КЛАС ПЕРВИЧНОТРАХЕЙНИЕ (PROTRACHEATA)

Первичнотрахейние — винятково своєрідна група безхребетних, котру колись включали як окремий клас у тип членистоногих, а тепер виділяють в особливий тип онихофор.
Всім збирачам комах добре відомо, що дуже багатьох рідких жуків легше всього зібрати, звертаючи лежачі на землі великі камені, колоди й т.п.: під ними завжди можна зустріти й різних комах, і мокриць, і багатоніжок, і інших приваблюваних теплом і вологою безхребетних. При такому способі збору в лісах Південної Африки або Центральної Америки легко побачити й кілька напоминающих великих голих гусениць, але несучих на передньому кінці тіла схожі на щупальця равлика великі вусики червоподібних тварин, відомих під збірною назвою перипатов або онихофор. Трохи нагадують вони й уже знайомих читачеві кільчастих хробаків (див.тім 1).
Улюблені місця перебування онихофор — підстилка вологих тропічних і субтропічних лісів, порожнини під лежачими на землі корчами й каменями, вологі подушки покриваючі камені мохів і т.д. У більше сухих місцях онихофори зариваються в землю.

Всі сучасні онихофори (табл. 61)— наземні тварини, що бідують, однак, у постійно високій вологості навколишнього їхнього повітря, що уникають найменшого подуву вітру, що підсилює випар. Цим вони нагадують і кільчастих хробаків, що перейшли до наземного способу життя, і багатьох багатоніжок, на яких онихофори теж трохи схожі. Ще недавно багато зоологів уважали, що онихофори можуть розглядатися як група тварин, перехідна між кільчастими хробаками й трахейнодишащими членистоногими. Однак тепер цей погляд не розділяється більшістю фахівців, тому що з’ясувалося, що онихофори – особлива галузь тваринного миру, що відокремилася від загальних з кольчецами й членистоногими предків; багато ознак, що простежують у перипатов, безсумнівно, були властиві й предкам наземних членистоногих.
Червеобразно витягнуте тіло онихофор покрите м’якої, ніжної, трохи шагреньованою кутикулою, що утворить велике число поперечних зморшкуватих складок, які, однак, не відповідають сегментам, а лише сприяють змієподібним згинанням тулуба. Членистость тіла легко простежується по числу пар численних ніг, яких немає тільки на самому задньому кінці не розділеного на відділи тулуба.
Голова неясно відособлений і несе три пари придатків. Перша пара придатків голови – досить довгі вусики (мал. 440), спрямовані вперед і нагору й трохи розбіжні в сторони. Складчастість покривів вусиків створює враження, начебто вони складаються із численних колечок, у дійсності ж вусики нечленисті. Вусиками перипати обмацують свій шлях, пересуваючись у темряві. За вусиками в більшості онихофор на спинній поверхні голови розташовуються бокаловидние просто влаштовані очі, що нагадують очі полихет. Зір допомагає цим твариною, що уникає світла, ховатися в укриття, що забезпечують знаходження у вологій атмосфері.
Ротовий отвір онихофор перебуває на нижній стороні голови, і з ним зв’язані дві інші пари головних придатків, що розвиваються з таких же зачатків, як і туловищние ніжки. З боків ротового отвору перебуває пара мускулистих горбків, що несуть щільні, склеротизованние роздвоєні крючковидние пластинки, що служать для жування, – це єдина пара щелеп перипатов. З боків від них, але вже не в ротовій порожнині, розташовується пара сосочков, на яких відкриваються отвори особливих залоз. Якщо до перипату зненацька доторкнутися, він, захищаючись, викидає з отворів цих залоз слизову рідину. Ця здатність допомагає онихофорам опановувати й видобутком: незважаючи на крайню повільність рухів і мирну зовнішність, перипаги – активні й ненажерливі хижаки.
Пересуваються онихофори повільно й викидають на видобуток, що зустрічається на їхньому шляху, – дрібних комах, павуків і т.п. – струмінь липкого слизу, що приклеює жертву й сковує її рухи. Таких «обпльованих» тварин повільні перипати легко наздоганяють і легко з ними розправляються.
Швидкість руху перипатов незначна — в африканських видів вона порядку 40—70 див у хвилину (при довжині гела 4—6 див). Рухаються перипати по поверхні ґрунту або по стовбурах дерев за допомогою своїх численних ніг – у різних видів від 14 до 40 пар.
