ФІЛОГЕНІЯ Й ГЕОЛОГІЧНЕ МИНУЛЕ ТВАРИНИ МИРУ

Як ми вже вказували, система живих істот нерозривно пов’язана з їхньою філогенією. Це дві сторони того самого явища: система – це статичний стан сучасного тваринного миру, філогенетика дає подання про процес становлення сучасних таксономических підрозділів і тим самим про їхні родинні зв’язки. Природна система без філогенії, так само як і філогенія без природної системи, губить свій реальний зміст.
У прикладеній схемі філогенетичного розвитку тварин (мал. 1) відбиті сучасні подання. Багато частин цієї схеми досить общепризнанни й не викликають сумнівів. До них можна віднести виникнення губок і кишечнополостних від одноклітинних тварин, виникнення нижчих хробаків (турбеллярий) від кишечнополостних і немертин від нижчих хробаків (турбеллярий). Безсумнівне виникнення членистоногих від кільчастих хробаків (морських кольчецов – полихет).
Також загальновизнано близьке споріднення груп, що ставляться до вторичноротим. В іншому філогенетичні зв’язки більш-менш спірні. Насамперед викликає сумніву генезис губок. Ще більш неясне походження й генетичні зв’язки олигомерних груп первичноротих – форонид, моховинок і плеченогих, що помилково поєднувалися іноді терміном Tentaculata (щупальцеві) або Prosopygii (переднепорошицевие).
Розвиток ембріології, порівняльної анатомії, експериментальної генетики й порівняльної біохімії буде сприяти побудові досить достовірної філогенетичної схеми. Багато дуже важливих даних для побудови філогенії дає також і палеонтологія. Так, відбитки трилобітів й їхніх чотирьох-сегментних личинок дали можливість зблизити їх із класом хелицерат і наблизити до них представників класу мечохвостів (Xiphosura), що мають трилобитообразную четирехсегмантную личинку. Самі древні иглокожие карпоидеи (Carpoidea) були вже сидячими організмами (вели прикріплений спосіб життя), але зберігали ще двосторонню симетрію. Це один з доказів, що предками сучасних иглокожих були двосторонньо-симетричні організми. Генетичні взаємини усередині типу молюсків, особливо головоногих, змогли бути роз’яснені завдяки найбагатшим викопним залишкам вимерлих груп. Але, звичайно, найбільш чудові факти дає палеонтологія для судження про генеалогію сучасних груп хребетних (група кистеперих риб). Це стосується рівною мірою й питання про виникнення наземних хребетних, походженні рептилій, птахів і ссавців.
У філогенетичних побудовах дуже велике значення має принцип еволюційного розвитку, що лежить у їхній основі (принцип монофилии або поліфілії). Більшість зоологів дотримуються дарвінівського принципу монофилин, однак є й прихильники поліфілії.
Принцип монофилии вимагає єдиного кореня походження як для всього тваринного миру, так і для кожної систематичної групи.
Полифилитическая концепція, навпаки, допускає можливість виникнення окремих систематичних груп тварин, як і всього тваринного миру, з декількох корінь шляхом конвергентного сходження. Ця концепція знаходить своє застосування в палеонтології.
Боротьба двох концепцій іде й по питанню про походження людини. Радянські антропологи, так само як і багато вчених за рубежем, уважають, що всі людські раси відбулися від однієї предковой групи. Деякі закордонні антропологи схильні шукати різні коріння виду Homo sapiens – азіатські, африканські, австралійські.
В історії вироблення природної системи й філогенії таких прикладів можна було б привести дуже багато. Усього 150 років тому великий французький фахівець із порівняльної анатомії Ж. Кюв’є об’єднав форамініфер і молюсків за зовнішню подібність у будові раковини, приєднуючи до них й усоногих ракоподібних, що вже не відповідає сучасним поданням.
Вся історія сучасної системи тварин — це прагнення до природної системи й твердження принципу монофилии.
Прийнята в дійсному виданні філогенія тварин побудована по монофилитическому принципі.
Геологія дає можливість розташувати в хронологічному порядку час появи, найбільшого розвитку й вимирання багатьох груп тварин, залишки яких зберігаються у викопному виді (мал. 2). Перш ніж розглянути цю схему, варто зробити деякі попередні зауваження.
