ДЕЯКІ ЕТАПИ ЕВОЛЮЦІЇ ТВАРИН

Еволюційний розвиток живих істот варто розглядати як цілісний процес розвитку живого населення біосфери від початкових, примітивних форм до сучасних, найбільш зроблених. Це ставиться рівною мірою до морфологічних і біохімічних структур і до фізіологічних процесів.
Одне з найцікавіших питань в еволюції організмів — походження многоклеточности. Ніхто не бере під сумнів, що багатоклітинні організми відбулися від одноклітинних, і більшість учених сходиться на тім, що родоначальниками багатоклітинних були колоніальні найпростіші.
Біологічний зміст виникаючої колониальности полягає в її захисній ролі від ворогів і від факторів абиотической середовища.
Серед вищих багатоклітинних колониальность дуже яскраво виражена в моховинок й оболочникових. Втім, слід зазначити, що колона л ьность відсутній у багатьох більших груп тварин, наприклад у молюсків, членистоногих, аннелид, иглокожих, хребетних і деяких інших, але дуже сильно виражена в найпростіших і кишечнополостних, тобто в тих групах, які коштують у джерел многоклеточности. Особливо цікаві, звичайно, ті колоніальні організми, у яких спостерігається морфологічний і функціональний поділ між особинами колонії по основних життєвих функціях, як рух, харчування, розмноження, захист. На нижчому щаблі розвитку колониальности перебувають такі форми, як Pandorina або Eudorina серед жгутикових, між співчленами колонії яких не спостерігається розходжень. У цьому випадку колоніальний організм – індивідуум другого порядку – ще не підкоряє собі окремі організми, що входять до складу колонії. З ускладненням колониальности відбувається все більше підпорядкування окремої особини цілому – індивідуумові другого порядку, а «поділ праці» між особинами йде па лінії функцій руху й розмноження, а надалі й харчування. Розвитку колониальности супроводжують явища поліморфізму, які спостерігаються також і при формах колоніального існування комах. Спільне існування звичайно веде до морфологічного й функціонального поділу між особинами.
Явище поліморфізму (многоформия), так само як і колониальность, виникає незалежно в різних групах тварин. Навіть у межах одного класу (наприклад, терміти й мурахи серед комах) явища поліморфізму могуг виникати зовсім незалежно й давати при цьому разюча конвергентна подібність. Поліморфізм найбільше яскраво у тваринному світі виражений у кишечнополостних, хоча природа їх зовсім інша, чим у комах. Ця широко розвинена в найпростіших і кишечнополостних здатність до утворення колоній дає підставу думати, що саме в такий спосіб сформувалася многоклеточность, а многоядерность найпростіших варто розглядати як ускладнення будови ядра, що не веде до утворення многоклеточности. При цьому більшість многоядерних найпростіших характерно для паразитичних форм (Sporozoa), організація яких не може бути покладена в основу філогенетичних побудов, а повинна розглядатися як результат украй специфічних умов існування (див. розділ «Найпростіші»).
З формуванням многоклеточности одержав розвиток ембріональний процес— процес формування із заплідненого яйця дорослої форми.
Перш ніж перейти до деяких моментів, пов’язаним з ембріональним процесом, варто торкнутися одне з найбільш чудових узагальнень, пов’язаних з індивідуальним розвитком тварин, так званий біогенетичний закон, або, як його зараз звичайно йменують, правило рекапітуляції. Це правило глибоко проникнуло в сучасні ембріологію й порівняльну анатомію, так само як принципи монофилии й дивергентної еволюції. Біогенетичний закон зв’язується з іменами двох найбільших послідовників Ч. Дарвіна – Э. Геккеля й Ф. Мюллера, хоча ще й до них деякі зоологи близько підходили до цьому узагальненню (Меккель, Бер), у тому числі й Дарвін. В основному це узагальнення полягає в тім, що в онтогенетическом розвитку організмів ми виявляємо в деякій послідовності відбиття етапів, пройдених у минулому, або, як іноді говорили в короткій формі, «онтогенез повторює філогенез».
Звичайно, у такій категоричній формі зараз біогенетичний закон уже не приймають. У розвитку організму часто зміщається послідовність появи ознак еволюційного минулого.
