КЛАС ЯЗИЧКОВІ АБО ПЯТИУСТКИ (LINGUATULIDA АБО PENTASTOMIDA)

Язичкові дуже своєрідна група паразитичних тварин, неясна по систематичному положенню. У дорослому стані язичкові паразитують у дихальних шляхах й у легких ссавців і рептилій, рідше птахів, причому, як правило, поміняють тварин-хазяїв протягом життєвого циклу. Найбільш відома носова пятиустка (Linguatula serrata, синонім L. rhinaria), у дорослому стані паразитуюча в носовій порожнині й лобових пазухах деяких хижих і травоїдних тварин.
Тіло дорослої пятиустки витягнуте, червоподібне, звужене в задній половині. Самка велика, 8-13 див довжиною, самець багато дрібніше, усього до 2 мм. Тіло кільчасте, але лише зовні, у внутрішній будові сегментації не виявляється. Тіло покрите тонкою кутикулою. У переднього кінця вентрально розташоване ротовий отвір, на задньому кінці – анальне. Біля рота є дві пари придатків, звичайно трактуемие як видозмінені кінцівки. У більшості випадків це дві пари 2-членикових хитинизированних гачків. У деяких тропічних видів ці гачки сидять на вершині мускулистих горбків, причому в личинок цих видів пари таких же горбків з гачками є ще й на задньому кінці тіла. Спочатку околоротовие гаки приймали за ротові отвори, звідки й вульгарно неправильне, але вкорінене в літературі назва «пятиустки».
Внутрішня будова, як і зовнішнє, спрощено у зв’язку з паразитизмом. Кишечник прямій, трубчастий. Дихальна, кровоносна й видільна системи відсутні. Нервова система сильно концентрована, надглотковий ганглій слабко розвинений, всі вузли нервового ланцюжка злиті в подглоточное нервове скупчення. Око немає. Мускулатура поперечнополосатая. Язичкові раздельнополи. Половий отвір у самки відкривається в задній частині тіла, у самця – біля ротового отвору. У самок є довгий трубчастий яєчник, два яйцепроводи й довга піхва з парою семеприемников; у самця – насінники, насінний резервуар, два семепровода й парний копулятивний органи.
Доросла носова пятиустка паразитує в носовій порожнині й лобових пазухах собак, вовків, лисиць, рідше зустрічається в коней, рогатої худоби, овець й інших тварин, в організм яких попадає, очевидно, випадково. Дрібні яйця пятиустки (0, 09 мм) виходять із основного хазяїна з носовим слизом, розсіюються всюди й попадають на рослинність. Яйця проковтують із рослинами травоїдними тваринами – проміжними хазяями паразита. Останніми найчастіше служать зайці й кролики. У шлунку цих тварин з яцца виходить малюсінька личинка. Її коротке тіло позаду звужене, з боків є дві пари мускулистих придатків із крючковидними коготками, на передньому кінці розташовані три хітинових стилети, які вважають свердлувальним апаратом. Личинка проходить крізь стінку кишечнику, мандрує в тілі хазяїна й проникає в печінку, брижі й інші органи; тут вона инкапсулируется й стає нерухомою. У такому стані личинка перебуває кілька місяців, росте, линяє й досягає 4-6 мм довжини. Тепер вона має дві пари околоротових гаків, кутикула несе поперечні ряди дрібних пгапиков. Личинка стає схожа на дорослу пятиустку (самку), але дрібніше й ще позбавлена органів розмноження. Така шиповатая личинка була спочатку описана як особливий вид пятиустки (Pentastomum denticulatum). Шиповатая личинка мандрує в тілі тварини й може знову инкапсулироваться в різних органах. Іноді вона проникає в носову порожнину й може випасти зі слизом назовні або, пробравшись у кишечник, виводиться назовні з випорожненнями. Звичайно такі личинки гинуть, але іноді, очевидно, можуть попадати в остаточного хазяїна – хижака, будучи утягнені в носову порожнину, наприклад, при обнюхивании сліду. У деяких випадках шиповатая личинка, проникнувши в дихальні шляхи проміжного хазяїна, не випадає назовні, а розвивається в дорослу пятиустку. Звичайно ж перетворення личинки в дорослу пятиустку відбувається в остаточному хазяїні – хижаку, що заражається, з’їдаючи проміжного хазяїна. Собака, вовк або лисиця, у носовій порожнині яких живуть пятиустки, розсіюють їхнього яйця, зайці, кролики заражаються личинками, хижак, з’їдаючи зайця або кролика, одержує пятиустку. Такий же «обмін» іншими, специфічними, видами язичкових відбувається між деякими зміями й гризунами, якими харчуються змії. Відомо кілька випадків зараження людини носовий пятиусткой, повидимому, від собак.
Описано більше 70 видів язичкових, поєднуваних в 15 пологів й 2 більші групи — Cephalobaenida й Porocephalida, які звичайно вважають загонами. Більшість видів має основними хазяями великих рептилій – змій, крокодилів й ін. і поширено в тропічних країнах. Личинки зустрічаються в різних ссавців, а також у риб, службовців їжею основним хазяям. Деякі види паразитують у птахів, наприклад Reighardia sternae у чайок в Арктиці. В Африці, Південній Америці, Індії в крокодилів паразитують язичкові пологів Sebekia, Leiperia, Diesingia й ін., а їхньої личинки – у рибах. У трахеях і легенях пітонів й інших більших тропічних змій поселяються язичкові пологів Porocephalus, Kiricephalus, Armillifer й ін. Проміжними хазяями для личинок служать дрібні ссавці, з більших – антилопи, жирафи, мавпи, а також людина. Якщо людина проковтує яйця цих паразитів, то їхньої личинки, видимо, не заподіюють йому якої-небудь помітної шкоди. Але при съедании сирого м’яса з инкапсулированними личинками більше пізнього віку останні проникають крізь стінку кишечнику, впроваджуються в печінку, легкі й інші органи, у результаті чого розвиваються перитоніти, пневмонія з важким, навіть смертельним результатом.
Види пологів Linguatula — паразити ссавців, поширені вони в Євразії, Африці, Америці, Австралії. Згадувана носова пятиустка (L. serrata), маючи хазяїном собаку, усюди треба за людиною. Цікаво, що в собаки динго, індійської по походженню, паразитує особливий вид пятиустки (L. dingophila), причому припускають, що цей вид диференціювався як самостійний після проникнення собаки в Австралію разом з людиною четвертинного періоду.
Походження язичкових не з’ясоване. Іноді їх виключають із типу членистоногих і розглядають як що вкрай змінилися у зв’язку з паразитизмом кільчастих хробаків. Однак ряд ознак говорить про приналежності язичкових до Arthropoda: хитинизированная кутикула, відсутність ресничек, поперечнополосатая мускулатура й ін.Правда, положення язичкових серед членистоногих неясно. Спроби зблизити їх з хелицеровими позбавлені достатніх підстав. Подібність язичкових з деякими эндопаразитическими кліщами (железници й ін.), на яке іноді вказують, носить чисто зовнішній характер.