ЗАГАЛЬНИЙ НАРИС1

Хребетні характеризуються наявністю внутрішнього осьового кістяка, двосторонньої (двубоковой) симетрією тіла, характерним розташуванням основних систем органів, двома парами кінцівок, двуслойним будовою покривів, замкнутою кровоносною системою, складно влаштованої — трубчастої — нервовою системою, високим розвитком органів почуттів й інших ознак.
У зоологів немає поки єдиної думки про кількість класів у типі хребетних. У даному виданні прийнятий підрозділ:
ТИП ХРЕБЕТНІ (Vertebrata)
Підтип Бесчерепние (Acrania)
Клас Ланцетники (Amphioxi)
Підтип Черепні (Craniata)
Надклас Безщелепні (Agnatha)
Клас Круглоротие (Cyclostomata)
Надклас Челюстноротие (Gnathostomata)
Клас Хрящові риби (Chondrichthyes)
Підклас Пластиножаберние (Elasmobranchii)
Підклас Слитночерепние, або Цельноголовие (Holocephali)
Клас Кісткові риби (Osteichthyes)
Підклас Лопастеперие (Sarcopterygii)
Підклас Лучеперие (Actinopterygii)
Клас Земноводні, або Амфібії (Amphibia)
Плазуючі, або Рептилії (Reptilia)
Птаха (Aves)
Ссавці (Mammalia)
Класи Ланцетники й Круглоротие містять рибообразних тварин — ланцетників, міног і миксин; класи Хрящові риби й Кісткові риби розглядалися раніше в якості одного класу — Риби (Pisces).
Для типу хребетних особливо характерний внутрішній кістяк, основою якого є міцний осьовий стрижень— хорда або хребет. Ця опора кістяка простирається уздовж усього тіла від переднього до хвостового кінця. Хорда – це пружний стрижень із пухирчастих клітин, укладених у міцний волокнистий чохол, що зберігається в такому виді в нижчих хребетних – ланцетників – протягом всього . життя У декількох груп безхребетних тварин (кишечнодишащие, оболочники) є в будові зачатки хорди, у зв’язку із чим їх іноді поєднують разом із хребетними в надтип хордових. Хорда є в зародків всіх хребетних. У більшості хребетних хорд під час розвитку заміщається кістковими хребцями; залишки її зберігаються в дорослих тільки у вигляді пружних межпозвонкових дисків. Кістяк у більшості хребетних побудований переважно з кісткової тканини, що утвориться особливими кістковими тельцями (клітинами – остеобластами), і росте й перебудовується протягом всього тварини життя.
Хребет утворений окремими кістковими хребцями, між якими розташовані пружні лінзоподібні межпозвонковие диски. Така структура надає одночасно міцність і пружність цій основній опорі тіла хребетних тварин. Типовий хребець складається з кільцеподібного або цилиндрообразного тіла хребця й парних відростків, що відходять від тіла, – верхніх і нижніх дуг.
Кінці верхніх дуг обох сторін з’єднуються один з одним, образуя канал, у якому розташований спинний мозок. Нижні дуги в області тулуба утворять короткі поперечні відростки, з якими зчленовані ребра. В області хвоста кінці їх з’єднуються внизу, образуя канал, по якому проходять хвостова артерія й вена. Таким чином, хребет не тільки служить опорою всього тіла, але його відростки й ребра, що зчленовуються з ними, утворять і захисну кісткову грудну клітину – футляр для найважливіших систем органів хребетних.
З переднім кінцем хребта у всіх черепних хребетних зчленована черепна коробка. Вона являє собою хрящовий або кістковий футляр, у середній частині якого міститься головний мозок, а в бічних частинах – капсули парних органів почуттів: нюху, зору й слуху. Із черепною коробкою знизу зчленований так званий вісцеральний кістяк (від латинського висцера – внутрішності). Він являє собою исходно ряд дуг, які в еволюції хребетних перетворилися в кістяк щелеп, під’язичну кістку й слуховие кісточки.
Хребетні мають, як правило, дві пари кінцівок — передні й задні, з їхніми опорними поясами — плечовим і тазовим, зв’язаними звичайно із хребтом. Немає кінцівок тільки в нижчих хребетних – ланцетників і круглоротих – і в змієподібних тварин, що вдруге втратили їх.
У відповідності із середовищем перебування водні хребетні — бесчерепние (ланцетники), круглоротие (міноги й миксини) і риби — дихають зябрами. Кінцівки в риб сформовані у вигляді плавців. Тіло має більш-менш рибовидную або торпедовидную форму, без зовнішнього відокремлення в ньому шиї, і основним органом руху в них служить хвіст.
Наземні хребетні — земноводні, плазуючі, птахи й ссавці — дихають легенями (тільки личинки, що розвиваються у воді, земноводних мають зябра). На додаток до голови, тулубу й хвосту в наземних хребетних відокремлюється шия, завдяки чому голова здобуває рухливість. Парні кінцівки в наземних хребетних побудовані за принципом складних важелів, мають в основі п’ятипала будова й служать у більшості для пересування по суші й у повітрі.
Непарних кінцівок, що відповідають непарним плавцям водних тварин, у наземних хребетних немає.