Найбільш характерна особливість процесу спільного оволодіння й інших живих істот життєвим простором — це перехід від менш зроблених форм до більше зроблених, від менш складних до більше складних, від менш диференційованих до більше диференційованих, від менш спеціалізованих до більше спеціалізованих, при цьому від більше різноманітних до менш різноманітних, але більше ускладненим і спеціалізованим відповідно до дарвінівського принципу дивергентної еволюції. В окремих випадках, однак, при зміні біології організму і його організації, при зміні середовища перебування можна спостерігати на окремих системах органів регресивні зміни, що приводять до значної редукції, а іноді й до повного зникнення тих або інших особливостей організації. Паралельно з такими процесами спостерігається звичайно сильний розвиток або поява інших систем органів, які й супроводжують зазначеній редукції. Насамперед ці процеси супроводжували виходу з водного середовища в повітряну, переходу до існування в глибинах океану, у печерах, переходу до паразитичного існування, змінам у характері харчування й т.д.
В еволюції тваринні зміни подібного типу мають місце при збільшенні розмірів тіла, при підвищенні рівня організації в еволюційному процесі. Так, нематоди й членистоногие загубили ресничний епітелій у зв’язку з кутикуляризацией покривів, а вихід багатьох тварин у повітряне середовище привів до редукції дихального апарата, властивого водним організмам (зябра).
При переході тварин до малорухомого або нерухомого способу життя й до паразитизму відбуваються значні зміни в окремих органах і цілих системах, причому ці зміни можуть іти в діаметрально протилежних напрямках: у свободноживущих організмів перехід до нерухомого існування супроводжується сильним розвитком механічних або хімічних захисних утворень (кістяки губок, кишечнополостних і моховинок, раковини молюсків і плеченогих, будиночки усоногих ракоподібних, стрекательний апарат кишечнополостних, отрутні або відразливі виділення шкірних залоз, слиз і т. д.). Але поряд із цим редукції піддаються мускулатура, нервова система й органи почуттів, змінюються способи харчування й захоплення видобутку. У паразитів кістякові утворення відсутні, але розвиваються різні органи при кріплення до органів хазяїна (присоски, гачки, хоботки). В обох випадках має місце найсильніше збільшення плідності, ослаблення ролі особин чоловічої статі й частий розвиток гермафродитизму (усоногие ракоподібні). При паразитизмі часто спостерігається повна редукція кишечнику (цестоди, колючеголовие), що донедавна не було відомо у свободноживущих тварин. Зовсім парадоксальним випадком виявилося встановлене А. В. Івановим повне зникнення кишечнику в глибоководної групи погонофор, що поки не знаходить собі пояснення.
Досить цікаво, що часто зміни організації, що супроводжують зміні середовища перебування, навіть у родинних форм відбуваються не одноманітно, а іноді йдуть діаметрально протилежними шляхами. Наприклад, в одних глибоководних риб спостерігається темна, майже чорне фарбування, а інші стають безбарвними й іноді прозорими. В одних глибоководних риб спостерігаються гіпертрофовані, іноді стебельчатие ока, а в інших – повна редукція органів зору. При виході з водного середовища в повітряну в більшості тварин виробилися важільні органи руху – ноги (членистоногие, хребетні), однак багатоніжки й змії мають довге тіло й пересуваються згинанням тіла, що частіше властиво водним організмам.
Крайню форму часткової або повної редукції багатьох органів можна спостерігати в паразитичних усоногих ракоподібних (Sacculina, Dendrogaster й ін.) і брюхоногих молюсків (Enteroxenos й Parenteroxenos).
Всі ці незліченні випадки редукції органів не можна розглядати як процеси регресу взагалі. Вірніше вважати їхніми формами вироблення узкоспециализированних чорт організації як пристосування до аномальних умов існування й бачити в них яскраве вираження величезної здатності живих істот пристосовуватися до всіляких умов існування й до розширення свого життєвого ареалу. Таким чином, все це варто розглядати як форми пристосування, а не явища загального регресу.
Повертаючись до загальної тенденції еволюційного процесу — переходу від менш складних, але більше різноманітних структур д деяким (іноді всього лише однієї), але високо й многообразно спеціалізованим, зупинимося на ряді прикладів. Гарним прикладом може бути еволюція форм руху. Найпростіші мають досить різноманітні форми руху. Саркодовие (особливо корененіжки) мають псевдоподиальное рух, що здійснюється по гідравлічному принципі – эндоплазма спрямовується в ту або іншу ділянку периферії й «натягає» у більше щільній і пружної эктоплазме виріст – псевдоподию.
