,
2) паразит використає хазяїна як джерело харчування, воно харчується тканинами хазяїна або перевареної їм їжею.
Природно поставити запитання: яким же образом виникає паразитичне існування? Що змушує вільно живучий організм переходити до паразитизму й існування усередині іншого організму, здавалося б, у дуже складних і важких умовах? Це питання аналогічне такому ж питанню відносно глибоководної фауни, фауни печер і ґрунтів. Знайти правильну відповідь на це питання ми можемо, тільки з огляду на здатність живих істот до розселення й освоєння нових біотопів і нових біологічних особливостей. Це властивість настільки різко виражена, що багато організмів шляхом тривалого процесу пристосування заселяють далекі їм аномальні біотопи, відповідно яким змінюється їхня організація. Освоєння цих біотопів при переході до паразитичного існування йде звичайно декількома каналами. Дуже часто паразит проникає в тіло хазяїна, впроваджуючись у його травну систему в личиночном стані разом з їжею. Нескінченно повторювана інвазія може кінчатися успіхом, і організм, що впроваджується, виробляє здатність існувати, а потім харчуватися, рости й розмножуватися в кишечнику іншої тварини. До паразитичного існування може приводити хижацтво, якщо хижак дуже дрібний у порівнянні з жертвою – хазяїном. Він може сам усе тісніше й тісніше вступати у зв’язок з поверхнею тіла хазяїна й зрештою проникати в нього. Кровососущие тварини (мухи, комарі, клопи, кліщі) можуть при цьому заносити в тіло жертви паразитів. Часто на тілі великих тварин поселяються дрібні тварини, які стають їхніми постійними супутниками, а надалі також проникають під покриви їхнього тіла у внутрішні органи.
Існують, звичайно, і інші шляхи формування паразитизму. Імовірно, шляхом поступового пристосування до хазяїна до паразитизму можуть переходити комменсали й симбіонти.
Явища паразитизму пов’язані з масою чудових і своєрідних особливостей. Нервова система й органи почуттів, а також мускулатура й органи руху звичайно випробовують у паразитів явища регресу. У силу всіх цих змін іноді дорослий паразит губить усяку подібність із родинними групами, як, наприклад, у деяких брюхоногих молюсків (Parenteroxenos) або ракоподібних (з веслоногих й усоногих, у тому числі знаменита Sacculina).
Сильний розвиток здобувають органи прикріплення до тіла хазяїна (гачки, присоски, хоботки) і захисні від хазяїна утворення покривів тіла, але найбільш характерна відмінність — у сильному й часто в колосальному розвитку плідності. Нерідко з одного заплідненого яйця утворяться (партеногенетически) тисячі, сотні тисяч і мільйони особин. Кількість яєць, продуцируемих однією самкою турбеллярий (свободноживущих плоских хробаків), обчислюється одиницями або десятками, а в близкородственних їм трематод – багатьма тисячами й навіть десятками тисяч. Цікаво при цьому відзначити, що в родинних між собою трематод і цестод є ще додаткові механізми до збільшення числа потомства, при цьому зовсім різні у двох безсумнівно родинних форм. У стрічкових хробаків збільшується число полових систем, що виникають брунькуванням, причому їхня кількість в одному хробаку може досягати декількох тисяч. Зовсім інакше збільшується плідність трематод – у спороцистах і редиях (див. розділ про трематодах) відбувається партеногенетическое розмноження яєць (кулі дроблення) на ранніх стадіях розвитку. Часто організм веде паразитичне існування тільки в певні періоди свого життєвого циклу: або в ранньому личиночном віці, або в дорослому стані. В інший час він існує в зовнішнім середовищі як свободноживущий організм (різні нематоди). В інших, досить численних випадках паразит виявляється на волі тільки в стадії яйця (трематоди, цестоди й нематоди) і, нарешті, може зовсім не існувати у вільному стані (малярійний паразит, трихіна й ін.). Ускладнення біології паразита виникає у зв’язку зі зміною хазяїв: паразит проводить частину циклу в одному хазяїні, частина в іншому.