Шкіра хребетних — щільний і міцний покрив, що відокремлює організм від зовнішнього середовища, складається із двох шарів: поверхневого — надшкір’я, або эпидермиса, і нижнього — властиво шкіри, або дерми (від грецьких слів эпинаидерма — шкіра). Эпидермис у ланцетників одношаровий, у всіх інших хребетних – багатошаровий, причому у водних – рибообразних і риб, а також у земноводних він постачений слизовими залозами; у вищих наземних хребетних зовнішній шар эпидермиса ороговевает, образуя рогові луски – у плазуючих, пір’я – у птахів, волосся – у ссавців. В эпидермисе вищих хребетних також розвиваються різноманітні шкірні залози: потові, сальні, слизові.
Найважливіші системи внутрішніх органів розташовані уздовж осьового кістяка — хорди або хребта: над хордою — центральна нервова система, під нею — спинний ствол. кровоносної системи (спинна аорта). По обох сторони уздовж спинної аорти розташовані органи виділення – бруньки. Нижче цього спинного комплексу систем органів, усередині тулуба, розташовані черевна й околосердечная порожнини тіла, що містять органи травлення п інші системи органів («внутрішності») і серце.
Система органів травлення поєднує довгу, що ускладнюється у вищих класів хребетних травну трубку й кілька травних залоз, з’єднаних із травною трубкою протоками. Травна трубка підрозділяється на ротову порожнину, глотку, стравохід, шлунок, тонку й товсту кишки. Основні травні залози – печінка й підшлункова залоза. Печінка виділяє жовч, що сприяє переварюванню жирів; підшлункова залоза виділяє соки, що беруть участь у переварюванні білків і вуглеводів. Бере участь у травленні також слина, виділювана в ротову порожнину слинними залозами.
Особливе значення має ковтка, зі стінок якої розвиваються залози внутрішньої секреції — щитовидна й зобна — і яка завжди буває пов’язана з органами подиху. У водних хребетних бічні стінки глотки прободени зябровими щілинами, а у двоякодишащих риб й у наземних тварин від її черевної стінки відходить дихальна трубка, що веде до легенів.
Кровоносна система хребетних замкнута, тобто кров циркулює по мережі судин по всьому тілу, ніде не застоюючись у порожнинах — лакунах. Центральний орган системи – серце – розташований на черевній стороні. Тільки в нижчих хребетних- ланцетників – серце не сформоване і його функції виконує передній відділ черевної судини. У більшості риб серце двокамерне, у земноводних і вищих хребетних – трехкамерное й четирехкамерное. Серце – складно влаштований орган, постачений потужною мускулатурою й регулююче токовище крові клапанами.
Ритмічні скорочення м’язів серця (пульсація) женуть кров по артеріях до голови, головному мозку, органам подиху, у спинну аорту. Кров розходиться по судинах, що тоншають, по всьому тілу, віддаючи тканинам й органам кисень (отриманий нею при проходженні через органи подиху) і живильні речовини. У бруньках й у печінці вона розтікається по дрібних судинах – капілярам, через стінки яких протікає обмін речовин, і знову збирається у вени, що ведуть її до серця. Це характерні для хребетних воротние системи печінки й бруньок. Кровообіг у вищих хребетних досягло великої досконалості, що забезпечує підтримку власної постійної температури тіла й підвищення енергетичного рівня життєдіяльності.
Центральна нервова система має вигляд трубки, що розташовується звичайно в каналі, утвореному верхніми дугами хребців над хребтом. У голові вона розширюється й ускладнюється, образуя головний мозок, захищений черепною коробкою.
Головний мозок надзвичайно ускладнюється у вищих хребетних, розділяючись на п’ять основних відділів — передній, проміжний, середній, довгастий мозок і мозочок, у яких розташовуються основні центри сприйняття зовнішніх і внутрішніх подразнень, їхньої переробки й формування відповідних реакцій і поводження організму. Исходно, у грубій схемі, передній мозок містить нюхові й дотикальні центри, середній і проміжний – зорові, мозочок – рухові, довгастий – смакові, слуховие й сейсмосенсорние (сприйняття рухів води). У вищих хребетних структура головного мозку ускладнюється вигинами, складками, багатошаровим розташуванням взаємозалежних різнорідних нервових клітин, розвитком провідних шляхів і зв’язків (комиссур).
Центри сприйняттів у мозку взаємозалежні, особливо у вищих хребетних, і поводження тварини визначається переробкою сполучень різних сприйняттів, часом дуже складної, аж до асоціативної.
Спинний мозок являє собою товстостінну трубку, що складається із сірої й білої мозкової речовини. Сіра мозкова речовина містить нервові клітини й нервові волокна, біле – одягнені білої мякотной оболонкою нервові волокна.
Від головного мозку відходить від 8 до 12 пар головних нервів, від спинного відходять метамерно спинномозкові нерви, число яких відповідає числу первісних м’язових сегментів тварини. Відростки спинномозкових нервів розгалужуються по всьому тілу.
