ЗАГІН ДВОКРИЛІ АБО МУХИ Й КОМАРІ (DIPTERA)

Серед 33 сучасних загонів комах загін двокрилих займає по чисельності й розмаїтості представників одне з перших місць, уступаючи щодо цього лише жукам, метеликам і перепончатокрилим. До теперішнього часу в цьому загоні відомо 80 000 видів. Безсумнівно, у найближчому майбутньому ця цифра значно зросте, тому що вивчення двокрилих ще дуже далеко від свого завершення.
Основними рисами, що відокремили двокрилих від інших загонів комах, є, по-перше, збереження в дорослої стадії лише першої пари крил— органів швидкого й зробленого польоту й, по-друге, корінне перетворення личиночной стадії, що виразилося у втраті ніг, а у вищих двокрилих також у редукції головної капсули й, в остаточному підсумку, у розвитку внекишечного травлення.
Форма тіла дорослих двокрилих досить різноманітна. Усім відомі стрункі довгоногі комарі й кремезні короткотелие мухи, але тільки фахівці віднесуть до цього загону мікроскопічну безкрилу «бджолину вошу» або самку, що зустрічається в мурашниках, одного з видів горбаток, що більше схожа на дуже дрібного таргана.
Органи зору — великі фасеточние ока — у двокрилих займають нерідко більшу частину поверхні їхньої округлої голови. Додатково на тімені є, хоча й не у всіх, 2-3 крапкових вічка.
Вусики, або антени, розташовані на лобовій поверхні голови, між очами. У комарів вони довгі, многочлениковие, що є одним з найбільш виразних ознак, що відрізняють підзагін довговусих двокрилих (Nematoсега). У мух, що входять у два інших підзагони, антени сильно вкорочені й звичайно складаються всього із трьох коротких члеників, останній з яких несе просту або пір’ясту щетинку. Антени- головним чином органи сприйняття заходів. На поверхні кожного зі члеників є спеціально пристосовані для цього нюхові горбки. Нерідко антени самців двокрилих бувають багато складніше, ніж антени самокэти вторинні полові відмінності спостерігаються звичайно в комарів; у мух же вони проявляються частіше в розмірах очей.
Ротові частини двокрилих (мал. 407) сильно змінені й придатні для прийому головним чином рідкої їжі. Найбільш зробленим пристосуванням для цього є хоботок вищих мух, утворений нижньою губою й заканчивающийся смоктальними лопатами.
У кровососущих комарів ротові частини сильно витягнуті, нижня губа утворить жолобок, у якому розташовуються колючі стилети: голкоподібні верхні щелепи (мандибули) і нижні щелепи (максилли). Між ними перебуває подглоточник, по якому проходить протока слинних залоз. Зверху жолоб нижньої губи прикривається верхньою губою.
У деяких кровососущих мух мандибули не розвиваються й хоботок улаштований інакше, чим у комарів. Їхня нижня губа утворить стилетообразний твердий жолоб, виріз якого прикриває така ж за формою верхня губа, зчеплена з нижньої спеціальними виростами. Зубчики, які в хоботку вищих мух розташовані на смоктальних лопатах і служать більшості видів для соскребания твердих харчових часток, у кровососів сильно збільшені й використаються для розкриття покривів тварин. При цьому муха приставляє хоботок вертикально до шкіри тварини й надає руху валикам, на яких розташовані предротовие зубці. Надрізавши верхній захисний шар шкіри, ці зубці досить швидко висвердлюють рану. Такими хоботками володіють жигалки, муха це-ці й інші близькі види двокрилих. При проколі покривів комах хижими мухами – ктирями й зеленушками – основну роль виконує нижня губа разом з подглоточником. У таких кровососів, як ґедзі, ранка наноситься в основному мандибулами.
Три грудних сегменти двокрилих щільно спаяні між собою, образуя міцний грудний відділ — вмістище потужної мускулатури. Він служить надійною опорою для крил під час швидкого польоту. Тут же розташовані жужжальца – короткі булавовидние придатки, що представляють собою видозмінену другу лару крил. Їх уважають органами рівноваги. Среднегрудь – найбільш потужний грудний сегмент – на задньому краї зверху постачена напівкруглим виростом – щитном.
Передня пара крил у представників загону, як правило, добре розвинена. Однак відомі також випадки повної втрати крил і не тільки в паразитичних форм, але й у свободноживущих видів. Дивний вигляд здобувають, наприклад, безкрилі хионеи (Chionea агаneoides) з сімейства лимониид (Limoniidae), що нагадують скоріше павуків, чим мух. Зустріти їх можна ранньої навесні, коли вони плазують прямо по снігу. Більшість же комарів із цього дуже нрупного сімейства, що включає більше 5500 видів, мають добре розвинені крила й зовні дуже схожі на комаровдолгоножек.