При цьому основним хазяїном уважають організм, у якому жіночі гамети, або яйця, проходять запліднення, а іншого хазяїна називають проміжним. У найбільш складних циклах проміжних хазяїв може бути два, наприклад у широкого лентеца. Перший проміжний хазяїн – прісноводний рачок циклоп, а другий – риба. Своєрідне ускладнення паразитичного життєвого циклу в споровиків полягає в множинній повторності безстатевого розмноження (шизогонія).
Дуже цікаві форми сверхпаразитизма спостерігаються в комах (мухи й перепончатокрилие): комаха відкладає яйця в паразитичну личинку іншої комахи, що перебуває усередині личинки третього.
Не менш цікаве питання специфічності хазяїна в явищах паразитизму. Деякі паразити можуть існувати в тілі тільки одного або двох хазяїв. Так, деякі види споровиків роду Plasmodium можуть розвиватися тільки в тілі комара Anopheles, де проходять підлоговий цикл, і в тілі людини, де протікає безстатевий розвиток (шизогонія). Збудник сонної хвороби – Trypanosoma gambiense – нормально живе в крові антилопи, для якої, видимо, не патогенен, переносником його є муха цеце (Glossina morsitans), а людина – додатковим, випадковим носієм. Свинячий солітер може розвиватися тільки в тілі свині (проміжний хазяїн) і людини (основний хазяїн). Нарешті, часто хазяїн не специфічний і паразит може розвиватися в різних тваринах. Так, эхинококк може й у дорослій стадії, і в стадії фінки існувати в різних тваринах, у тому числі й у людині. Є паразити із ще більш широким колом хазяїв.
Досить чудові, хоча ще мало вивчені, явища фізіологічних і біохімічних зв’язків між хазяїном і паразитом. Хіба не чудово, що при нормально, що протікає малярії, збігаються цикли шизогонії паразита, що сидить у незліченних еритроцитах крові хазяїна (настання пароксизму), і що микрофилярии з’являються в периферичних кровоносних судинах у нічні годинники, коли на людину нападають кровососущие комахи, що переносять микрофилярии на іншого хазяїна (див. у відповідних розділах книги)!
Явища паразитизму, симбіозу й комменсализма — найцікавіший розділ біології, що має більшу перспективу подальшого вивчення, повний глибокого наукового змісту й величезного практичного значення.
Стадії спокою, спячки й анабіозу у тварин.
Тварини в стані нормальної життєдіяльності можуть існувати в різних умовах. В арктичних морях існує чимало форм, все життя й розмноження яких протікають при температурі нижче нуля, а іноді 1, 5— 1, 8°С нижче нуля, наприклад молюск Рогtlandia arctica, офиури — Ophiopleura borealis й Gorgonocephalus arcticus, зірки — Asterias panopla й Pontaster tenuispinus, креветка Sclerocrangon ferox, морський тарган Mesidothea sabini й ін. З іншого боку, коралові рифи не можуть розвиватися при температурі нижче 21, 5° С. І ті й інші ставляться до так називаних стенотермних організмів.
Безліч прісноводних організмів гине при підвищенні солоності, що й відбувається протягом мільйонів років в устях рік при изливании їхніх вод у моря. Але разом з тим у пересоленних (гипергалинних) озерах при майже граничному насиченні солями існують і розвиваються, так ще у величезних кількостях, листоногий рачок Artemia salina і служащее йому їжею жгутиковое Dunaliella. З іншого боку, існує фауна гарячих джерел — це тварини, життєдіяльність яких може протікати при температурі до 40—50° (нематоди, личинки мух, брюхоногие молюски) .
Те ж саме можна сказати й про здатності тварин переносити знижена кількість кисню. Величезна більшість тварин може існувати тільки при достатнім насиченні середовища киснем. Є й такі, які не виносять навіть слабкого зниження в змісті кисню. Наприклад, турбеллярия Planaria alpina або ракоподібне Bythotrephes – стенооксибионтние організми. Однак є тварини з різних груп, які можуть існувати при дуже малій кількості кисню в навколишнім середовищі або зовсім без нього, як деякі водні личинки двокрилих, деякі нижчі ракоподібні, нематоди й ін.