Більш-менш достовірна пелеонтологическая літопис застає тваринний мир не на перших етапах його розвитку, а в досить зрілому стані. Період з кембрію до наших днів – це, можливо, тільки одна десята всього часу розвитку на Землі тварин. При цьому варто мати на увазі, що було б досить помилково переносити подання про швидкості розвитку наземної фауни на всі тваринний світ, а саме на набагато більше багате типами й класами тваринне населення морів й океанів, інакше кажучи, галосфери. Темп філогенетичного розвитку підтипів наземних членистоногих – трахеат і хелицерат (класи багатоніжок, комах і паукообразних) – і підтипу наземних хребетних (більшості амфібій, рептилій, птахів і ссавців), а також деяких інших невеликих груп ґрунтових і прісноводних безхребетних (саркодових, жгутикових, інфузорій, турбеллярий, коловерток, олигохет, молюсків, ракоподібних і деяких інших) в історії розвитку тваринного миру займає особливе місце і являє собою бурхливий процес заселення не заселеном до того наземного й прісноводного середовища вихідцями з океану. Якщо ми перенесемо темпи розвитку з наземної фауни на морську, то одержимо значну невідповідність. Зовсім іншими темпами характеризується розвиток морських тварин, що включають 15 типів фауни. Поки суша не була заселена рослинністю, на ній було неможливо й розвиток життя тварин. Тільки в силурийское час у морських узбереж стали виникати предковие для наземної рослинності форми (псилофитовая флора) і швидким темпом стала розвиватися наземна рослинність. Що ж стосується морів й океанів, то в них хлорофіл констатований у відкладеннях, що відстоять від нас на ЗУ2 млрд. років. У силурийское час у морських узбереж й у сильно опріснених прибережних водах уже підготовлялися «десантні частини» для захоплення повітряного середовища й прісних вод суши; це були членистоногие, деякі групи хробаків і хребетні. Морфофизиологические особливості ряду груп морської фауни й величезний простір расположеннои поруч суши, що надала на той час первинні (рослинні) харчові ресурси, створили умови для бурхливо развернулись і протекали швидкими темпами процесу видоутворення, на перших етапах позбавленого гострої конкуренції. У цьому процесі яскравіше всього позначилася властива живим організмам характерна здатність розширювати свій життєвий ареал і захоплювати нові середовища перебування в межах можливого для їх морфологічних і фізіологічних структур.
Що стосується морської фауни, те можна з повною впевненістю констатувати, що з нижнього кембрію вже відомі численні представники сучасної морської фауни. У цій історії ми зовсім не знаємо яких-небудь катастрофічних змін фауни, про які часто, із часів Ж. Кюв’є, говорять фахівці з геологічної історії наземних рептилій і хребетних.
Еволюція морської фауни протікала за палеонтологічний час (з початку палеозою) дуже повільно й спокійно. Як відносно повільні темпи еволюції морської фауни, можна бачити на наступних прикладах.
Близький до чудового молюска Neopilina викопний рід Tryblidium існував у кембрії 400—500 мільйонів років тому, головоногие молюски наутилиди відомі з юри (понад 100 мільйонів років) і дожили до нашого часу, рід Limulus (мечохвіст) відомий з верхній пермі (близько 200 млн. років), плеченогие Lingula й Crania відомі з девону (250—300 млн. років). Кистеперие риби, до яких ставиться чудова латимерія, уперше піймана в живому виді в південних берегів Африки, а потім у Коморських островів, також мають вік 250-300 млн. років. Такі звичайні нині пологи двостулкових молюсків, як Nucula, Leda, Modiolus, Ostrea, Lima, Avicula й ін., існують із кембрію, тобто 400-500 млн. років. Симпсон у своїй відомій книзі «Темпи й форми еволюції» (1944) визначає тривалість існування деяких пологів двостулкових молюсків не менш як в 275 млн. років, а деяких -більше 400 млн. років. Середній геологічний вік для пологів двостулкових молюсків він визначає в 80 млн. років. Поряд із цим можна згадати, що прісноводне ракоподібне щитень (Apus cancriformis) існує із тріасу, тобто понад 150 млн. років, з тими ж родовими ознаками.
Таким чином, можна вважати безсумнівним положення, що з кембрію по наш час морська фауна не перетерпіла (у порівнянні з наземної) яких-небудь дуже великих принципово важливих змін і перебувала приблизно на тім же етапі еволюційного розвитку, що й нині. У всякому разі, всі типи й більшість класів морських тварин уже існували. Якщо уявити собі тривалість усього історичного розвитку сучасної морської фауни, то період з початку кембрію до наших днів повинен розглядатися тільки як останній короткий етап. Якщо при цьому допустити, що темп еволюції в докембрийское час не міг істотно відрізнятися за своїм характером і тривалості від послекембрийского, то необхідний час для попередньому кембрію еволюції морської фауни повинне було в багато разів перевищувати послекембрийское.
Геологічна історія тварин розкриває ще одне явище виняткового інтересу — це процес вимирання.
Можна сказати, що майже в наш час (наприкінці XVII в.) вимер птах дронт (або додо) на Маврикиевих островах, а в нас на Далекому Сході -морський ссавець стеллерова (морська) корова (у другій половині XVIII в.).
У цей час майже повністю могли б бути знищені такі коштовні тварини, як морські котики, калан (морська видра) і інші, якби людина не взяла їх під охорону. Зникли дикі коні, корови й т.д. Всі ці випадки- результат зустрічі з людиною, його промислом або побутом.
