КЛАС МОРСЬКІ ПАВУКИ (PANTOPODA)

Pantopoda — своєрідні морські тварини, що сполучають морфологічні особливості ракоподібних і хелицерових. За деяку зовнішню подібність із наземними павуками вони одержали назву морських павуків, а за надзвичайну розчленованість тіла їх називають ще багатоколінчастими.
Уперше Pantopoda стали відомі науці лише в другій половині XVIII століття по працях Брюнниха иШтрема. Інтенсивне вивчення морської фауни в другій половині XIX й XX сторіччях значно збагатило наші знання відносно цієї групи тварин.
Зараз відомо понад 500 видів пантопод, що живуть тільки в морях.
Розміри тіла пантопод сильно варіюють, але в більшості це дрібні форми. Самий маленький Anoplodactylus pygmaeus має тіло довжиною 0, 8 мм і ноги, тільки-но сягаючі 1, 4 мм. Самі великі форми – Colossendeis colossea й Dodecalopoda mawsoni мають тіло довжиною 15- 18 мм ноги – 230-240 мм. Також сильно варіює й форма тіла пантопод: в одних пологів – Colossendeis, Pantopipetta – циліндричний тулуб сильно витягнутий, в інших – Achelia, Dodecalopoda – має форму майже округлої бляшки (мал. 432).
Тулуб морських павуків дуже мало в порівнянні з їхніми кінцівками. Воно підрозділяється на головогрудь і рудиментарне черевце. Головогрудь складається з 7- 9 сегментів. Перші чотири сегменти завжди зростаються між собою, образуя головний (або очний) сегмент. Задні сегменти в одних форм також зростаються між собою й з головним сегментом (наприклад, у представників сімейства Colossendeidae), а в інших – залишаються розчленованими (наприклад, у представників сімейств Nymphonidae, Pycnogonidae). Попереду до очного сегмента причленяется так званий хобот, як правило, циліндричний або яйцеподібний. Звичайно хобот спрямований уперед, але в деяких форм він підігнутий на черевну сторону й звернений униз і назад.
З боків хобота на передньому краї голови розташовуються дві пари кінцівок: перша пара — хелифори, 2- і 3члениковие із клішень на кінці, н друга пара — 5—10-члениковие пальпи, а із черевної сторони до головного відділу прикріплюється третя пара кінцівок— звичайно 10-члениковие яйценосні ніжки. Перші три пари кінцівок не дістають до субстрату й не використаються при ходінні. В окремих груп пантопод вони часто редукуються; при цьому зменшуються їхні розміри й скорочується число члеників; нерідко спостерігаються випадки повного зникнення якої-небудь пари кінцівок – найчастіше хелифор. У задній частині очного сегмента й на всіх наступних сегментах тіла до спеціальних бічних відростків причленяются однакові по будові ходильние ноги. Звичайно їх буває чотири пари, але в деяких форм (Pentapycnon, Pentanymphon, Pentacolossendeis, Dodecalopoda) – п’ять і навіть шість пар. У великих пантопод ходильние ноги в порівнянні з тілом такі довгі й масивні, що на перший погляд тварини здаються складаються з одних кінцівок.
Тіло пантопод одягнене хітиновою кутикулою. Шкіра багата різноманітними залозами, що несуть функцію органів виділення. Липкий секрет цих залоз має значення при линьке. У личинок пантопод, що розвиваються на яйценосних ніжках батьків або на колоніях гидроидов, є більші прядильні залози; у личинок, що паразитують усередині гидроидних поліпів, бувають розвинені великі залози клішень хелифор; у статевозрілих самців є багатоклітинні клейкі або цементні залози, що виділяють секрет для склеювання яєць у яйцеві муфти й т.д.
Пантоподи — хижі тварини. Вони харчуються м’якими тканинами гидроидов, актиній, губок. Рот розташований на дистальному кінці хобота, усередині якого перебуває більша мускулиста глотка. Сильна мускулатура глотки дозволяє їй діяти як насос, втягуючи м’яку їжу. У задній половині глотки є своєрідна цідилка, що представляє собою систему перехресних хітинових щетинок і волосків і служить для роздрібнення й проціджування їжі (мал. 433). Середня кишка коротка, має своєрідне пристосування для збільшення внутрішньої поверхні – довгі бічні вирости (дивертикули), що проникають майже в усі кінцівки. Задня кишка відкривається на кінці черевця анальним отвором.