Серед пристосувань, за допомогою яких тварини переживають несприятливі для них умови існування, видне місце займає тимчасовий перехід у стан спокою (латентний стан). Всі тварини в більшому або меншому ступені здатні протягом дуже короткого строку переносити несприятливі умови без спеціальних пристосувань. Правда, кліщі, клопи й деякі інші кровососущие тварини можуть обходитися без їжі протягом дуже тривалого часу, навіть декількох років, але цей рідкісний виняток. Здатність зберігати життя при настанні несприятливих умов значно розширюється переходом у нежиттєдіяльний стан, у стадію спокою – зимуючі яйця, цисти, суперечки, спячка, анабіоз. Формування цих утворень може наступати або при зміні умов середовища в несприятливу сторону, або зв’язано в паразитичних форм із виходом у зовнішнє середовище. У північних і помірних широтах багато тварин упадають у спячку в зимовий час, а в жарких і сухих країнах – у період літньої посухи.
Зимові, або спочиваючі, яйця властиві дуже многим прісноводною мікроскопічною твариною — коловерткам, ластоногим і ветвистоусим ракоподібним, які здатні переносити висихання навколишнього середовища й низьку (зимову) температуру. Яйця глистів також можуть тривалий час перебувати в зовнішнім середовищі в спочиваючому стані. Яйця рачка Artemia salina зберігають життєздатність протягом 9 років. Подібного типу утворення є в прісноводних губок і моховинок (геммули й склеробласти), але це не яйця, а багатоклітинні комплекси (див. відповідні розділи книги).
Іншого типу утворення — спори й цисти. Перші властиві споровикам і входять у їхній цикл як певна стадія розвитку, зв’язана звичайно з виходом у зовнішнє середовище, і тому в кров’яних споровиків, які ніколи не виявляються в зовнішнім середовищі, стадія спори втрачається.
Багато прісноводні найпростіші (корененіжок й інфузорії) і мікроскопічні багатоклітинні (тихоходки, нематоди, коловертки й деякі інші) у випадку настання несприятливих умов здатні виділяти оболонки й переходити на тривалий час у стан спокою. Нерідко при цьому можна розрізнити дві оболонки цисти – эндоцисту, дуже тонку й обладающую великою хімічною стійкістю, і экзоцисту, що володіє механічною міцністю.
При утворенні цист у найпростіших спостерігаються істотні зміни в протоплазмі — виділяється велика кількість води, протоплазма густіє, губляться реснички й т.п. Видимо, такого ж характеру зміни відбуваються й при утворенні будь-яких стадій спокою. Ці зміни дають організмам можливість переносити сильне підвищення й зниження температури, висихання, зниження кількості кисню. Дрібні нематоди й тихоходки (Tardigrada) у стані цист можуть переносити тимчасове нагрівання до 150° С вище нуля й охолодження до 270° С нижче нуля.
Суперечки багатьох бактерій, коловерток, тихоходок і деяких нематод у сильно висушеному стані можуть переносити охолодження до температури рідкого повітря й навіть до—250° С. Багато комах, ссавці й інші тварини можуть переносити в стані переохолодження (але не замерзання) температуру нижче нуля: у ховрашків до —0, 2°С, у кажанів до 1 — 2° С и т. п., не гинучи навіть при тривалому перебуванні в цій температурі. Всі описані стадії спокою мають й інше біологічне значення: у вигляді спор і цист найпростіші у висушеному стані переносяться на більші відстані й у такий спосіб розселяються. Тому серед утворюючі цисти найпростіших спостерігається нерідко космополітизм.
