ПІДКЛАС МІНОГИ (РЕTROMY ZONES)

За формою тіла міноги близькі до миксинам, але в них є один або два спинних плавці. Рот у міног воронкоподібний, облямований по зовнішньому краї шкірястою бахромою, добре збройний безліччю рогових зубів, які є й мовою. Єдиний непарний носовий отвір, розташований на верхній стороні голови, веде в назогипофизарную порожнина, що не повідомляється із глоткою. З кожної сторони тіла по сімох зябрових мішків, кожний з яких відкривається назовні особливим отвором. У дорослих міног, на відміну від миксин, очі розвинені нормально. Поряд із двома звичайними очами в міног є чудовий орган – третє око, тім’яний, розташований поблизу носового отвору трохи поперед звичайних очей. Кришталика в ньому ні, тому за допомогою його мінога сприймає тільки світлові відчуття. Це найдавніший орган, успадкований міногами від їхніх предків. Взрх мозку в міног має перетинчасту кришку; мозкові порожнини широкі. Спинні корінці спинномозкових нервів не з’єднуються із черевними.
Печінка міног, на відміну від печінки інших хребетних тварин, пов’язана з кишечником тільки в личинок, а після метаморфоза цей зв’язок припиняється й печінка перетворюється в залозу внутрішньої секреції. Так само як і миксини, міноги мають одну непарну полову залозу без вивідної протоки. Дозрілі полові клітини попадають у порожнину тіла й уже відтіля виводяться назовні через дві особливі пори за анальним отвором.
Розмножуються міноги на глибоких ділянках ріки зі швидким плином і галечниковим ґрунтом. Під час нересту міноги збираються зграйками й будують гнізда, що представляють собою довгасті, овальної форми ямки. Будівлю гнізда починає самець. Присмоктуючи ротовою лійкою до гальки, він піднімає її, опираючись при цьому на задню частину тіла, і відтягає убік на значну відстань від місця майбутнього гнізда. Потім, присмоктавшись до якого-небудь великого каменю в головної частини гнізда, різкими змієподібними рухами тіла розкидає гальку й пісок у сторони. Все це час самка плаває над гніздом, описуючи плавні кола, і щораз, коли виявляється безпосередньо над самцем, небагато опускається й пропливає, стосуючись передньою частиною черевця голови самця, як би заохочуючи його працю. Ладу гніздо, самець не забуває стежити за тим, щоб інші самці не наближалися до місця будівництва. Якщо ж який-небудь самець підпливає досить близько, то хазяїн гнізда стрімко кидається на непрошеного гостя, упивається присоском у його бік й енергійно виштовхує за межі «будівельної ділянки». Завершує будівлю гнізда самка, що, так само як і самець, пружними рухами тіла розкидає гальку й пісок, поглиблюючи побудовану самцем ямку. Після того як гніздо побудоване, самка присмоктує до каменю в головній частині гнізда, а самець присмоктує до самки, спочатку збоку, в області першого спинного плавця, а потім, поступово пересуваючи присоску, добирається до тім’яної частини голови самки й хвостом обвивається навколо її тіла. Виметивают полові продукти вони одночасно. Виснажені після нересту, міноги ховаються під камені, корчі й в інші місця, захищені від світла й плину, де незабаром і гинуть.
На відміну від миксин, міноги проходять у своєму розвитку фазу личинки. Личинки міног – піскорийки – настільки відрізняються від дорослих тварин, що протягом тривалого часу, до середини XIX сторіччя, їх виділяли в самостійний рід. У піскорийок ока недорозвинені й ледь помітні крізь покриваючу їхню шкіру. Чотирикутний ротовий отвір зверху прикритий верхньою губою, як козирком. На нижній поверхні губи й навколо ротового отвору розташована безліч розгалужених ворсинок. Зовнішні зяброві отвори трикутної форми містяться з кожної сторони тіла в поздовжньому жолобку. Фарбування піскорийок варіює від жовто-білої до темно-сірої.
Піскорийки живуть на замулених, зі слабким плином ділянках рік, проток і струмків. Особливо часто їх можна зустріти в невеликих затоках. Більшу частину часу піскорийки проводять зарившись в іл. Зариваються вони дуже швидко. При цьому вони стають униз головою вертикально до ґрунту і як би вгвинчуються в нього, роблячи швидкі змієподібні рухи всім тілом. При зануренні в іл і при русі в ньому важливу роль у піскорийок виконує могутньо розвинена верхня губа.