У спокої крила складаються над черевцем кровлеобразно, горизонтально одне над іншим, або ж попросту приділяються назад й у сторони. Багато сімейств двокрилих найкраще розрізняються по жилкованию крила – малюнку, що утвориться на прозорих крилах їхнім каркасом – жилками. У гарних літунів особливо міцно укріплений жилками передній край крила. Поверхня крил нерідко буває покрита великими й дрібними волосками або лусочками, а іноді несе додатково, що почувають пори. У підставі крила в багатьох мух відокремлюються грудна й криловая лусочки, а також крильце.
Будова ніг двокрилих тісно пов’язане з їхнім способом життя. Рухливі, що швидко бігають мухи мають короткі міцні ноги. Комарі ж, що вдень звичайно ховаються серед рослинності, мають довгі кінцівки, пристосованими для лазания серед сплетення стебел трави або в листі дерев і чагарників. Лапки ніг закінчуються коготками, у підстави яких прикріплюються 2-3 особливі подушечки-присоски. З їхньою допомогою двокрилі можуть вільно пересуватися по зовсім гладкій поверхні.
Дотепними досвідами доведено, що в мух ці подушечки служать не тільки для пересування, але є додатковими смаковими органами, що сигналізують про їстівність того субстрату, на який села муха. Якщо голодну муху піднести до розчину цукру так, щоб вона торкнулася його лапками, то муха висуває хоботок для ссання. Коли ж розчин цукру заміняють водою, муха в цьому випадку ніяк не реагує.
Як груди, так і черевце, що складається у двокрилих з 5—9 видимих сегментів, часто мають характерне розцвічення й усаджені волосками й щетинками. Розташування цих щетинок часто використається як ознака для розрізнення окремих сімейств, пологів і видів загону.
Подання про личинок двокрилих як про білуватих, безногих і безголових «хробаків», що копошаться в гної й смітниках, зовсім не відбиває щирого різноманіття їхніх форм і засновано на самому поверхневому знайомстві із загоном.
Насамперед варто підкреслити, що в личинок всіх довговусих двокрилих голова добре розвинений і часто постачена сильними щелепами, за допомогою яких личинки харчуються корінцями рослин або гниючих органічних речовин. Єдиним виключенням є рідке сімейство довговусих двокрилих- гиперосцелидиди (Hyperoscelididae). У личинок гиперосцелидид повністю відсутня головна капсула, їхній головний сегмент несе лише пари вусиків і ротовий отвір. Живуть ці личинки в деревині, що розкладається, і харчуються винятково рідкою їжею.
Головна капсула ніколи не розвивається в личинок вищих мух, весь ротовий апарат яких представлений звичайно тільки двома склеротизованними гаками.
Втрата головної капсули, настільки характерна для личинок вищих двокрилих, пов’язана з розвитком у них своєрідного способу травлення, що одержало назву внекишечного. При цьому типі травлення їжа попередньо переварюється поза тілом личинки під впливом виділюваних нею травних соків і лише потім заковтується й засвоюється.
Різноманітна форма тіла личинок. Звичайно вона червоподібна, але іноді буває настільки незвичайної, що може поставити в тупик недосвідченого систематика. Досить вигадливі, наприклад, що живуть у швидких гірських потоках плоскі личинки девтерофлебиид (Deuterophlebiidae) – невеликого сімейства, розповсюдженого в горах Алтаю, Тянь-Шаню, Гімалаїв і Скелястих гір Північної Америки. Кожен сегмент личинок несе з боків по довгому виросту із присоском на кінці. Поперемінно пересуваючи ці вирости, личинки здатні повільно рухатися по каменях на дні найшвидших потоків. Трахейна система в них повністю відсутній – рідкий випадок не тільки у двокрилих, але й у комах у цілому, і дихають вони за допомогою анальних зябер.
Дуже примітні личинки птихоптерид (сімейство Ptychopteridae), що розвиваються в прісних водоймах. Вони мають добре розвинену голову, щільні покриви, постачені густими рядами шипиков, і довгу дихальну трубку, що утвориться із двох останніх сегментів черевця. На кінці трубки є дихальца, а до її середньої частини прикріплюються дві дихальні нитки. Значення трубки в житті личинок зрозуміло: з її допомогою личинка може, не гублячи зв’язок з атмосферним повітрям, обшарювати дно мілководдя або підводні частини рослин у пошуках їжі.
Дуже цікаві слизневидние личинки комариків роду цероплатус (Ceroplatus сімейства Ceroplatidae), що зустрічаються відкрито на поверхні грибів і цвілі. Вони володіють рідкої серед двокрилих здатністю випускати в темряві слабке фосфоричне світло, джерелом якого є їхнє жирове тіло. Світіння триває й у лялечки, але зникає в дорослого комарика.