Явище переходу в недіяльний стан (спячка, анабіоз) відомо й у багатьох вище вартих за рівнем розвитку у вищих хробаків, молюсків, комах й у всіх класів хребетних — без утворення спор і цист, причому ступінь переходу в спочиваючий стан (спячки, як це іноді називають) буває різна. Для рослин і деяких тварин перехід у такий стан дає підставу говорити про повне припинення життєвих процесів, але думки вчених по цьому питанню розходяться: одні вважають, що повна перерва життєвого обміну неможливий, інші вважають, що можливо. Якого ж явища супроводжують перехід у спячку? Насамперед втрата величезної кількості води іноді майже до повної її відсутності. Дощові хробаки й наземні молюски можуть при висиханні губити до 80% і більше води й зберігати здатність до «оживання». Найбільш здатні до висихання земноводні й плазуючі гублять до 50% води.
Під час спячки всі процеси життєдіяльності організму сповільнюються (подих, виділення) або навіть припиняються (харчування). Раніше припускали, що при повнім промерзанні організму {жаби, риби, комахи) він може оживати, як годинники із зупиненим маятником, якщо він знову пущений. Однак великі фахівці в цьому питанні П. Ю. Шмидт і Н. И. Калабухов затверджують, що повне замерзання рідин тіла завжди вбиває організм.
Переселення й акліматизація.
Кожен організм характеризується певним ареалом, у границях якого він знаходить необхідні для нього умови існування й розмноження. Усередині ареалу організми здебільшого поширені нерівномірно, у деяких його ділянках досягаючи найбільшого розвитку, а в інші – середнього, або зустрічаються спорадически. У зв’язку із цим можна розрізняти поширення цілісне або розірване. Останнє звичайно характерно для крайових зон ареалу й для реліктових форм. Під реліктами мають на увазі форми, основний ареал яких розташований в іншому районі, в умовах, які раніше існували й у даному місці, але в силу кліматичних або інших змін йому вже не властиві. Так, у Московській області ми знаходимо в різних місцях, часто на великій відстані одне від іншого, льодовикові озера, оточені торфовищами, з усім типовим для торфовища набором рослинних і тваринних форм, ми їх називаємо льодовиковими реліктами. Далеко на півночі ці торфовища мають свій основний ареал, а під Москвою зберігаються як релікти.
Релікти можуть бути зв’язані не тільки з низькою температурою. У Білому морі удосталь виростає прибережник – зостера. Ця частина її ареалу відірвана від основного ареалу, що доходить на півночі до західного Мурмана. На східному Мурмане її ні, але в литориновое більше теплий час кілька тисяч років тому ареал зостери був суцільним. Наступне похолодання розірвало ареал зостери, і вона збереглася в Білому морі як тепловодний релікт. Під впливом умов, що змінюються, основний і часто більше великий у минулому ареал розпадається на окремі реліктові місцезнаходження. Таким холодновидним реліктом може вважатися в Північній Європі й Сибірі равноногое ракоподібне – морський тарган (Mesidothea etomon) (крім того, він ще й солоноватоводний релікт, тому що сформувався у водоймах малої солоності послеледникового часу). По своєму походженню й поширенню подібно з ним інше ракоподібне – Mysis relicta. Обидві ці форми разом з поруч інших подібних форм можна знайти в найбільш опріснених ділянках окраїн наших північних морів, а також у прісних озерах Швеції, Північної Європи й Сибіру й навіть у Каспійське море. В усіх їх десяток тисяч років тому був величезний суцільний ареал, а нині вони залишилися тільки в різних ділянках як арктичні солоноватоводние релікти. льодовиковий покрив, Що Йде на північ що тане, розкидав їх у вигляді реліктів на величезному просторі Європи й Азії. Таким чином, з поняттям релікта звичайно зв’язується існування організму в географічних зонах, загальні кліматичні умови яких перетерпіли зна
чительние зміни. У якомусь змісті реліктами можна вважати й різні форми, що исчезнули, зникаюча або сократившие чисельність під впливом людини. Можливо, до них треба віднести й ще недавно зниклих стеллерову корову в морях Далекого Сходу, птаха додо з Маврикиевих островів, кінь Пржевальська й ін., а зараз ставляться зубр, морський котик, морська видра й багато хто інших.