Харчуються піскорийки детритом і мікроскопічними організмами, що втягують через ротовий отвір з токовищем води. По способі харчування вони внутрішні фильтратори водяного токовища. У цей час цей тип харчування зізнається вихідним для всіх первинних хордових. У віці 4-5 років піскорийки перетерплюють метаморфоз – перетворюються в дорослих міног. При цьому відбувається складна перебудова багатьох органів. Під час метаморфоза піскорийки не харчуються.
Підклас міног містить один загін Миногообразние (Petromyzoniformes) з одним сімейством Миноговие (Petromyzonidae). Міноги поширені в помірних широтах північної й південної півкуль, отсутствуя в тропічних водах між 30° с. ш. й 30° ю.ш.
Усе міноги розмножуються в прісній воді, однак серед них є великі морські прохідні види, що живуть у дорослому стані в море, озерно-річкові й дрібні струмкові.
Багато прохідних, озерних і деяких річкових видів міног у дорослому стані ведуть паразитичний спосіб життя, нападаючи на риб, присмоктуючи до них і харчуючись їхнім м’ясом і кров’ю. Вони досягають 40-60 і навіть 100 див довжини. Дрібні (звичайно до 20-30 див довжини) струмкові й частина річкових видів харчуються тільки протягом личиночного періоду життя, не паразитуючи на рибах.
Усього відомо 20—24 виду міног, у тому числі 5 пологів (Petromyzon, Entosphenus, Caspiomyzon, Lampetra, Ichthyomyzon) з 16—20 видами — у північній півкулі, і 2 роди (Geotria, Mordacia) з 4 видами — у південному.
Морські прохідні міноги поширені в північних водах Атлантичного океану (морська мінога — P. marinus), у північних водах Тихого океану (тризуба мінога — Е. tridentatus), у Каспійське море (каспійська мінога — С. wagneri). У прибережних водах живуть річкові прохідні міноги: у берегів Західної Європи європейська річкова мінога (Lampetга fluviatilis), у берегів Північної Європи й Східної Азії дві форми японської міноги (L. japonica septentrionalis, L. japonica japonica), у тихоокеанського узбережжя Північної Америки — американська прохідна мінога (L. ayresii). У південній півкулі прохідні міноги поширені в обох берегів Південної Америки (південніше 35—40° ю.ш.), Австралії, Новій Зеландії (Geotria, Mordacia — 4 види). У прісних водах Європи й Азії поширені непрохідні – озерні, річкові й струмкові – види міног роду Lampetra (8 видів), на заході й на сході Північної Америки по 2 види цього ж роду, а на сході Північної Америки, у водах Великих озер, рік і струмків, – 6-7 видів одноперих міног з одним спинним плавцем чисто американсь
Самий великий представник миногових — морська мінога (Petromyzon marinus), що досягає 90—100 див довжини й 3 кг ваги. Спина й боки в неї мають чорно-буре розцвічення по світлому тлу або маслиново-зелені, черево біле.
Морська мінога широко поширена в північній частині Атлантичного океану в обох його берегів — від Флориди до Південної Гренландії на заході й від Середземного моря до Північної Норвегії на сході. У наших водах зрідка заходить у ріки басейну Балтійського моря. У Великих озерах Північної Америки утворить озерну форму, що до спорудження обвідного каналу навколо Ніагарського водоспаду зустрічалася тільки у верхів’ях ріки Святого Лаврентія й в озері Онтаріо. В 1921 р. вона проникнула по каналі Уэлленд в озеро Эри, а пізніше – в озера Гурон і Мічиган. Поширення міноги у Великих озерах привело до катастрофічного скорочення кількості коштовних промислових риб (озерної форелі й інших), які виявилися абсолютно нездатними протистояти цьому страшному паразитові-хижакові , що заслужив лиховісне прізвисько – «Чорний бич Великих озер». Тільки через 30 років інтенсивної боротьби з міногою, після спеціального вивчення біології міноги на всіх фазах її життєвого циклу вдалося, очевидно, досягти успіху. В останні роки кількість озерної форелі початок зростати, а кількість міног сильно знизилося.
Присмоктавшись до риби, мінога іноді протягом декількох днів і навіть тижнів повільно терзає її. Міноги дуже ненажерливі, вони з’їдають багато коштовної риби, але несоизмеримо більше риб гине від ран, наносимих міногами. Вступники в рану жертви виділення щічних залоз міноги перешкоджають згортанню крові, викликають руйнування червоних кров’яних тілець і розпад тканин. У риби, ураженою міногою, різко міняється склад крові, риба слабшає й стає більше доступної для інших паразитів і хижаків. У море улюбленою їжею морської міноги є лососі, осетри, вугри, тріска й деякі інші великі риби. Описано випадки нападу морських міног навіть на кити.