Кровоносна система складається із серця — довгої U-образно вигнутої в поздовжньому напрямку трубки й системи лакун, заповнених безбарвною кров’ю.
Центральна нервова система складається з надглоткового ганглія, що з’єднується окологлоточними комиссурами з подглоточним ганглієм і черевним нервовим ланцюжком. Від надглоткового ганглія відходять 5 парних й 1 непарний нерв, що іннервують очі, верхню частину хобота й хелифори. Подглоточний ганглій іннервує пальпи і яйценосні ніжки, а також нижню частину хобота. Черевний нервовий ланцюжок у примітивних випадках ясно розчленований і складається з метамерних парних гангліїв, що іннервують відповідні сегменти тулуба й ходильние ноги. У частини пантопод спостерігається помітна концентрація черевного нервового ланцюжка.
Органи почуттів розвинені дуже слабко. Органами дотику служать чутливі волоски й щетинки, розкидані по всьому тілу. Органами зору в дорослих пантопод служать дві пари очей, розташованих на особливому непарному очному горбку на спинній стороні голови. У глибоководних форм ока нерідко втрачають пігментацію, а іноді зникають зовсім. Очі овальні, зовні їхня кутикула утворить невелике стовщення – кришталик, підстелений гилодермальним епітелієм, клітини якого утворять також склоподібне тіло й светоотражательную поверхня – тапетум. Світлочутливі клітини сітківки нечисленні. Примітивність будови око й іннервація їх від переднього відділу надглоткового ганглія вказують на гомологію очей пантопод з науплиальним оком нижчих ракоподібних, личинок вищих раків і трилобітів.
За допомогою очей пантоподи здатні лише розрізняти напрямок світла, а також, можливо, і рух предметів у поле зору. Деякі форми позитивно фототаксични. Наприклад, Апорlodactylus завжди розташовується спинною стороною до джерела світла; при висвітленні збоку він нахиляє свій тулуб спиною у відповідну сторону.
Пантоподи раздельнополи й нерідко мають ясно виражений половий диморфізм, що у першу чергу проявляється в розходженні яйценосних ніжок у самців і самок. У молодих особин полові залози заставляються у вигляді парного зачатка з боків кишки, але надалі бічні відростки полових залоз розміщаються в роздутих стегнових члениках ніг.
Розмножуються пантоподи головним чином улітку. Відкладені самками яйця намотуються самцями на яйценосні ніжки, образуя яйцеві кулі, або муфти. Розміри яєць у різних пологів коливаються в дуже широких межах: від 0, 03 мм в Anoplodactylus до 0, 6 мм – в Chaetonymphon. Розміри яєць і кількість жовтка в них визначають особливості постэмбрионального розвитку.
Дроблення дрібних яєць повне, рівномірне, дуже напоминающее дроблення яєць нижчих раків. З яйця розвивається личинка, що має вкорочене овальне тіло з хоботком, що стирчить уперед, 3-члениковие хелифори й дві пари також 3-членикових бічних кінцівок (мал. 434).
Розвиток личинок у різних видів варіює залежно від біологічних особливостей цього періоду їхнього життя. У більшості видів личинки ведуть эктопаразитический спосіб життя, прикріплюючись до організмів-хазяїв за допомогою секрету прядильних залоз. У цих личинок відомі також особливі свердлувальні пристосування (заострение хобота в Pycnogonum, зубовидний виріст в Achelia), що дозволяють їм легко проколювати стінку тіла хазяїна. Личинки паразитують на гидроидах, актиніях й інших тваринах. Наприклад, молодь Nymphonella tapetis розвивається в мантійній порожнині двостулкових молюсків, причому дорослі тварини мають спеціальні пристосування для відкладання яєць у мантійну порожнину: кінцеві членики першої пари ходильних ніг у них удруге розчленовуються й перетворюються в тонку довгу нитку. Молодь Decachela dogieli розвивається на амбулакральних борозенках морських зірок. Личинки Nymphon parasiticum були знайдені на тілі голожаберного молюска, молодь Achelia – на тілі брюхоногого молюска й т.д.
У пологів Phoxichilidium й Anoplodactylus личинки ведуть эндопаразитический спосіб життя усередині гастральной порожнини гидроидов. Личинки цих пологів під час линяння втрачають другу й третю пари кінцівок – від них залишаються ледь помітні горбки, які не заважають личинці прослизнути через рот у гастральную порожнина гідранта. При подальшому розвитку зростаючі кінцівки личинок впритул притискаються до тіла, і воно до кінця зберігає вид компактної грудочки.
