НАДКЛАС ЧЕЛЮСТНОРОТИЕ (GNATHOSTOMATA)

Челюстноротие — переважна на нашій планеті група хребетних тварин. Вони становлять 99, 8% усього числа видів цього типу тварин, заселяючи води й сушу. У водному середовищі вони представлені двома класами риб (хрящові й кісткові риби), а на суші – чотирма класами наземних тварин (земноводні, плазуючі, птахи й ссавці).
Найважливіші риси будови челюстноротих хребетних: наявність щелепного апарата у вигляді щелеп, що вистачають, розвинених із зябрових дуг; парні кінцівки у вигляді парних плавців, п’ятипалих (исходно) кінцівок або крил; наявність кісткової або хрящової тканини в кістяку; парні ніздрі; три напівкружних канали у внутрішнім вусі.
Самими примітивними челюстноротими є риби — хрящові й кісткові.
Риби — це постійно живучі у воді хребетні тварини, що дихають зябрами п, що пересуваються з допомогою плавців. Сто років тому всіх живучих у воді схожих на риб тварин уважали рибами й учені поєднували їх в один клас «Риби». Дослідження показали, однак, що, наприклад, ланцетник – це не риба, а не має черепа, бесчерепное, дуже примітивна тварина, близьке по будові до предків всіх хребетних взагалі, але имеющее риси будови й безхребетних, і нижчих хордових. Точно так само міноги й миксини не риби, а рибообразние круглоротие тварини, близькі до предків всіх черепних хребетних, що не имели ні парних кінцівок, що ні вистачають щелеп. В історії розвитку типу хребетних тварин сьогоденням рибам передували рибообразние тварини – Бесчерепние (Acrania), Безщелепні, або Круглоротие (Agnatha), і Панцирні (Placodermi).
Сотні мільйонів років тому риби були представлені безліччю груп і видів, що вимерли задовго до нашої ери. Зараз бесчерепние представлені ланцетниками (клас Ланцетники – Amphioxi), безщелепні – тільки міногами й миксинами (клас Круглоротие – Cyclostomata), а панцирні риби повністю вимерли, хоча в далекі силурийский і девонський періоди, за 420-350 мільйонів років до нашої ери, вони були переважними групами хребетних тварин.
Нині живучих дійсних риб, до яких не зараховують зараз ні ланцетників, ні круглоротих, розділяють на кілька класів, розходження між якими не менше, ніж між класами наземних хребетних — земноводних, плазуючих, птахів і ссавців. У цій книзі ми розрізняємо два класи дійсних риб – клас Хрящові риби (Chondrichthyes) і клас Кісткові риби (Osteichthyes).
Нині живучі хрящові риби (Chondrichthyes) характеризуються хрящовим, нерідко частково обизвествленним, внутрішнім кістяком, відсутністю шкірних костей, покритої зубовидними (плакоидними) чешуями (рідше голої) шкірою, покритими емаллю зубами, 5—7 парами зовнішніх зябрових щілин (у пластиножаберних).
Характерні для більшості хрящових риб також поперечний рот (тому їх називали поперечноротими — Plagiostomata), від кутів якого до ніздрів ідуть носогубние борозни; наявний у кишечнику спіральний клапан, що збільшує усмоктувальну поверхню; розташований у передній частині серця артеріальний конус, постачений декількома клапанами; головний мозок прогресивної будови. У хрящових риб відсутній плавальний міхур. Яйця великих розмірів; риби відкладають їх на дно в рогових капсулах, або розвиток яєць протікає усередині тіла самки, як у вищих хребетних.
Майже всі хрящові риби — морські, тільки деякі види зустрічаються в прісних водах. Це древні риби, що з’явилися вперше наприкінці девонського періоду. У свій час вони переважали у водах нашої планети, а потім багато груп хрящових риб вимерли.
У цей час хрящові риби представлені двома підкласами — підкласом пластиножаберних (Elasmobranchii) і підкласом слитночерепних, або цельноголових (Holocepha1i).