Рух жгутиконосцев забезпечується гвинтоподібним биттям жгутиков, а інфузорій — численними ресничками. На противагу жгутикам реснички б’ють в одній площині, але самі вони служать, крім плавання, різним цілям: навколишній ротовий отвір реснички створюють складне токовище води, що заганяє харчові частки в глотку. Реснички можуть сліпатися в «пензлики» – цирри й на черевній стороні брюхоресничних інфузорій імітують кінцівки. На цих циррах інфузорії можуть швидко «бігати» по субстраті. З’єднуючись у поздовжні ряди, реснички перетворюються в мембрани, здатні до хвилеподібних коливань. У трипанозом уздовж усього тіла йдуть також мембрани, по краї їх проходить підстава джгута й мембрана увесь час перебуває в стані хвильових коливань. Грегарини рухаються реактивним способом, відштовхуючись від стікаючої із заднього кінця тіла слизу. Найпростішим властиві також різноманітні форми ширяння у воді за допомогою радіально розбіжних кістякових голок або псевдоподий.
Ресничное рух властиво також незліченним личинкам донних тварин (хробаки, молюски, иглокожие й ін.) і самим дрібним багатоклітинним, подібним по розмірах з найпростішими (коловертки й деякі турбеллярий).
Ресничное й жгутиковое руху мають ще одну особливість — організми, що рухаються таким чином, при плаванні роблять обертовий рух навколо власної осі (крім турбеллярий) і, крім того, рухаються не прямолінійно, а по гвинтовій лінії. Таким способом здійснюється в цих мікроскопічних істот, що мають питому вагу, близька до води, подвійне рухове вбуравливание у водне середовище. Цей спосіб руху у воді досить ефективний. Відносна швидкість інфузорій (відношення швидкості прохідного в секунду шляху до довжини тіла), перенесена на розміри тіла людини, склала б швидкість спринтера.
Таким чином, у найпростіших ми спостерігаємо всілякі способи руху, крім польоту. У кишечнополостних здатністю до вільного руху володіють тільки медузи, сифонофори й ктенофори. Ктенофори рухаються за допомогою ресничного епітелію, але рух їх украй повільне. Ресничное рух ефективно тільки при малих величинах тіла, вимірюваних частками міліметра. Зі збільшенням розмірів тіла ресничное й жгутиковое рухи стають неефективними, тому що обсяг тіла зростає набагато швидше (у кубі), чим його поверхня (до квадраті). Надалі в хробаків сформувалася нова форма руху – згинанням тіла, а у зв’язку із цим у них розвилася потужна рухова мускулатура. У кишечнополостних мускулатура була зовсім недостатньої для вироблення нової форми руху. 95% кишечнополостних ведуть нерухоме існування, захищаючись від ворогів потужним кістяком і стрекательним апаратом. Ще більш яскраво це позначилося на губках, зовсім позбавлених мускулатури.
Рух медуз і сифонофор відбувається реактивним способом — дзвін медузи стискується, виштовхує з-під себе воду, і медуза одержує реактивний руховий поштовх верхньою стороною дзвона вперед. Для такого руху досить невеликої рухової мускулатури, що становить ледь 1 – 2% від обсягу тіла. Тільки в хробаків починає накопичуватися рухова мускулатура у вигляді шкірно-мускульного мішка. У немертин і вищих хробаків вона досягає найбільшого розвитку.
У кишечнополостних між эктодермой й энтодермой уже створюється м’язовий шар (спочатку в дуже примітивній формі) у вигляді шарів скорочувальних відростків епітеліально-м’язових клітин, що утворять два взаємно перпендикулярних волокна — клітини эктодерми утворять систему поздовжніх по осі тіла волокон, а клітини энтодерми — кільцевих. Ця система волокон як би імітує шкірно-мускульний мішок хробаків, але не здійснює изгибательних рухів, а здійснює тільки скорочувальні – по основній осі тіла. Шкірно-мускульний мішок хробаків складається із двох основних шарів м’язів – кільцевого а поздовжнього. Є ще й інші м’язи: тіло хробаків як би набито м’язами, кількість їх досягає в деяких хробаків 60-70% загального обсягу тіла (немертини, п’явки). Величезна кількість нижчих і вищих хробаків пересувається за допомогою згинань тіла. Таким чином, усередині групи кишечнополостних разом з виробленням двустороннесимметричного плану будови сформувалися мускульні форми тварин, що виробили изгибательний спосіб руху. Це були предки турбеллярий, що використають могутнішу мускулатуру для згинань тіла. Хоча изгибательное рух і домінує в хробаків, але поряд з ним є й деякі інші форми руху.
Досить подібні процеси, які привели до того ж изгибательному руху, мали місце також й в еволюції вторичноротих.