Кожна нога являє собою в сутності виріст стінки тіла, нерозчленований і заканчивающийся двома слабкими коготками (звідси назва типу: Опуchophora означає «несучий коготки»).
Багато хто перипати зариваються в землю й здатні до пересування в ґрунті. У цьому випадку вони міняють товщину й довжину різних ділянок свого тіла, як це роблять, зариваючись у землю, дощові чирви.
У підстави кінцівок онихофор відкриваються вивідні отвори видільної системи — посегментно розташованих трубочок, через які, як через метанефридии кільчастих хробаків, виводяться назовні продукти білкового обміну, розчинені у воді.
Покриви онихофор дуже тонкі, товщина кутикули не перевищує 1 мікрона, і вона проникна для газів. Надходження кисню відбувається частково безпосередньо через кутикулу (шкірний подих), частково через трубчасті трахеї. Трахеї зібрані в численні пучки, що відкриваються кожний самостійним отвором без замикального апарата. Між собою ці пучки, що заходять досить глибоко у внутрішні тканини тварини, не з’єднуються. На кожному сегменті в американського виду Peripatus edwardsi налічується близько 75 пучків трахей!
Достаток що не закриваються дихалец і проникність самих покривів не тільки для газів, але й для випару обумовлюють чутливість онихофор до висихання, зв’язок їх з вологими, захищеними від руху повітря вкриттями.
Англійські дослідники Мэнтон і Рамзей проробили переконливий досвід з африканським видом Peripatopsis moseleyi. Вони поміщали тварин у камеру, через яку зі швидкістю 7 м/сек пропускали сухе повітря. Перипати за 15 хвилин втратили 39% ваги за рахунок випару, що тоді як мають приблизно таку ж форму й вагу дощові чирви, відомі своєї влаголюбивостью й чутливістю до сухості повітря, – тільки 18%.
Під кутикулою в онихофор розташований шкірно-мускульний мішок, не тільки не розділений на такі пучки, як у членистоногих, але навіть що не має сегментації, властивої кольчецам, — за своїм характером він більше схожий на м’язову систему нижчих хробаків, наприклад плоских. М’яза зовнішнього шару кільцеві, внутрішнього – поздовжні. Почергові скорочення цих м’язів і дозволяють перипатам міняти товщину свого тіла при заривании в землю.
Кишечник онихофор улаштований просто. З ротової порожнини, у яку відкривається пара слинних залоз, їжа попадає в глотку й потім у короткий стравохід, що переходить у довгу, що тягнеться майже уздовж усього тіла середню кишку. Задня кишка дуже коротка, анальне отвір перебуває на задньому кінці тіла. Перипати дуже ненажерливі: поїдання соковитих комах заповнює витрата вологи організмом, і нерідко кишечник при розкритті виявляється туго набитим їжею.
Кровоносна система онихофор дуже подібна з такий членистоногих: вона представлена тільки трубчастою спинною судиною (серцем), у який гемолімфа надходить через розташовані відповідно кінцівкам парні отвори на його боках.
Нервова система в перипатов складається із двох надглоткових вузлів і парних нервових тяжей, що йдуть уздовж черевний поверхні, у яких, по суті, не можна виділити окремі ганглії. За анальним отвором обидва стовбури з’єднуються один з одним (як у плоских хробаків!) і між стовбурами є багато комиссур – значно більше, ніж сегментів.
Полова система влаштована своєрідно, що зв’язано й зі способом запліднення, і зі здатністю багатьох видів до дійсного живородіння. До складу чоловічої полової системи входять парні насінники, кожний з об’ємистим насінним пухирцем, парні семепроводи, що відкриваються в непарний семеизвергательний канал, з яким зв’язана парна придаткова залоза, що виробляє сперматофори. Жіноча полова система в цих раздельнополих тварин складається з парних яєчників, що переходять у яйцепроводи, розширені відділи яких утворять матки. У матках або дозрівають яйця (у яйцекладущих онихофор), або дозрівають зародки, що прикріплюються особливими плацентами до стінки матки й матки, що харчуються виділеннями.
Процес спарювання й запліднення в різних форм відбувається неоднаково. В африканських видів роду Peripatopsis у період розмноження самець прикріплює до поверхні тіла самки кілька дрібних сперматофорів. Сперматозоїди зі сперматофорів через тріщини покривів проникають у порожнину тіла, і запліднення яєць відбувається, мабуть, ще в яєчнику – у яйцепроводи надходять уже запліднені яйця. В інших форм, що мають спеціальні семеприемники (у самок), запліднення відбувається, імовірно, інакше: самець відкладає на ґрунт сперматофор або краплю насінної рідини, а самка підбирає своїм половим отвором чоловічі полові продукти з поверхні субстрату. У цих видів самці дрібніше й мають менше сегментів, чим самки.