Якщо брати ареали сучасних тварин, що перебувають в умовах процвітання, то й серед них ми можемо знайти форми з дуже широкими, майже всесвітніми ареалами поширення. Їх іноді йменують убиквистами, або космополітами. Абсолютних убиквистов ми, мабуть, не знаємо, звичайно вони обмежені або водне середовище, або повітряної. Багато хто з них розвезені по усім світі людиною. Є чимало й таких форм, які мають невеликі ареали. Але переважна більшість тварин має ареали, обмежені певними непереборними для них перешкодами – границями суши й морів, гірськими хребтами, пустелями, широкими ріками й т.п.
Навряд чи можна уявити собі така тварина, що заселяло б всі ті біотопи біосфери, які сприятливі для його існування. Навпаки, у величезній більшості випадків фактичний ареал – це тільки частина того ареалу, у якому даний організм міг би існувати, якби непереборні для нього перешкоди не обмежували його прагнення й можливостей до розселення. Треба враховувати й те, що зазначені непереборні перешкоди перетерплюють у геологічному масштабі істотні зміни.
Англійські острови були ще недавно частиною Європи, обидві Америка з’єдналися тільки в середині третинного періоду, а Азія й Америка роз’єдналися в недавнє послеледниковое час. Мадагаскар у мезозойський час був частиною африканського материка.
Ще в третинний час Чорне, Азовське й Каспійського моря входили в один морський басейн і т.д. З іншого боку, існують і дуже древні розриви частин суши. Ще Уоллес відзначив, що глибока морська протока між островами Бали й Лембок розірвав шляхи розвитку австралійської й азіатської фауни на довгі геологічні часи.
Обмеженість ареалів залежить ще й від здатності організмів до розселення. Наприклад, деякі найпростіші, особливо прісноводні корененіжки, коловертки, тихоходки й деякі інші, що володіють здатністю утворювати цисти й стадії спокою й переносити в цьому стані несприятливі для життєдіяльних форм умови, у тому числі й висихання, можуть розноситися вітром, птахами й різними іншими способами на величезні простори й здобувати всесвітні ареали. Всі інші тварини, однак, обмежені у своєму поширенні, і для більшості з них потенційні ареали, тобто частини біосфери, де вони можуть існувати, перевищують фактичні ареали, і часто у величезних масштабах. Це підтверджується безліччю прикладів.
За останні 40 років наші арктичні моря перетерпіли значне потепління, і в результаті вся їхня фауна, що населяє, перемістилася із заходу на схід: тепловодна фауна – з Північної Атлантики в Баренцево море, з нього далі – у Карське море, а холодноводная фауна, навпаки, відступила із західної й південно-західної частин Баренцева моря на схід і північ. Однак набагато показательнее ті випадки, коли тварина переборює непереборні для нього перешкоди, у гнітючому числі випадків зі свідомою або несвідомою участю людини.
Каспійський эндемик гидроид Согdylophora caspia, мабуть, за допомогою судів, днища яких він обростає, у другій половині минулого століття по Мариинской системі проникнув у Балтійське море, а відтіля кораблями був розвезений по всіх найбільших портах миру. Китайський мохнатоногий краб (Eriocheir sinensis) теж з кораблями перед першою світовою війною проникнув з Далекого Сходу в устя Ельби, звідки широко розселився по узбережжях Північного й Балтійського морів і річкових басейнів. У новому ареалі він досяг величезного розвитку. Тим же шляхом брюхоногий молюск рапана (Rарапа besoar) переселився біля тридцяти років тому з Японського моря в Чорне, розмножився в ньому й став злісним шкідником устриці й мідії й улюбленим сувеніром чорноморських туристів. Ще один краб, Rhithropanopeus harrisi, зробив більше складне переселення із трьома «пересадженнями». Спочатку від узбереж Північної Америки через Атлантичний океан у Зюйдерзее, відтіля – до нас у Чорне море, а з нього Волго-Донським каналом у Каспійське море, і в кожнім новому місцеперебуванні цей маленький крабик одержав масовий розвиток. Крабик був завезений також із західного узбережжя Північної Америки на східне. Цікаво, що всі ці подорожі аж до Каспійського моря крабик ритропанопеус зробив з полихетой Marcierella enigma, разом з якої живе й у вихідному ареалі. І таких прикладів непрошених «порушників границь» ми знаємо безліч – американська виноградна попелиця филлоксера, колорадський жук, що проникнув 90 років тому з Північної Америки в Німеччину, а зараз неухильно прагнучий на схід. Іноді ці шляхи йдуть й у зворотному напрямку.