Маса нижчих хордових і родинних їм форм, ведших або малорухоме, або нерухоме існування, дала початок рибообразним з характерним для них изгибательним рухом і потужної туловищной мускулатурою. Протягом довгого періоду еволюції хребетних тварин основною формою їхнього пересування було изгибательное.
Надалі ускладнення изгибательной форми руху наступило з виробленням посегментних складок — параподий, постачених щетинками (хетами). Це був додатковий орган руху, якщо можна так сказати, чреватий наслідками, тому що надалі з них сформувалися кінцівки членистоногих. Полімерна будова кольчецов відповідно дало форми з більшим числом ніг (ракоподібні, паукообразние).
З формуванням важільних кінцівок, за деякими виключеннями (багатоніжки й змії), вся рухова функція перейшла на ножні придатки. Шлях формування кінцівок у хребетних був трохи іншим у порівнянні з таким у членистоногих. У членистоногих кінцівки сформувалися вже у водному середовищі (ракоподібні), а в хребетних – у процесі виходу в повітряне середовище. Чудово, що й у предків хребетні плавці теж сформувалися зі складок з боків тіла, але тільки у вигляді двох поясів – плечового й тазового – із двома парами кінцівок. Настільки ж цікаво, що спочатку плавці в предків членистоногих і хребетних відігравали роль не основних органів руху, а тільки підсобних, але важливо, що в обох випадках важільні кінцівки, при всій їх надзвичайній функціональній ускладненості (поле), – єдиний апарат руху. Різноманіття форм руху змінилося однією формою, однак у крайньому ступені ускладненої й диференційованої.
Подібний же еволюційний шлях пройшло більшість систем органів і функцій. Зупинимося ще тільки на одній, наприклад на функції розмноження. Важко знайти іншу функцію у тварин, що давала б настільки ж виняткову розмаїтість. Насамперед, звичайно, варто вказати на звичайність у нижчих груп тварин безстатевого розмноження, що іноді повністю заміняє полове, як, наприклад, у багатьох загонів жгутикових і деяких саркодових. При цьому форми безстатевого розмноження нескінченно різноманітні: від створення величезних колоній кишечнополостних або моховинок, при додаткових явищах поліморфізму, до правильного чергування гамогонии (полового) і агамогонії (безстатевого) у форамініфер і споровиків Безстатеве розмноження в найпростіших носить характер розподілу й брунькування, простих і множинного, впритул так складних форм шизогонії. Сам підлоговий процес має подвійну форму – копуляції й кон’югації, а крім-того, партеногенезу й запліднення. Настільки ж різноманітні форми чергування полового й бесполога розвитку.
З підвищенням організації діапазон і розмаїтість форм безстатевого розмноження зменшилися, серед первичноротих воно зустрічається ще в кільчастих хробаків, а із вторичноротих — толька в оболочникових. Зрештою, безстатеве розмноження поступається місцем половому.
Партеногенез, як виключення, зустрічається у всіх груп членистоногих і хребетних, і існують види комах і рептилій, у яких самці зовсім невідомі й розмноження відбувається тільки партеногенетически.
У кишечнополостних уперше з’являються нервова система й органи почуттів (зору й рівноваги). Нервові клітини генетично зв’язані не тільки з эктодермой, як у всіх інших тварин, крім иглокожих, але й з энтодермой. Розташування частин тіла й органів підлегло в кишечнополостних радіально-осьової симетрії. Симетрією називається певний геометричний порядок у розташуванні сходственних частин тіла.
Елементами симетрії є крапка (центр), лінія (вісь) і площина. Прекрасний приклад радіально-променевої симетрії дають радіолярії (мал.3). Сходственние частини тіла розташовані навколо центра симетрії в радіальному напрямку. Радіально-променева симетрія властива організмам, зваженим у воді й, що має із всіх сторін однакове середовище, у силу чого й реакція організму «однакова в усі сторони». Радіально-променева симетрія щонайкраще відповідає біології радіолярій. Радіально-променеву симетрію ми знаходимо також у колоніальних фитомонадових (вольвокс, эвдорина, пандорина й ін.) і деяких колоній багатоклітинних, наприклад у колоніальної коловертки Conochilus.