Тип онихофор (представлений єдиним класом Protracheata й одним загоном з тією же назвою) розділяється на два сімейства. Сімейство Peripatopsidae характеризується тим, що в його представників половий отвір відкривається між останніми ногами або за ними. Фарбування представників цього сімейства зелений або синювато-зелена; чисто ґрунтовий і печерний види білі, непигментированние. Види іншого сімейства – Peripatidae – відрізняються тим, що в них половий отвір перебуває між ногами передостанньої пари, а загальний тон тіла червонясто-бурий. Серед перипатопсид види роду Symperipatus і деякі види з роду Ooperipatus, розповсюджені в Австралії й на Новій Гвінеї, відкладають досить великою, захищеною твердою оболонкою яйця. У видів пологів Eoperipatus (Південно-Східна Азія), Opisthopatus (Південна Африка) розвиток яєць відбувається в матці, але за рахунок запасів живильних речовин у жовтку самого яйця, що може розглядатися як приклад яйцеживорождения. А дрібні яйця, що мають, з порожніми же
Онихофори поширені на всіх материках південної півкулі (мал. 441), на островах Малайського архіпелагу, Новій Гвінеї, Новій Зеландії. У північну півкулю вони проникають недалеко – у Центральну Америку й Мексику, як і багато представників неотропической фауни, наприклад із сумчастих – опосум. Тут зустрічається самий великий вид онихофор – Peripatus edwardsi, що досягає довжини 10 див. Досить далеко в північну півкулю вклинюються перипатиди п у Південно-Східній Азії: Typhloperipatus williamsoni, як і багато тварин, характерні для Индо-Малайскон подобласти, в Ассамі доходить до Гімалаїв.
Тому що онихофори — типово наземні тварини, що гинуть при зануренні в морську воду й не виносять дефіцит вологи в повітрі, немає сумніву в тім, що їхнє поширення свідчить про велику стародавність групи й про більше широке поширення в минулому. Можна думати, що в дотретичние епохи онихофори заселяли й північну півкулю. Тільки більше широким колишнім поширенням можна пояснити те, що на різних континентах живуть близкородственние форми. Так, південноафриканський Opisthopatus близький до чилійського Metaperipatus, а інший південноафриканський рід – Peripatopsis – близький до новогвінейського Paraperipatus.
Цікаво, що кожне сімейство характеризується своїми особливостями поширення. Перипатопсиди зустрічаються далі на півдні, чим тяготеющие до екватора перипатиди (мал. 441). Перевага перипатопсид у древнетропических областях (Нотогее), а перипатид у неотропической області (Неогее), як і більше примітивні способи розмноження, указує на більшу примітивність перипатопсид.
На онихофорах добре простежуються закономірності еволюційних змін, що виникають у зв’язку зі змінами середовища перебування. Шведський зоолог Пер Бринк виявив у печері біля Столової гори в Південній Африці безбарвний білуватий і сліпий вид Peripatopsis alba, тільки фарбуванням і відсутністю око отличающийся від розповсюдженого в цій місцевості виду P. balfouri. Безсумнівно, що P. alba відбувся від P. balfouri.
Як уже вказувалося, онихофори хоча й вологолюбні, але представляють типово наземну (не водну) групу тварин. Однак їхні далекі предки, що жили багато мільйонів років тому, були морськими мешканцями, чому є надійні докази. В 1911 році Уолкотт описав зі среднекембрийских відкладень Північної Америки цікава тварина, названа їм Aysheaia pedunculata, схоже на перипата. В 1930 році Хетчинсон довів, що Aysheaia дійсно дуже близько до онихофорам, але явно була мешканцем морів. Таким чином, походження онихофор від морських предків можна вважати доведеним. Тісний зв’язок із ґрунтом і подібними субстратами був характерний і для предків наземних членистоногих, і для багатьох груп сучасних нижчих членистоногих.
Дослідження онихофор — їхньої організації, фізіологічних особливостей і відносин із середовищем — дозволяє зрозуміти, які зміни відбувалися в організації членистоногих у міру переходу від життя у воді до життя на суші.
Цим порозумівається той інтерес, що представляє вивчення такий не має практичного значення групи безхребетних, як онихофори, у якій налічується всього біля двох десятків видів, що живуть далеко від території СРСР.