У басейнах Великих озер нерест озерної форми морської міноги відбувається при температурі не менш 10° С. Одна самка озерної міноги відкладає від 24 до 170 тис. ікринок, але з них виклевивается не більше 1% личинок. Інші ікринки гинуть на ранніх стадіях розвитку. Період інкубації триває близько 12 днів. Після виклева личинки морської міноги залишаються на місцях нересту до 20 днів, а потім спливають на ділянки ріки, богатие детритом.
Дорослі міноги роблять віддалені міграції. Так, міноги, позначені й випущені восени в північній частині озера
Гурон, навесні виловлювалися по всьому озеру, причому деякі з них на відстані більше 200 км від місця випуску.
Морська мінога їстівна, але промислове значення її невелико. Озерна форма, що виловлює в басейнах великих озер, у їжу не використається.
У північній частині Тихого океану атлантичну морську міногу заміщає тризуба прохідна мінога (Entosphenus tridentatus), що має 3 зуби на верхнеязичной зубній пластинці. Вона поширена переважно на сході, від Берингового моря до Каліфорнії, і тільки зрідка зустрічається в берегів Азії, у Командорських островів і Хоккайдо. Ця мінога досягає 66 див довжини, водиться на глибинах до 500 м і нападає на палтусів, вугільну рибу й лососів.
До цих морських міног примикає каспійська прохідна мінога (Caspiomyzon wagneri). Оббита в Каспійське море, вона піднімається для ікрометання в ріки, переважно у Волгу й Куру. Довжина тіла цієї міноги досягає 44—55 див, вага 120—205 р. До будівлі гребель мінога зустрічалася на Волзі до Калініна (тоді м. Твер), входила в Каму, піднімалася до Чусовой і Вишери; в Оці зустрічалася до р. Москви, на Уралі — до Оренбурга, а по Курі піднімалася до м. Мцхета. Нерестовий хід у Волзі починається у вересні, з моменту зниження температури води до 11°С; масовий хід доводиться на другу половину жовтня й листопад. Закінчується хід з появою льоду на ріці. Середня швидкість пересування міноги нагору по Волзі близько 10 км у добу.
Хід куринской міноги починається в листопаді й закінчується в лютому, досягаючи найбільшої інтенсивності в грудні — січні. Температура води під час ходу міноги знижується від 11 до 6° С.
Нерест каспійської міноги відбувається на обмілинах ріки з кам’янистим або гальковим ґрунтом. Нерест волзької міноги відбувається з березня по травень. На Курі до будівлі Мингечаурской ГЕС мінога нерестовала у верхньому плині ріки і її припливів із травня до середини серпня, а останнім часом нерест відбувається в греблі з кінця травня до кінця липня. Отнерестовавшая мінога гине.
Каспійська мінога має тупі зуби й харчується, очевидно, водоростями, детритом, дрібними тваринами й трупами риб й інших водних тварин. Каспійська мінога буває дуже жирна на початку нерестового ходу. У дельті Волги зміст жиру в тілі міноги становило 34% ваги тіла, у Волгограда становило 20%, а біля місць нересту тільки 1-2%. У минулому столітті мінога було дуже численне, неї добували й використали лише для висвітлення (сушених міног палили замість свіч) або для витопки жиру. Потім міногу стали вживати в їжу в смаженому виді.
У водах Радянського Союзу найбільше промислове значення має європейська річкова мінога (Lampetra fluviatilis), що досягає 41 див довжини. У цієї міноги спина й боки темно-сірі, що злегка відливають металевим блиском, черево ясно-жовте або матово-біле. Вона поширена в Західній Європі – від Італії до Англії й Північної Норвегії. Живе в прибережних водах і піднімається в ріки для нересту. У Радянському Союзі вона піднімається в ріки з Балтійського моря.
Наприкінці літа — початку осіни мінога у великій кількості збирає в предустьевих просторах і потім більшими зграями спрямовується в ріки. Хід у ріки починається наприкінці травня – першій половині червня й, поступово підсилюючись, триває протягом усього літа й осіни, досягаючи максимуму в ріках Фінської затоки у вересні – жовтні, а в ріках Ризької затоки – у листопаді – грудні. Міграції міноги в ріці, як правило, відбуваються вночі. Чітко виражена негативна реакція на світло в міноги ставить інтенсивність її ходу в залежність від фази місяця. У темні, безмісячні ночі інтенсивність ходу досягає максимуму. З наростанням місяця улови міноги зменшуються й при повному місяці й безхмарному піднебінні майже повністю припиняються. Відомі приклади й денний хід річкової міноги, але це відбувається звичайно в похмурі дні при сильному помутнінні води. Нагору по р. Гауя мінога піднімається зі швидкістю від 1 до 4 км/година.
