КЛАС ТИХОХОДКИ (TARDIGRADA)

Тихоходки — невелика група дуже дрібних тварин неясного систематичного положення. Самі великі форми рідко перевищують 1 мм, а є види всього 0, 1 мм довжиною. Більшість тихоходок живе в прісній воді, деякі – у морський. Прісноводні форми живуть головним чином не у водоймах, а в краплинній волозі, що збирає на мохах, лишайниках, у піхвах листів рослин і т.п., причому тихоходки мають здатність переносити тривале висихання. Тихоходки пересуваються повільно й незграбно, проходячи всього 1-2 мм у хвилину. В іноземній науковій літературі ВОНИ одержали образну назву «медвежатки» (німецьке Bartierchen).
Тіло тихоходок коротке, більш-менш циліндричне, звичайно без помітної членистости. У його складі об’єднані п’ять сегментів, з яких перший злитий з головною лопатою й позбавлений кінцівок, а інші чотири несуть по парі ніг. Три пари ніг розташовані з боків, четверта пара – на задньому кінці тіла. Ноги короткі, мають вигляд мускулистих горбків з кутикулярними рухливими коготками на кінці, яких буває від 2 до 9. У деяких форм (рід Microlyda) ноги більше довгі, 2-члениковие. У передній частині тіла є пара очей у вигляді пігментних плям, а в морських тихоходок, крім того, трохи пара чутливих придатків.
Тіло покрите хитинизированной кутикулою, звичайно дуже тонкої, але іноді зернистої або ущільненої у вигляді посегментних щитків.
У ротовій порожнині є пара хітинових стилетів, вузька глотка постачена смоктальним розширенням. Більшість тихоходок висмоктує хлорофиллоносние клітини мохів, водорості, що входять до складу лишайників, але є й хижаки, що висмоктують дрібних нематод, коловерток, тихоходок інших видів. Середня кишка має вигляд прямої трубки, у растительноядних форм вона буває добре видна завдяки зеленому вмісту. У задній частині середня кишка утворить два трубчастих сліпих вирости, розглянутих як мальпигиеви судини, тобто органи виділення. Дихальна й кровоносна системи в тихоходок відсутні, вони дихають через покриви. Мускулатура гладка. Центральна нервова система представлена надглотковим і подглоточним гангліями, зв’язаними нервовим кільцем, і чотирма парними нервовими вузлами, з’єднаними тяжами. Гістологічними особливостями тихоходки нагадують коловерток і нематод. Деякі органи в них складаються з великих, постійних по числу клітин, а загальна кількість клітин тіла невелико.
Тихоходки раздельнополи. Самці звичайно дрібніше самок й уступають їм по чисельності. Полові залози непарні, мешковидние. Семепроводи самців й яйцепроводи самок відкриваються в клоакальное розширення кишечнику, так що властиво зовнішнього полового отвору немає й таким служить анальне. В останнє при спарюванні самець уводить сперму. Яйця відкладаються під час линяння в стару кутикулу, що скидає, що служить чохлом для яєць. У кладці звичайно буває 10-20 яєць, але іноді всього 2-3. Яйця округлі, у щільній оболонці, нерідко постаченої різними скульптурними утвореннями, за формою характерними для того або іншого виду тихоходок. Вилупляющаяся з яйця тихоходка схожа на дорослу, послезародишевое розвиток пряме, ріст незначний і супроводжується декількома линьками.
Улюблені місця перебування наземних тихоходок — вологі мохи й лишайники, причому вони живуть у мохових подушках і лишайникових обростаннях не тільки на ґрунті, але також на скелях, на деревах, у водостоках дахів і т.п. Розмочивши в невеликій кількості води подушечки мохів зі старого замшілого даху, у відстої під мікроскопом майже завжди вдається виявити повільно плазуючих тихоходок. Іноді їх буває безліч, із щіпки розмочених мохів у воду виходить кілька сотень екземплярів. Чудова особливість тихоходок — здатність переносити тривале висихання. Висохлі, що перетворилися в безформні зморщені грудочки тихоходки, потрапивши у воду, через якийсь час розправляються й оживають. Висушена тихоходка не губить життєздатності до двох років. У такому анабиотическом стані тихоходки надзвичайно стійкі до різних зовнішніх впливів. Вони протягом декількох годин можуть переносити температуру —270°С и витримують короткочасне прогрівання до +150° С, по нескольку місяців можуть не губити життєздатності в газах, абсолютно непридатних для активного життя, наприклад, у чистому водні. Строки пожвавлення при влученні у воду різні, від декількох годин до багатьох днів, що залежить від виду тихоходок і тривалості перебування в сухому стані. Здатність переносити висихання, мабуть, виробилася в тихоходок у зв’язку зі своєрідністю умов життя в краплинній воді – безупинно пересихающих і мікроводоймах, що відновляються.