Однак радіально-променева симетрія деяких найпростіших не є самою примітивною формою будови тіла. Рівною мірою планктонне існування також не можна вважати самою примітивною біологічною формою. Самі просто організовані форми саркодових (Атоеипа) мають асиметрична будова, і, видимо, воно відповідає примітивним формам організації й поводження (псевдоподиальная форма руху й харчування). Крім того, можна думати, що всі пелагические форми існування є вторинними похідними від придонних. Асиметрична будова властиво й інфузоріям, і жгутиковим. Зокрема, радіолярії мають незвичайне багатство планів симетрії свого кістяка – радіально-осьовий, як гомополярной, так і гетерополярної, двосторонньої, двубоковой, зі звичайним відхиленням всіх цих типів симетрії в асиметрію. Слід зазначити, що в гнітючому числі випадків при цьому різні форми симетрії ставляться тільки до кістяка, що ж стосується протоплазми, то вона, як правило, має асиметричне розташування включень (ядро, що пульсують і травні вакуолі й інші включення).
Кишечнополостним, як сидячим, так і пелагическим (медузи), властива радіально-осьова симетрія, при якій сходственние частини розташовані навколо осі обертання, причому ця симетрія може бути всілякого порядку залежно від того, на який кут варто повернути тіло тварини, щоб нове положення збіглося з вихідним. Таким чином, може виходити 4-, 6-, 8-променева симетрія й більше, до симетрії порядку нескінченності. У радіолярій зустрічається радіально-осьова симетрія з однаковими полюсами, або, як говорять, гомополярная. У кишечнополостних – гетерополярна осьова симетрія: один полюс симетрії несе рот і щупальця (оральний), іншої (аборальний) служить для прикріплення (стадія поліпа), або в плаваючих форм несе орган почуттів (ктенофори), або нічим не збройний (медузи). У деяких медуз на цієї аборальной стороні утвориться стеблинка для прикріплення до підводних предметів (Lucernariida). Порушення радіально-осьової симетрії виникає при зменшенні числа шупалец або зміні форми ротової щілини, стравоходу й розгалужень травної системи. Кількість щупалець може зменшуватися до одного (Мопоbrachium), і тоді їхнє радіальне розташування переміняється двубоковим. Ковтка може сплющуватися, і тоді теж виходить двубоковая симетрія, цьому сприяє й утворення в ковтку сифоноглифов (жолобок уздовж глотки).
Найбільше ускладнення радіально-осьової симетрії спостерігається в ктенофор, де, крім 8-променевої симетрії, у розташуванні окремих частин тіла й органів спостерігається 4-променева й двубоковая симетрія. Це досить істотний момент, тому що більшість зоологів саме від ктенофорообразних предків виводить обидва стовбури вищих тварин, як первинно-, так і вторичноротих.
Гетерополярна радіально-осьова симетрія цілком відповідає способу життя кишечнополостних — нерухомому існуванню в прикріпленому положенні або повільному плаванні за допомогою реактивного руху.
З іншого боку, від складного типу радіально-осьової симетрії ктенофор можна перейти до двосторонньої симетрії, або, як говорять, симетрії дзеркального зображення, єдиного плану симетрії тришарових тварин, симетрії швидкого руху, з виробленням переднього по русі кінця тіла, із центральним мозковим скупченням й основними органами почуттів, спинною й черевною, правою й лівою сторонами тіла. Однак живих або викопних свідків цього переходу ми не знаємо. Тут можна користуватися тільки більш-менш достовірними гіпотезами.
В 1880 р. знаменитий ембріолог А. Ковалевский відкрив своєрідний організм — плазуючу ктенофору, -названий їм Coeloplana metschnikowi. Родовою назвою Ковалевский хотів показати, що цей організм поєднує в собі ознаки целентерат і планарий, тобто плоских хробаків. В 1886 р. інший російський зоолог – А. Коротнев, працюючи на о. Яві, відкрив іншу подібну форму, що назвав Ctenoplana kowalewskii, також указуючи в назві об’єднання в цьому організмі особливостей ктенофори й планарий.
У цей час у морях Південно-Східної Азії описаний цілий ряд подібних форм, об’єднаних у групу Platyctenidae (плоских ктенофор), але вивчення їх показало, що не серед них треба шукати предків плоских хробаків, що це просто плазуючі ктенофори без предкових чорт організації плоских хробаків. Питання цей доводиться вирішувати іншим шляхом. Можливі два варіанти. По одному допущенню, ктенофорообразние предки спочатку були орієнтовані ротовим полюсом до дна, а аборальним нагору. Потім вони випробували зчалювання по основній осі тіла й зближення орального полюса з аборальним. Надалі аборальний орган почуттів, зачаток мозкового скупчення, повинен був зміститися на ту ділянку сплюсненого тіла, що став переднім по напрямку руху. У такий спосіб виробилися спинна й черевна поверхні, а ротовий отвір, як й у багатьох турбеллярий, залишилося в середній частині черевної поверхні. Однак допущення такого шляху формування тіла плоских хробаків повинне поступитися місцем іншому. Набагато ймовірніше допустити, що ктенофорообразние предки хробаків орієнтувалися до дна боком, у такому випадку в них відразу формувалася передня по русі сторона тіла, а ротовий отвір повинне було трохи зміститися по черевній стороні вперед. Таке допущення більше відповідає розташуванню нервової системи турбеллярий.