Міноги, що ввійшли в ріку наприкінці лета — початку осіни, залишаються в ній біля року, нічим не харчуючись. За цей час у них відбуваються помітні як зовнішні, так і внутрішні зміни: дозрівають ікра й молоки, кишечник дегенерує й перетворюється в тонкий тяж, зуби стають тупими, припиняють функціонувати розташовані в ротовій лійці слинні залози, спинні плавці збільшуються й просвіт між ними скорочується, у самки виростає спинний плавець, а в самців – половою сосочек. Але саме чудове в преднерестових змінах міноги – це те, що в міног зменшується не тільки вага, але й довжина.
Нереститься річкова мінога наприкінці весни — початку літа. Кожна самка виметивает у середньому 22 тисячі ікринок. Ікринки донні, що прилипають, грушоподібної форми. Їхній діаметр дорівнює 12 мм. Личинки (піскорийки) виклевиваются на И -14-й день після запліднення. Вони дуже схожі на маленькі (3, 2 мм) ясно-жовтих черв’ячків. Піскорийки скачуються в поглиблення між каменями й галькою, звідки їх не може вимити плин ріки, і лежать нерухомо 3-4 дні, харчуючись залишками жовтка, запаси якого зосереджені в них у печінці. По досягненні 6 мм піскорийка заривається в ґрунт. 15-20-денні личинки міноги залишають місця виклева й зносяться плином униз по ріці, затримуючись на замулених, зі слабким плином, ділянках ріки. Тут вони закопуються в іл і починають активно харчуватися детритом і діатомовими водоростями. До цього часу личинки здобувають фарбування, що маскує їх під цвіт мулу. Личиночная стадія в міноги триває 4-5 років. Процес метаморфоза європейської річкової міноги в басейні Фінської й Ризької заток починається влітку й закінчується навесні. Після метаморфоза мінога виноситься плином у море, де паразитує на рибах, нападаючи на салаку, корюшку, тріску, лососів й інших риб.
Ловлять річкових міног різними пастками (мережами, нередами й т.п.), які звичайно встановлюють щільно друг до друга й прикріплюють до заколів — своєрідним спорудженням з колів, що частково перегороджує ріку на шляху міграцій риб. Останнім часом проводяться вдалі досвіди по лові міноги за допомогою електричного підводного висвітлення. Цей спосіб лову заснований на чітко вираженій у міноги негативної реакції на світло. У ріку по обидва боки від стрижня опускаються потужні лампи підводного висвітлення, постачені металевими щитками, що прикривають їх з боку стрижня ріки. У результаті все русло ріки, за винятком невеликого темного «коридору» у середині, виявляється залито яскравим електричним світлом. Мінога, піднімаючись нагору по ріці до місць нересту по темній ділянці ріки, попадає у встановлені в «коридорі» пастки.
Річкова мінога — коштовний харчовий продукт із високими живильними й смаковими якостями. Відсутність жовчі, кісткової тканини й залишків їжі в кишечнику дозволяє вживати її в їжу цілком, без яких би те не було відходів.
Міног жарять на листах в особливих печах, попередньо ретельно очищаючи їхньою солоною водою від слизу. Смажену міногу іноді маринують. Цей продукт користується особливо більшим попитом у Прибалтиці.
Європейська річкова мінога утворить, подібно атлантичній морській мінозі у Великих озерах, житлову озерну форму в Ладожском й Онезькім озерах.
До річкової міноги дуже близька європейська струмкова мінога (Lampetra planeri), що відрізняється від її меншими розмірами, завжди тупими зубами й більшою ікрою. Європейська струмкова мінога звичайно зустрічається в басейнах тих же рік, де живе річкова мінога, але, як правило, у більше дрібних річках, розташованих далі від моря.