Але геологія знає інших більше цікаві приклади вимирання, у яких людина не грала ніякий ролі: трилобіти, амоніти, наутилоидеи, белемніти, деякі класи иглокожих, панцирні земноводні (стегоцефали), птеродактилі й ін. Все це вже вимирання не окремих видів, а цілих більших груп і дуже важливих елементів фауни, до складу яких входили сотні, а іноді й багато тисяч видів. У сучасній фауні є різко відособлені систематично й морфологічно групи, представлені декількома видами, що є осколками древніх багатих видами груп. Згадана вище Neopiнпа, представлена нині трьома видами в глибинах східної сторони Тихого океану, – це, імовірно, останній осколок, може бути, численного в палеозої й у допалеозойское час класу однокришечкових молюсків (Мопоplacophora). Цілий клас Priapuloidea представлений у цей час усього 5 видами, але його залишки виявлені в палеозойських відкладеннях. Імовірно, це була в минулому рясна видами група тварин, але відсутність кістякових частин стерло з минулого їхні залишки. Чудова група погонофору рангу типу, блискуче описана А. Івановим, представлена в наш час декількома десятками глибоководних видів древнього вигляду, але в минулому також, імовірно, мала досить широке поширення.
Дивний існуючий нині осколок древніх гигантострак (з хелицерових членистоногих) — мечохвости (Limulus) існують у кількості 5 видів, так само як залишок досить численної групи Nautiloidea з головоногих молюсків, що існує нині в числі 4 видів роду Nautilus. Подібних прикладів можна було б привести чимало, і в кожному випадку можна висловити підозра: чи не вимираючі це організми? Тим більше дивно, що нечисленні залишкові види богатих видами вимерлих груп часто роблять враження благоденствующих нині, форм, як, наприклад, Nautilus, Limulus, Priapulus.
Як пояснити причини їхнього вимирання? Насамперед, звичайно, конкуренцією з іншими, більше молодими й біологічно більше сильними групами. Для трилобітів це могли бути ракоподібні, для головоногих молюсків – риби й кити, для птеродактилів – птаха й т.п. Однак тільки конкуренцією не пояснити всього явища вимирання.
Крім конкуренції між видами й окремими особинами, вимирання диких тварин порозумівається різкою зміною природних умов і неможливістю для цих тварин швидко пристосуватися до нових умов середовища. Мамонт вимер, імовірно, одночасно зі зникненням заледеніння в північних областях Сибіру й Америки й у значній мірі під впливом людини. Можливо, що основна причина вимирання тварин часто криється в сполученні цих двох факторів.
Геологічне минуле Землі й геологічна хронологія як би підрозділяються на дві частини — докембрийский період і від кембрію до наших днів. Як хронологія, так і тварини послекембрийского періоду вивчені значно краще, ніж докембрийского.
На прикладеній схемі дана геологічна історія різних груп тварин, відомих по викопним залишкам, що зіставлена з історією деяких груп рослин, починаючи з кембрійського періоду (мал. 1). Як видно, весь цей період укладається всього лише в 500-600 млн. років. Точність знань про окремі епохи цього періоду і його хронології тим менше, ніж далі в глиб століть іде його історія. Докембрийское час, що ще недавно обчислювався вченими сотнями мільйонів або в крайньому випадку одним мільярдом років, у цей час усе більше й більше розтягується. Найбільший фахівець із докембрию академік А. А. Полканов дає наступну хронологічну схему для докембрия Північної Європи.

Очевидно, це той період в історії Землі, коли земна кора вже була по температурному режимі доступна для розвитку життя. Академік А. П. Виноградов теж уважає, що температурні умови на поверхні Землі наближалися до сучасного протягом 2-3 млрд. років, а вік земної кори він визначає в 5 млрд. років. Академік О. Ю. Шмидт допускав час існування твердої оболонки Землі в 7 млрд. років.
Коли і як з’явилося життя на нашій планеті, залишається неясним, але, зокрема, можна допустити, що виникнення фотосинтетичної діяльності рослинних організмів на Землі треба відносити до періоду, віддаленому від нас на 3—4 млрд. років. Уже давно стало очевидно, що залишки рослин і тварин з докембрийских відкладень рідкі, спірні й неясні. Створилася думка, що всі ці залишки піддалися перекристалізації (метаморфизации) і як документи науки загублені.
Існує також допущення, що відсутність викопних організмів у докембрии порозумівається тим, що докембрийские тварини не мали кістяків. Допускають також, що основні групи палеозойських тварин сформувалися на рубежі кембрію. Однак всі ці допущення не обґрунтовані в потрібній мері, і питання про незначну кількість докембрийских копалин залишків тварин поки залишається без відповіді. Таблиця (мал. 1) пояснює те, що було сказано в попередньому викладі. На самому початку кембрію ми застаємо вже всі основні групи сучасних морських тварин, що мають кістяки, за винятком риб: молюски, ракоподібні, моховинки, плеченогие, иглокожие. На цій схемі добре видно, як рослини й тварини вибиралися на сушу й на скільки наземних тварин моложе морських.