Що стосується будови тіла турбеллярий, те вони зберігають ряд рис радіальної симетрії предків, особливо в будові нервової системи. Вони зберігають також миготливий епітелій на поверхні тіла, розташування рота на черевній стороні й ряд інших особливостей, запозичених від целентератних предків. Поки не сформувалися важільні кінцівки, основним механізмом руху залишався изгибательное рух (мал. 4). Цей тип руху можливий при досить потужній мускулатурі й певнім її розташуванні «шарами» уздовж усього тіла. Обоє ці умови сполучаються в шкірно-мускульному мішку хробаків. При цьому рухова мускулатура становить біля половини загального обсягу тіла, а іноді (немертини, п’явки) і значно більше.
З утворенням кінцівок шкірно-мускульний мішок розпадається на окремі м’язи. Морфологічна основа рухової функції шкірно-мускульного мішка – розташування скорочувальних волокон у взаємно перпендикулярному напрямку. Це шари кільцевих і поздовжніх м’язів. Ще в грегарин миофибрилли утворять систему поздовжніх і поперечних ниток. Відростки епітеліально-м’язових клітин нижчих кишечнополостних також утворять шар поздовжніх (від эктодерми) і шар кільцевих скорочувальних волокон. Однак у кишечнополостних кількість мускулатури невелика, шкірно-мускульний мішок не формується й рух здійснюється реактивним способом – тільки в ктенофор зберігається ресничное рух, що дає, однак, при великих розмірах ктенофор дуже слабкий ефект, Изгибательное, хвилеподібний рух – досить доцільна форма пересування у водному середовищі, однак у щільному середовищі ґрунтів, особливо морських, ця форма руху не ефективний: у тварин виникає гідравлічний прямолінійний рух. При цьому формується велика порожнина тіла, наповнена порожнинною рідиною. Кількість мускулатури в шкірно-мускульному мішку зменшується, але воно достатно, щоб скороченням кільцевої мускулатури тіла й перекачуванням порожнинної рідини вперед забезпечити продавливание ходу в ґрунті, а потім, розширивши передній кінець тіла й заклинивши його в ході, підтягти задню частину тіла скороченням поздовжньої мускулатури.
Принципово той же спосіб руху свойствен двостулковим молюскам, що пробивають хід у ґрунті клиноподібною ногою, здатної до розширення при перекачуванні в її лакуни порожнинної рідини, з наступним підтягуванням тіла і його раковини, що одягає. Цікаво відзначити, що відмінні плавці – головоногие молюски – освоїли реактивний рух й їм не властиво изгибательное рух тіла. У їхніх предків мускульний-мускульний-шкірно-мускульний мішок уже розпався (як й в інших молюсків) і була втрачена основа для створення изгибательного руху.
У водному середовищі виникли й членистоногие, і властиве їм рух за допомогою важільних кінцівок, але, перш ніж сказати про властиву їм формі руху, варто зупинитися на метамерії (сегментації) і її походженні.
Метамерія іноді розглядається як своєрідний тип симетрії. При гомономной сегментації, так само як і при інших типах симетрії, має місце повторення сходственних частин тіла – метамер (або сомитов) з однаковим розташуванням полової системи, видільних органів, розгалужень нервової (невросомит) і кровоносної (ангиосомит) системи, із двома параподиями з боків тіла, з поперечними перегородками – диссепиментами, що відгороджують сегменти друг від друга, з відособленими ділянками поздовжньої й кільцевої мускулатури (миосомит). Тільки в цьому випадку сходственние частини – метамери – розташовані не навколо крапки або лінії й не по обох сторони площини, а в лінійному напрямку по головній осі тіла. Метамерное будова з’явилася разом з розвитком вторинної порожнини тіла й кровоносної системи (мал. 5, 6). Нижчі хробаки- сколециди – позбавлені дійсної метамерії (Amera), вона з’являється тільки у вищих хробаків – аннелид – і проявляється або в малому числі сегментів (Oligomera – моховинки, плеченогие й всі вторичноротие), або у великому (Роlymera – аннелиди й членистоногие).