Тихоходки поширені дуже широко, від тропіків до полярних країн і високогір’їв. Завдяки своїй життєстійкості вони зустрічаються всюди, де є хоча б незначні мохові й лишайникові обростання; є також форми ґрунтові, прісноводні й морські. У фауні миру описано до 300 видів тихоходок, але видова самостійність деяких з них не цілком точно встановлена. Серед приблизно 20 пологів тихоходок багато монотипических, тобто з єдиним видом кожний, у той час як кілька пологів включають численні види: наприклад, пологи Echiniscus й Macrobiotus – більше 100 видів кожний. Класифікація тихоходок розроблена ще недостатньо, їхній підрозділ на 2 загони – Echinisci і Масгоbioti тепер приймається не всіма дослідниками. Вихідними в цьому класі вважають нечисленні морські форми, від яких, імовірно, відбулися мешканці прісних водойм і наземні тихоходки. Останні власне кажучи капельноводние форми, подібні звичайно супровідним їхнім коловерткам і корененіжкам.
Морські тихоходки живуть головним чином у прибережній смузі, на водоростях, а також на літоральних ґрунтах. Тихоходка Batillipes minis зустрічається в піщаних ґрунтах до глибини 8 м по атлантичних берегах Америки, у ЛаМанше, у Балтійськом море. Дуже своєрідна тихоходка Actinarctus doryphorus зі сплощеним тілом, збройним по краях голчастими виростами, мешканець літоральних пісків Північного моря. Деякі види знайдені на більше значних глибинах. Екземпляр тихоходки Bathyechiniscus petroпух виявлений в Антарктиці на глибині 380 м. Серед морських є паразитична тихоходка роду Tetrakentron, що живе на буккальних щупальцях голотурии Synapta. У прісних водоймах зустрічаються види декількох пологів. З них тихоходка Thermozodium esakii знайдена в Японії в гарячих джерелах при температурі 40°С.
Найбільш багаті видами наземні капельноводние тихоходки. На мохах звичайні численні види роду Macrobiotus, серед яких є порівняно великі тихоходки, більше 1 мм у довжину, наприклад широко розповсюджений М. macronix. На мохах і лишайниках, а також у ґрунті звичайні види роду Hypsibius, у більшості дуже дрібні, нерідко із зернистим покривом. Тихоходки цього роду описані ще Эренбергом на початку XIX століття. Чудові широко розповсюджені види роду Echiniscus, по зовнішності й рухам напоминающие мікроскопічних кротів або броненосців. У цих форм на спині є посегментние кутасті склерити, покриті тонкою скульптурою, на ногах по чотирьох сплощених міцних коготка, на тілі шиповидние вирости, нерідко довгі звиті щетинки. Багато видів цього роду червонуваті, із червоними очами.
Тихоходок намагалися зближати з різними групами безхребетних, указувалося на їхню подібність в окремих ознаках з коловертками, нематодами, нижчими ракоподібними, навіть із личинками деяких комах. Довгий час наявність чотирьох пар ніг і тлумачення ротових стилетів як змінених хелицер дозволяло деяким ученим зближати тихоходок з хелицеровими. Їх включали навіть у число паукообразних як особливий загін. Іноді тихоходок уважають також самостійною й досить примітивною групою, що відбувається від кільчастих хробаків й у ряді ознак що вподібнилася членистоногим. Кінцівки тихоходок подібні з параподиями кольчецов, коготки схожі на щетинки. Нервова система більше подібна з такий кільчастих хробаків, чим членистоногих. У той же час наявність кутикули, ріст із линьками, відсутність ресничек, видільні придатки кишечнику – все це ознаки подібності зі членистоногими.