Розвиток авіаційних шляхів сполучення привело до завезення з Північної Америки малярійних комарів у Бразилію. Через кілька років комарі поширилися в глиб країни й викликали жорстоку епідемію малярії. На початку нашого сторіччя з Європи в Північну Америку був завезений європейський шпак (Sturnus vulgaris), що поширився до середини сторіччя у величезній кількості по всій країні. Є багато й інших подібного типу прикладів.
Розуміння того, що організм може існувати не тільки в межах його фактичного ареалу, але й далеко за його межами, виникло давно, і на ньому базується вся діяльність людини по акліматизаційних заходах. Число таких заходів величезно. Початок їм було покладено переселенням у нові місця перебування домашніх тваринних і культурних рослин. Нинішні флора й фауна Австралії й Нової Зеландії мають зовсім інший характер, чим сто років тому. У значній мірі змінилися флора й фауна Європи й Північної Америки, акліматизаційні заходи поступово захоплюють всю земну кулю. З найбільш яскравих прикладів можна привести рибку гамбузію (мал. 8) і ондатру (мал. 9). Однак відомі випадки, коли дуже гарне за первісними результатами акліматизаційний захід давало надалі й негативний результат. Так, рибка гамбузія настільки розмножилася в деяких водоймах, наприклад, Середньої Азії, що виїла все корму для інших риб і підірвала їхні запаси. З необразливим, здавалося б, кроликом в Австралії довелося вести боротьбу, тому що величезні його зграї стали погрозою культурним рослинам.
Велика кількість подібних фактів описується в цікавій книзі англійського еколога Элтона «Екологія навал тварин і рослин», переведеної й виданої в СРСР в 1960 р.
Найцікавіша деталь дуже багатьох успішних акліматизацій у новому ареалі — це виняткова масовість розвитку, що перевищує в багато разів ступінь розвитку у вихідному ареалі. Таку масовість розвитку знову, що з’явилася в новому ареалі форми, можна вподібнити як би якомусь біологічному вибуху. В 1911 р. з Японії в США був випадково завезений хрущ Popillia japonica, що досяг у новому місцеперебуванні колосального розвитку. Уже через 8 років у місцях його масового розвитку один збирач міг зібрати протягом дня до 20 000 жуків.
Протягом останніх 40 років яскраві приклади таких біологічних вибухів дають багато нові «вселенци» у Каспійське море. Під час громадянської війни випадково в Каспій потрапив із Чорного моря двостулковий молюск Mytilaster 1imeatus, що став незабаром у цьому морі самим масовим. У тридцяті роки такого ж масового розвитку досягли два види креветок роду Leander. Перед другою світовою війною в Каспійське море були перенесені з Азовського полихета Nereis diversicolor і двостулковий молюск Syndesmya ovata для забезпечення їжею осетрових риб. Наступний розвиток обох форм у Каспієві також виявилося подібним до біологічного вибуху, і їхня загальна кількість виміряється багатьма мільйонами центнерів. Із прориттям Волго-Донського каналу переселення з Азовського моря в Каспійське різних рослин і тварин придбало стихійний характер, і в цей час «вселенци» становлять у Каспієві набагато більшу масу, чим своя споконвічна фауна. Було трохи дивно, що балтійський оселедець салака дала в Аральське море, куди неї пересадили, велику по розмірах, цілком життєздатну расу. Винятковий інтерес представляє успішна акліматизація далекосхідних лососів у водах Нової Зеландії й Південної Америки.
Все викладене добре пояснює, якої величезної важливості зброя здобуває людина для свого господарства, використовуючи здатність багатьох рослин і тварин давати масовий розвиток у новому ареалі, і як необхідна теоретична розробка проблеми акліматизації для найбільш розумного використання цієї здатності.