Серед основних етапів розвитку тваринного миру поряд з розглянутими вище — виникненням многоклеточности, радіальних типів симетрії, появою двосторонньої (білатеральної) симетрії — розвиток метамерности займає важливе місце. Поряд з ними можна поставити ще тільки формування важільних кінцівок як основного органа руху й вихід з водного середовища перебування в повітряну.
Кінцівки членистоногих і хребетних виникли зовсім незалежно, хоча вони й мали разючим биолого-эволюционним і функціональну подібність при різко виражених рисах розходжень як наслідку розходження в характері кістяка тих й інших. У членистоногих хитинизированний трубчастий кістяк зовнішній і по розташуванню й по походженню (похідне эктодерми), у хребетних кістяк кістковий і внутрішній (мезодермический). Функціональна подібність обслуговуючої кінцівки в антагоністичній системі м’язів згиначів і разгибателей, але в членистоногих вони прикріплюються до виростів хітинового панцира, а в хребетних – до виростів костей.
Що ж могло викликати розвиток сегментированного тіла? Треба насамперед відзначити, що підрозділ тіла на сходственние частини з лінійним їхнім розташуванням спостерігається в різних організмів, що коштують на більше низькому рівні, чим тварини із щирою метамерією. Такі випадки (псевдометамерия) спостерігаються в раковинок форамініфер (мал. 5), турбеллярий, немертин. У цьому позначається впорядкування розташування множинних утворень й органів, що мають полімерний характер.
Щира метамерія, що з’являється в кільчастих хробаків, — набагато більше загальне й глибоке явище, що наклало свою печатку на великий і важливий етап еволюції полімерних тварин — аннелид і членистоногих.
Несегментированние, нижчі хробаки (Аnеrа) нечисленні, мають слабкі способи пересування й не мають у водному середовищі такого значення, як аннелиди. Найбільш істотний для всіх їх фактор биотической середовища – вороги, для яких вони можуть бути їжею. Турбеллярий ведуть придонний спосіб життя, малі по розмірах, дуже повільно рухаються, ховаються між водоростями й під каменями. Тіло їх виділяє багато слизу, імовірно, що виконує захисну функцію. Нематоди ведуть схований спосіб життя – вони наполовину паразити, наполовину живуть у ґрунті й малодоступні для ворогів. Серед них немає пелагических форм, і вони дуже малорухомі. Такий же спосіб життя свойствен приапулидам – вони живуть у схованих біотопах, головним чином у ґрунті, і або позбавлені органів руху, або здатні лише до самого слабкого пересування. До них ставляться коловертки, але вони мають мікроскопічні розміри й поширені переважно в прісних водах. Це єдина група серед сколецид, що веде планктонне існування.
Єдина група серед нижчих, несегментированних хробаків, що веде й придонне й пелагическое існування, численна в морських басейнах — немертини— агресивні хижаки, що володіють органом нападу й захисти — хоботом. Вони рухаються хвилеподібно, згинаючи тіло, але рух це дуже слабко. Шкіра їх виділяє величезну кількість слизу, призначення якого, можливо, подвійне: вона отпугивает ворогів і прискорює рух у воді. Якщо не вважати ще декількох нечисленних груп мікроскопічних організмів, ведучих донне життя, то це й усе, що ми знаходимо в морській воді з нижчих хробаків. Звичайно, найбільшу увагу залучають серед них немертини. Однак і вони не змогли зайняти серед населення моря видного положення.
Для більшості перерахованих груп сколецид характерна відсутність здатності до швидкого руху й щільне, захищаюче тіло покривів. Для подальшої еволюції тварин необхідно було дозволити ці утруднення. Деякі організми, генетично пов’язані із хробаками, знаходили захист від ворогів у формуванні міцних покривів (плеченогие, моховинки, молюски), але губили у швидкості руху або навіть ставали нерухомими, прикріпленими формами. І тільки многощетинковие кольчеци одержали подальший філогенетичний розвиток: у них виробилися ущільнені, але тонкі покриви й сегментированное будова, що давало можливість легко згинати тіло в усі сторони. Очевидно, перші етапи формування метамерности були пов’язані з формуванням тільки поверхневої сегментації, але поступово вона захоплювала усе більше й більш глибоко розташовані частини тіла й органи. Полімеризація захопила деякі системи зовнішніх і внутрішніх органів – параподии, зяброві вирости, полові, нервові, кровоносну й видільну системи. Внутрішнє впорядкування в розташуванні органів підкорилося метамерному будові, і в результаті розвиненої метамерії виникла гомономная множинність посегментного розташування систем органів. Так необхідність вироблення швидкого руху й захисних покривів знайшла своє вираження в метамерном будові.