У пантопод, що відкладають нечисленні, але великі й богатие жовтком яйця, личинки розвиваються на тілі батька, не залишаючи поверхні яйцевих муфт, — пологи Nymphon, Chaetonymphon, Pallene, Pseudopallene й ін. Личинки цих пологів прикріплюються своїми прядильними нитками до яйцевої грудки або безпосередньо до яйцевих ніжок батька й, залишаючись майже нерухомими, розвиваються тут до кінця метаморфоза.
Дорослі пантоподи харчуються м’якотілими тваринами — всіма гидроидними поліпами, медузами, коралами, губками, моховинками, рідше молюсками, иглокожими й т.д.
Своїми коготками й хелифорами пантоподи міцно чіпляються за тіло жертви й або сидять нерухомо, або повільно переповзають із місця на місце. Пантоподи Nymphon, що живуть на колоніях гидроидов, розшукують гідрантів за допомогою пальп. Коли палиш доторкаються до щупалець гідранта, хелифори чіпляються за його тверду зовнішню оболонку. Потім хижак занурює хобот усередину гідранта й протягом 10 хвилин повністю висмоктує його тіло. Більше дрібні форми живуть на своїх жертвах у якості эктопаразцтов. Pycnogonum, що паразитує на актиніях, звичайно підсуває свій хобот під край підошви або прокушує бічну стінку й висмоктує м’які тканини актинії. При цьому їжа фільтрується через цідилку глотки. Тверді частки затримуються на щетинках цідилки й потім викидаються. Широко розповсюджений на Далекому Сході вид Achelia alascensis живе на колоніях гидроидов, але часто зустрічається на нижній стороні парасольки медузи Poly orchis, причому молоді особини втикають свої хоботки в ніжні стінки тіла медузи. Представники роду Achelia були виявлені також на тілі брюхоногих і двостулкових молюсків (мал. 436), а дорослі екземпляри Nymphon parasiticum – на голожаберних молюсках. Інші представники пантопод паразитують на иглокожих: Lecythorhynchus hilgendorfi часто зустрічається на поверхні тіла голотурий, причому на одній особині попадається іноді до 30 екземплярів пантопод; на морських їжаках Strongylocentrotus живуть види рідкого роду Pycnosoma – до 20 екземплярів на одному їжаку; на морських зірках живе також рідкий вид пантопод Decachela dogieli. Для деяких пантопод експериментально встановлене пристосування до певного характеру їжі й вибір її серед інших об’єктів. Так, Austrodecus glaciale харчується головним чином моховинками, і в лабораторії більше половини всіх піддослідних тварин вибирали саме цю їжу. Для харчування моховинками – дуже дрібними тваринами із твердим покривом – Austrodecus володіє довгим, гнучким, тонким й як би вдруге розчленованим на кінці хоботом.
Пантоподи широко поширені в океанах і полносолених морях земної кулі (солоність води 35/00)- У внутрішніх морях з опрісненою водою вони майже не зустрічаються. У Чорному морі, де солоність води18/00, живе тільки 4 види: Таnystylum conirostre, Phoxichilus spinosus, Pallene brevirostris й P. phantama. У Балтійськом море єдиний вид Nymphon grossipes був зустрінутий в узбережжя острова Борнхольм при солоності 13/00. Набагато богаче фауна пантопод наших північних морів: у Білому морі налічується 17 видів, а в Баренцевом – 27 видів. Найбільш багата фауна пантопод далекосхідних морів. У цей час тут відомо вже більше 50 видів і нові дослідження приносять всі нові знахідки.