За час всієї історії розвитку в пластиножаберних з’явився ряд прогресивних ознак — живородіння, прогресивна будова головного мозку, високі гідродинамічні якості й т.д. Це дозволило їм витримати конкуренцію з боку кісткових риб, що швидко розвилися в більше близькі до нас епохи. У цей час відомо близько 600 видів хрящових риб.
Слитночерепние відрізняються від пластино-жаберних своєрідним пристроєм черепа й зубного апарата (описуваних нижче), а також наявністю однієї зябрової щілини з кожної сторони голови. Відомо близько 30 видів нині живучих риб цієї групи, що живуть здебільшого в глибинах моря.
Кісткові риби (клас Osteichthyes) володіють більш-менш окостенілим внутрішнім кістяком, особливо в області черепа, щелеп, зябрових кришок; звичайно є шкірні кості на голові, а в деяких і на тілі. Тіло в більшості покрито кістковими чешуями. З кожної сторони тіла є тільки один зовнішній зябровий отвір, прикрите зябровою кришкою. Як правило, у більшості є плавальний міхур (або легеня).
Цей клас включає два підкласи — лопастеперих й лучеперих риб.
Лопастеперие (Sarcopterygii) — древні кісткові риби, представлені в цей час усього декількома видами, тоді як у девонський період (300— 325 мільйонів років тому) вони були численні в прісних і морських водах. У цей підклас поєднуються двоякодишащие (Dipnoi, нині живе всього 6 видів) і кистеперие (Crossopterygii, нині живе тільки 1 вид) риби, з яких перші пристосувалися до своєрідних умов життя в посушливих районах, у періодично пересихающих ріках Африки, Австралії й Південної Америки, а другі (єдиний вид – латимерія) живуть на глибині 150-800 м в водах Коморських островів, біля Мадагаскару. Примітивні кистеперие з’явилися в девонській епосі предками розвинених з них перших наземних хребетних – земноводних.
У будові лопастеперих риб є примітивні й своєрідні риси.
Основу осьового кістяка в них утворить неокостеніла пружна хорда. Тіло покрите примітивної космоидной лускою, що представляє в нині живучих видів кісткові диски, зовнішня поверхня яких покрита групами горбків – космина, дентиноподобного кісткової речовини, пронизаного ветвящимися канальцами. Парні плавці в цих риб дуже рухливі. Їхньої підстави мають вигляд м’ясистою, покритою лускою лопат з опорним внутрішнім кістяком або жгутообразние (у деяких двоякодишащих). У кишечнику є спіральний клапан, а вивідне (анальне) отвір розташований між підставами черевних плавців, як у хрящових риб (і в примітивних ганоидних лучеперих риб). Поряд із зябрами органом подиху у двоякодишащих служить плавальний міхур, перетворений у легеню.
Лучеперие риби (Actinopterygii) уперше з’явилися також у девонський період. Парні плавці в цих риб звичайно не мають покритою лускою лопати підстави, а підтримуються багатопроменевим кістяком без центральної осі для базальних опорних елементів. До підкласу лучеперих риб ставляться древні ганоидние риби, що зберегли примітивні риси будови внутрішнього кістяка й кістяка непарних плавців, чешуйного покриву й травної системи, і костисті риби, більше прогресивні по будові й спеціалізації, що мають краще окостенілий кістяк.
Ганоидние риби (Ganoidei) досягли великої розмаїтості й були численні наприкінці пермського й протягом тріасового періоду (за 250—180 мільйонів років до нашої ери).
Близько 200 мільйонів років тому з’явилися перші костисті риби (Teleostei). Спочатку нечисленні, вони бурхливо розвилися протягом крейдового періоду (за 135-70 мільйонів років до нашого часу), взявши гору над ганоидними рибами, досягши незвичайної розмаїтості й фактично завоювавши води нашої планети. До теперішнього часу збереглося всього близько 45 видів ганоидних риб, тоді як костистих риб налічується близько 20 000 видів, що приблизно в 30 разів більше, ніж всіх інших риб і рибообразних, разом узятих.