Дуже часто протягом еволюції окремих груп, особливо серед кишечнополостних і хробаків, спостерігається множинне повторення однойменних утворень й органів. Такі структури йменують полімерними. Особливо часто зустрічається полімерний тип у розташуванні полових залоз. Їх чотири в гидрозоа й сцифозоа, багато в антеозоа, 8 чоловічих й 8 жіночих залоз у гермафродитних ктенофор, дуже багато в стрічкових хробаків (цестод), багато в полихет.
Цілий ряд полімерних органів, крім гонад з посегментним розташуванням, виник при формуванні метамерних кольчецов — параподии, зябра, видільні органи, кільцеві нервові тяжи й кровоносні судини, ганглиозние скупчення в черевній нервовій системі й багато чого іншого. Полімерний характер має розташування багатьох органів в иглокожих у зв’язку з їх пятилучевой симетрією. Подібних прикладів можна було б привести дуже багато й для членистоногих -кількість ніг у ракоподібних й особливо в багатоніжок, трахеальние утворення в них же й у комах і т.д. Однак надалі майже завжди спостерігається процес зменшення кількості однойменних утворень, або, як це називають, процес олигомеризации, у кількості ніг, сегментів тіла, полових залоз, органів виділення, подиху й т.д.
Гомономная сегментація стала поступатися місцем гетерономної й особливо в групі членистоногих, а покриви ставали усе більше міцними (хитинизированними), але не загубили своєї легкості й не заважали рухливості завдяки м’яким і розтяжним зчленуванням між окремими більше щільними частинами хітинового панцира. Надалі в еволюції обох основних галузей тварин – первичноротих і вторичноротих – проявляється разюча подібність у виробленні важільних рухових придатків- кінцівок. У членистоногих прообразом їх були параподии полихет, у хребетних- плавці риб. У членистоногих кінцівки з’явилися ще у водному середовищі (у ракоподібних), а в хребетних тільки з виходом у повітряне середовище. Еволюція параподии й кінцівок у полихет і членистоногих – дуже гарний приклад олигомеризации й переходу від гомономних утворень до гетерономного. У багатьох полихет параподии є на всіх сегментах й іноді на сотнях сегментів мають зовсім однаковий характер (гомономная полімерія). У ракоподібних і тим більше в паукообразних і комах кількість кінцівок піддається неухильно йде олигомеризации й гетерономному типу змін, тобто зменшується не тільки кількість ніг, але й різні кінцівки відрізняються друг від друга по будові й функціям. Цей процес являє собою тільки частина більше загальних змін організації процесу кефализации (формування голови) і тегматизации (формування відділів тіла). З передніх п’яти-шести сегментів тіла формується голова – передня тегма тіла, а кінцівки цих сегментів перетворюються в органи почуттів і ротові придатки. Наступні сегменти утворять грудний відділ (у комах 3 сегменти, у паукообразних- 4, у вищих ракоподібних-8 і т.д.).
Кінцівки грудного відділу звичайно служать для пересування. Черевний відділ, сформований з різної кількості сегментів, або позбавлений кінцівок (комахи, паукообразние), або вони виконують іншу функцію (полову, дихальну й т.д.). Груди й черевце утворять другу й третю тегми тіла.
У наземних груп кінцівки виконують основну рухову функцію (якщо не вважати багатоніжок, змій і деяких інших груп), а сегментація як у зовнішньому вигляді тварини, так і у внутрішній будові зникає.
Метамерное розташування зберігається лише частково й тільки на деяких системах, таких, як дихальна, нервова й ін. Крайню форму придушення (зникнення) метамерного будови можна спостерігати в кліщів, у мешкообразном тілі яких злиті всі відділи, що не виявляють сегментированного плану будови. І в інших членистоногих намечается злиття трьох основних відділів тіла, насамперед голови й груди в головогрудь (вищі ракоподібні й паукообразние). При цьому іноді черевний відділ теж випробовує редукцію, і тоді, як, наприклад, у крабів, тіло здається складається з одного компактного утворення, добре захищеного міцним панциром від ворогів, а гарна рухливість його забезпечується п’ятьма парами кінцівок.
Настільки ж наочний цей процес й у хребетних. Дві пари кінцівок, подібні між собою в нижчих хребетних, особливо в риб, у птахів зовсім різні – передні служать для польоту, задні для пересування по ґрунті. У багатьох ссавців будова й функції передніх і задніх кінцівок також досить різні. Тут процес олигомеризации виражений дуже ясно.