У своєму поширенні пантоподи завжди пов’язані з наявністю підходящої для них їжі. Тому фауна їх найбільш багата в сублиторали – у місцях із сильним бігом води, де в більших кількостях розвиваються гидроиди й губки. Іноді пантоподи зустрічаються на гідротехнічних спорудженнях, що обростили гидроидами. Так, на Камчатці в обростанні водоприймальної камери електростанції, що складає головним чином з гидроидов, була виявлена популяція типового літорального й субліторального виду пантопод – Lecythorynchus marginatus – чисельністю близько 30 тисяч екземплярів на 1 м2. Зі збільшенням глибини чисельність пантопод значно зменшується й на більших глибинах океану (глибше 2000 м) знахідки їх досить рідкі, причому завжди в знаряддя лову попадаються одиничні екземпляри. Зі збільшенням глибини значно зменшується також і кількість видів, що живуть там, пантопод. Якщо фауна пантопод мілководних районів світового океану нараховує близько 500 видів, то на глибинах понад 2000 л поки виявлено тільки 40 видів. Більше половини глибоководних видів ставиться до широко розповсюджених родів Colossendeis й Nymphon. Інші пологи – Pallenopsis й Ascorhynchus – представлені значно меншою кількістю видів (близько 10), а 5 видів належать до двох типово глибоководних родів – Heteronymphon й Pantopipetta, що зустрічається або на більших глибинах, або в місцях підйому до поверхні глибинних вод (на материковій обмілині Антарктики, на зваленні глибин у Курильські і Японського островів і т.д.). Самий глибоководний вид пантопод – Heteronymphon profundum – був знайдений у декількох місцях Курі_-Камчатської западини на глибинах 5000-7000 м радянською експедицією на кораблі «Витязь».
Зі збільшенням глибини моря змінюється не тільки багатство видового складу фауни пантопод, але й розміри й форма тіла тварин. Розміри тіла морських павуків, що живуть на малих глибинах, на кам’янистих, скелястих ґрунтах, рясно покритих сидячою фауною, завжди менше розмірів тіла глибоководних форм, що живуть на мулистих ґрунтах. Так, прибережні види роду Nymphon наших північних морів звичайно не перевищують у довжину 8 мм, і, навпаки, глибоководні иловие форми, як правило, набагато крупніше (18-27 мм). Прибережні Pseudopallene мають розміри 3-5 мм, а дуже близькі до них види роду Cordylochele, що живуть на глибині понад 200 м, досягають у довжину 12 мм. Самі великі представники пантопод в арктичних морях – види роду Colossendeis – живуть на більших глибинах (понад 1000 м) і досягають у довжину 72 мм, а з ногами 300 мм. Більше того, дорослі особини тих самих видів, що живуть на різних глибинах, мають різні розміри. Так, Nymphon grossipes, N. brevirostre й N. mixtum, що живуть у відкритих частинах моря на мулистих ґрунтах, майже вдвічі крупніше прибережних форм. Крім того, прибережні форми володіють, як правило, більше компактним тілом, короткими ногами й більше сильним розвитком горбків і шипів, чим глибоководні. Глибоководні форми мають більше довгі й тонкі кінцівки, іноді з довгими волосками, гладке тіло й слабко розвинені шипи й горбки. Завдяки подовженню кінцівок зменшується швидкість занурення у воді й рідкому мулі. Такі форми виявляються здатними до плавання або ширяння в товщі води. Різкими рухами всіх ніг тварини відштовхуються від ґрунту й піднімаються в товщу води, де можуть ширяти майже без руху. Піднімаючи нагору ніжки й складаючи їх під тулубом, пантоподи можуть швидко опускатися на дно.
Деякі види пантопод досить багато часу проводять у товщі води й піднімаються на сотні й навіть тисячу метрів над ґрунтом. Так, Pallenopsis stschapovae був пійманий експедицією на кораблі «Витязь» планктонною сіткою при облові з 5500 м до поверхні над глибиною в 7300 м. Усього в планктонних зборах у різних морях й океанах земної кулі було знайдено близько 20 видів пантопод. Найбільше часто зустрічаються в планктоні Pallene brevirostris й Nymphon glaciale.
Викопні залишки Pantopoda знайдені в нижнедевонских шиферних сланцях у Німеччині. Описано всього 2 роди копалин пантопод. Paleopantopus, тіло якого досягало в довжину 8 див, а ноги 13 див, по своїй будові мало відрізнявся від сучасних форм. Представник іншого роду – Paleoisopus, знайдений серед викопних залишків морських лілій, по числу й розташуванню кінцівок теж дуже близький сучасним пантоподам, але відрізняється від них довгим черевцем, що складається з 7 сегментів. Обидві ці древні форми високо спеціалізовані й не вносять поки нічого істотного в питання про походження класу Pantopoda.
Уважається, що пантоподи виникли у віддалені палеозойські або допалеозойские часи з якихось первинних членистоногих, можливо від примітивних трилобітів. Відтоді вони зберегли риси примітивної організації, які зближають їх з нижчими ракоподібними. При цьому в них з’явилися риси деякої зовнішньої подібності з хелицеровими (розвиток клішень на першій парі кінцівок). Найімовірніше, пантоподи являють собою самостійний стовбур членистоногих, такий же, як Chelicerata, Branchiata й Tracheata.