Мабуть, єдиною постійною ознакою личинок двокрилих є відсутність грудних (щирих) ніг. Відсутність ніг у личинок мух у ряді випадків компенсується розвитком у них різних виростів тіла, що нагадують «помилкові ноги» гусениць метеликів. За допомогою цих виростів личинки можуть порівняно швидко пересуватися по поверхні субстрату. Такі личинки відомі, наприклад, у сімействі бекасниц (Leptidae), що нараховує більше 400 видів. У більшості з них личинки червоподібні й зовні не відрізняються від личинок кімнатної мухи. Але в личинок ібісової мухи (Atherix ibis), які живуть серед каменів на дні скороминучих рік, на кожному туловищном сегменті є по парі постачених гачками «помилкових ніг», які служать зробленими органами руху.
У рясному харчовому субстраті личинки двокрилих зустрічаються більшими скупченнями. Звичайними місцями масового розвитку личинок вищих мух є трупи, що розкладаються, тварин, смітника, убиральні й т.п.
Личинки грибних комарів (Mycetophilidae) приносять багато розчарування аматорам збирати гриби. У більшості випадків саме їх довгі білі личинки із чорною головою кишать на зламах «червивих» грибів, роблячи їх зовсім непридатними. Правда, грибних комариків не можна вважати винятково мешканцями грибів, деякі їхні групи пов’язані із гниючою деревиною, рослинним сміттям ит. буд., де також утворять більші колонії.
Також більшими скупченнями зустрічаються личинки листових комариків (сімейство Sciaridae). У деяких випадках, коли їжі не вистачає, ці маси личинок можуть уживати масові переселення. Личинки ратного комарика (Sciara militaris) групуються при цьому в довгу стрічку шириною до 10 див, що, повільно ізвиваючись, рухається в пошуках сприятливого місця. Поява таких «змій» збуджувало в людей марновірний страх, їх уважали провісником неврожаю, війни й інших нещасть. Звідси й назва комарика-«ратний».
Процес перетворення дорослої личинки в лялечку у двокрилих має свої особливості. Звичайно в комах з повним перетворенням, після того як під покривами личиночной шкурки сформується лялечка, ці покриви скидаються й лялечка повністю звільняється.
Довговусі двокрилі не представляють виключення із цього правила. Зате в цілої групи вищих мух є спеціальне додаткове захисне пристосування, що оберігає лялечку від ушкоджень й одержало назву пупария. У цьому випадку шкурка дорослої личинки не тільки не скидається, як непотрібна оболонка, але, навпаки, затвердевает, здобуває бочонковидную форму й зміцнює різними відкладеннями. Лялечка ж формується усередині цієї шкурки, а доросла муха, щоб виявитися на волі, виламує в ній круглий вихідний отвір (табл. 55).

Ця біологічна особливість покладена в основу при виділенні в загоні двокрилих, крім підзагону довговусих, або комарів (Nematocera), ще двох підзагонів: короткоусих прямошовних двокрилих (Brachycera-Orthorrhapha), що не мають пупария, і короткоусих круглошовних двокрилих (Brachycera-Cyclorrhapha), що розвиваються з пупарием. Цікаво, що личинки деяких груп двокрилих хоча й не формують типового пупария, але окукливаются все-таки усередині личиночной шкурки. Серед довговусих двокрилих такий спосіб окукливания характерний для невеликого сімейства скатопсид (Scatopsidae), що нараховує близько 130 видів, і для деяких видів сімейства галлиц (Cecidomyiidae), таких, як гессенська мушка і деякі інших. З короткоусих прямошовних двокрилих усередині слабко зміненої личиночной шкурки окукливаются личинки львинок.
Надзвичайно широка пристосовність двокрилих до різних життєвих умов. Їхньої личинки освоїли найрізноманітніші середовища перебування: швидкі потоки й стоячі води, чисті, прозорі водойми, у тому числі й моря із солоною водою, і смердючі стічні канави, товщу ґрунту, різні рослинні речовини, що попадають у ґрунт гниючі, тканини живих рослин й, нарешті, порожнина тіла комах й інших безхребетних тварин, а також кишковий тракт, підшкірну клітковину й дихальні шляхи позвоночни: тварин, а в ряді випадків і людини.
Личинки двокрилих ведуть схований спосіб життя й нездатні до тривалих пересувань. Прибудувати своє потомство в підходящі умови- завдання дорослих мух, які тому є гарними літунами. Багато хто з них мають цікаві пристосування, що підвищують виживаність личинок. Досить згадати про розповсюджений серед вищих двокрилих народженні живих личинок, а в деяких випадках про вигодовування личинок виділеннями спеціальних залоз, коли личинка залишає тіло матері, будучи вже зовсім дорослої.