Весь життєвий цикл цієї міноги проходить у ріці. Нереститься вона із середини травня до середини червня. Кожна самка в середньому метає 1, 5 тисячі ікринок. На личиночной стадії в європейської струмкової МІНОГИ приблизно однакова кількість самців і самок, але в період метаморфоза самок гине набагато більше, ніж самців. Це приводить до того, що на нерестовищах завжди переважають самці. Досить цікаво, що ця особливість властива й іншим видам непаразитичних міног. У європейської струмкової міноги деякі особини досягають половозрелости й приступають до розмноження ще в личиночной стадії, тобто їм властива неотенія. Статевозрілі личинки струмкової міноги, як і дорослі статевозрілі особини, мають ознаки полового диморфізму: у самок добре розвинений анальний плавець, а в самців – довгий половою сосочек. Можливо, що випадання в непаразитичних міног стадії паразитичного харчування, властивим паразитичним міногам, є початком неотенії.
Промислового значення європейська струмкова мінога не має. Описано випадки важкого отруєння людей супом зі струмкових міног. У виділеннях одноклітинних шкірних залоз цих міног полягає отрута, що викликає запалення шлунково-кишкового тракту. Отрута цей стійка до нагрівання. Піскорийок використають як наживка.
У прісних водах Радянського Союзу живуть також сибірська (Lampetra japonica kessleri) і далекосхідна (L. reissneri) струмкові міноги. Вони набагато дрібніше паразитичних і значно уступають їм у чисельності. Живуть вони в дрібних ріках зі швидким плином і харчуються тільки в личиночной стадії. Під час метаморфоза й після нього вони не харчуються й тримаються на ділянках ріки з кам’янистими, гальковими й крупнопесчаними ґрунтами, предпочитая місця, затінені густою прибережною рослинністю. Удень вони ведуть малорухомий спосіб життя. У світлий час доби їх можна побачити: каменям, що присосавшимися до різним підводним предметам, що затонули стовбурам дерев і т.п. Однак характер добової активності міног істотно змінюється в період нересту, коли вони найбільш активні в ранні ранкові годинники, на сході сонця. Нерестяться незабаром після перетворення з личинки в дорослу форму. У східній частині Північної Америки також є струмкова мінога цього роду (L. wilderi).
Особливе місце серед міног, що живуть у ріках Радянського Союзу, займає угорська річкова мінога (Lampetra danfordi), до якої близькі українська (L. mariae) і корейська (L. mori) міноги.
По своїй екології угорська мінога займає проміжне положення між непаразитичними й типовими паразитичними міногами. Після метаморфоза вона харчується, паразитуючи на різних видах риб, однак не робить віддалених нерестових міграцій, подібно непаразитичним міногам. Все життя цієї міноги проходить у ріці, де вона нереститься й живе як на стадії личинки, так і після метаморфоза. По способі життя близькі до цієї групи міног північноамериканські міноги роду Ichthyomyzon, що відрізняються від всіх інших міног одним спинним плавцем.
Американські міноги цього роду представлені в прісних водах східної частини Північної Америки шістьома видами, з яких три в дорослому стані паразитують на рибах (I. unicuspis, I. castaneus, I. bdellium), а три – непаразитичних (I. fossor, I. gagei, I. greeleyi) – відбулися, очевидно, від паразитичних видів. У першої групи видів по закінченні метаморфоза добре розвиваються зуби й травний тракт. Вони нападають на риб, швидко ростуть, навесні піднімаються по ріках, розмножуються й гинуть. Непаразитичні види перестають харчуватися й рости відразу після метаморфоза – звичайно наприкінці літа – початку осіни. Зуби в них редукуються, кишечник дегенерує. Вони доживають до весни, розмножуються й гинуть.
З міног південної півкулі найбільший інтерес представляє австралійська мінога (Geotria australis), що досягає більше 60 див довжини й досить численна в ріках Австралії й Тасманії. У цієї міноги є величезний шкірний міхур під глоткою. Він не з’єднаний з жодною порожниною тіла, і неясно, які функції він виконує. Метаморфоз в австралійської міноги дуже складний, і в процесі дозрівання вона так змінює свій зовнішній вигляд, що різні стадії її розвитку описувалися як особливі види й навіть пологи. Після метаморфоза австралійська мінога має дуже гарне фарбування: на блискучому сріблистому тлі уздовж спини проходить чорна смуга, а з боків від її розташовані бірюзові смуги. У процесі дозрівання полових продуктів фарбування тьмяніє, а смуги зникають. При цьому істотно змінюються й співвідношення в розмірах різних частин тіла: очі зменшуються, а ротова лійка, навпаки, сильно збільшується й до моменту нересту її діаметр стає у два рази більше діаметра тіла.
Ця мінога, так само як й короткоголова південна мінога (Mordacia mordax), незважаючи на її численність у ріках Австралії й Тасманії, не має промислового значення.