Органи почуттів у хребетних тварин досягають дуже великої складності й досконалості будови. Слабко розвинені вони тільки в ланцетника. У хребетних є шкірні органи дотику, відчуттів рухів води (сейсмосенсорние), смаку; розвинені органи нюху; є спеціальні органи слуху, що служать одночасно й органами рівноваги, а також спеціальні органи зору. Всі ці парні складно влаштовані органи містяться в спеціальних западинах черепних костей.
Органи зору хребетних представлені парними очними яблуками. Щільна зовнішня оболонка їх – склера – служить зовнішньою опорою, кістяком ока. У передній частині ока склера переходить у прозору роговицю. Усередині очного яблука розташовується прозорий лінзоподібний кришталик. Зсередини склера вистелена трьома оболонками – сітчастої (сприймаюча), судинної (живильна) і пігментної (ізолююча). На границі з роговицею судинна оболонка переходить у радужину, що діафрагмує отвір зіниці. Задня камера очного яблука заповнена склоподібним тілом, а передня – водянистою вологою. Через прозорі частини очного яблука (роговиця, кришталик, водяниста волога й склоподібне тіло) проходять і переломлюються промені світла.
Внутрішній апарат органа слуху й рівноваги (внутрішнє вухо) являє собою складно влаштований перетинчастий лабіринт, наповнена рідиною — эндолимфой — і ув’язнений у кістковому лабіринті. Лабіринт складається із трьох напівкружних каналів, розташованих у взаємно перпендикулярних площинах, центральної протоки, нижнього мішечка й порожнього виросту, що спірально закручується в ссавців, – равлика. Найбільшій складності й тонкості будови органи слуху досягають у вищих наземних хребетних – ссавців, у яких у додавання до внутрішнього апарата розвивається також середнє й зовнішнє вухо. При єдності основного типу будови хребетні різних класів істотно відрізняються друг від друга будовою тіла, характером розвитку, способом життя.
Риби постійно живуть у воді: від яйця (ікринки) до дорослих тварин, що дихають зябрами. Тільки двоякодишащие риби поряд із зябрами мають і легені, завдяки яким можуть дихати атмосферним повітрям. У земноводних розвиток яєць і личинок звичайно відбувається у воді, причому личинки дихають зябрами; дорослі тварини здебільшого живуть на суші, дихаючи розвиненими в них легенями. У плазуючих, птахів і ссавців все життя проходить на суші (крім удруге, що перейшли до життя у воді китів, і дельфінів). Плазуючі відкладають покриті захищаючої їх від висихання шкірястою шкарлупою яйця., з яких лупляться вже сформовані тварини. Птаха відкладають яйця у вапняній шкарлупі; більшість птахів піклується про потомство, насиджуючи яйця й вигодовуючи пташеняти. У ссавців весь розвиток відбувається усередині тіла матері, надійно захищаючий зародок. Після народження дитинчати батьки годують його, захищають й учать, поки він не підросте й не стане самостійним.
Кістякова, кровоносна й нервова системи, а також органи почуттів і характер відтворення досягають у хребетних тваринних вищих в усім тваринному світі форм пристрою й дифференцировки, частково зв’язаних, видимо, з тим, що багато тварин цієї групи перейшли від водного до наземного способу життя. Хребетні являють собою найвищий етап ускладнення будови тварин.
Самі древні залишки хребетних відомі з ордовикских шарів палеозойської ери.
Хребетні — наймолодший з відомих типів тварин; залишки інших типів тварин зустрічаються в набагато більше древніх шарах. Предками хребетних були, очевидно, пелагические личинки оболочников, від яких хребетні розвилися неотенически (шляхом одержання личинками здатності розмноження).
Усього налічується близько 40 тисяч видів хребетних, у тому числі 20 рибообразних і риб, земноводних і плазуючих — 6, птахів — близько 8, 6 і ссавців близько 4 тисяч видів. Хребетні досягли чудової розмаїтості будови. Серед них є крихітки, що досягають 1 див довжини й 15 мг ваги (філіппінські бичкові риби), і гіганти – 33 м довжини й 150 т ваги (сині кити). Хребетні ведуть всілякий спосіб життя, повністю опанувавши просторами нашої планети, зустрічаючись у ріках й океані, на поверхні землі й зариваючись у неї, у нижніх шарах атмосфери. Вони пристосувалися до життя в умовах полярних морозів, у сухих напружених пустелях, у вологих тропічних лісах і навіть у гарячих ключах, у постійному мороці печер і на яскравому сонці, при страшному тиску океанських глибин до 7, 8 км й у розрідженій атмосфері найвищих гірських вершин. Деякі із хребетних здатні вловлювати найтонші заходи, найменші зміни температури, слабейшие звуки, незначні коливання води; вони обдаровані надзвичайною гостротою зору, що дозволяє бачити на величезній відстані.
Деякі хребетні мають своєрідні звукові й електричні радари, орієнтуючись із їхньою допомогою в просторі; у багатьох з них є сложнейшие теплові, звукові, хімічні, гідродинамічні «приймачі» й «антени». Вони досягли найвищої для організмів енергетичної ефективності й особливо незвичайного розвитку нервової системи, що обусловили досягнення найбільшої висоти психічної діяльності.