Однак звичайно не дорослі мухи годують своїх личинок, а, навпаки, личинки запасають живильні речовини, необхідні для життя дорослої фази.
Нерідкі випадки, коли дорослі двокрилі живуть винятково за рахунок тих живильних речовин, які нагромадила личинка, і зовсім не харчуються. Іншим видам досить пити воду, нектар квітів або солодкий сік, що випливає з поранених дерев. Але не всі дорослі двокрилі так необразливі. Комарі, ґедзі, мокреци, мошки, москіти ставляться до настирливих кровососів. Ссуть кров у них, однак, тільки самки, самці ж зовсім необразливі. Якщо самки цих двокрилих не нап’ються крові, вони залишаться марними. Їхня кровожерливість порозумівається ще й тим, що їм потрібно випити досить багато крові, інакше в яєчниках розів’ється тільки частина яєць або запасу живильних речовин взагалі не вистачить.
Одне із сімейств двокрилих —плодові мушки (Drosophilidae) — назавжди ввійшло в історію науки, тому що його представники послужили одним з основних об’єктів при вивченні ролі дрібних структур клітинного ядра — хромосом у явищах спадковості. І це не випадково: в експериментальних умовах личинки дрозофіл дуже швидко розвиваються на штучних середовищах і вже через 7-10 днів можна оцінити резуль тати досвіду. При впливі на дорослих мух або їхніх личинок рентгенівських або радіоактивних випромінювань у їхньому потомстві виникають численні зміни- зникає пігментація очей, недорозвиваються крила, іноді замість однієї з антен виростає виродлива кінцівка й т.д. У досвіді вдавалося одержувати мух, які були в кілька разів крупніше нормальних, були отримані також виродливі екземпляри, у яких одна половина тіла мала ознаки самця, а інша самки або багато ознак особини носили проміжний характер. Результати всіх цих досвідів лягли в основу багатьох важливих наукових висновків про закони спадковості, вивченням яких займається г
Двокрилі є однієї із самих численних груп комах і тому являють собою більшу силу природи. І сила ця, якщо оцінювати значення двокрилих у цілому, завдає величезної шкоди не тільки господарству, але й здоров’ю людини.
У природі існують численні вогнища різних хвороб, якими хворіють дикі тварини. У багатьох випадках ці хвороби не небезпечні для людини, але деякі з них представляють для людей надзвичайно серйозну погрозу. Існують також хвороби, які не передаються від людини до людини, але проте дуже широко поширені. Кровососущие двокрилі, нападаючі на тварин і людину, поряд з іншими кровососущими членистоногими, широко розносять ці хвороби, передаючи збудника під час ссання крові.
Головна небезпека від малярійного комара не в тім, що він наніс хворобливий укус, а в тім, що одночасно він може занести в кров збудників малярії, а тільки одна ця хвороба віднесла людських життів багато більше, ніж всі війни в історії людства, разом узяті.
Настільки ж небезпечними переносниками інфекцій є синантропні двокрилі, тобто види, що живуть у житлах людини. Відвідуючи покидьків і фекалії, вони переносять хвороботворні мікроорганізми і яйця глистів на своєму тілі й у кишечнику, залишаючи їх на посуді, їжі, меблях і т.д. Недарма багато колективів учених трудяться над вивченням біології одного з таких комах – кімнатної мухи – з метою її винищування.
Серед двокрилих чимало видів, які приносять людині шкода, знищуючи плоди його праць. Сумною популярністю користуються злакові мухи, личинки яких гублять посіви зернових культур. Важко назвати така культурна рослина, яке б у тім або іншому ступені не ушкоджувалося представниками цього загону. Те ж повною мірою ставиться й до свійських тварин. Паразитичні двокрилі, що розвиваються за рахунок свійських тварин, не тільки виснажують і частково гублять їх, але й роблять непридатними їхнє м’ясо л шкіри, знижують удої молока й т.д. Досить згадати, що тільки різні види ґедзів наносять щорічно величезну втрату тваринництву.
Личинки двокрилих можуть бути й серйозними шкідниками харчових запасів. Велика шкода, наприклад, приносить непоказна сирная муха (Piophila casei), що ставиться до сімейства пиофилид (Piophilidae). Її білі, блискучі личинки розвиваються в старому сирі, шинці, салі, солоній рибі, руйнуючи ці продукти. Дорослі личинки виходять із продуктів і шукають місця для окукливания в смітті темних кутів, щілин і тріщин. Їх іноді називають «стрибунами» за здатність, згорнувшись кільцем і різко розпрямляючись, робити стрибки.
Для здоров’я людини личинки сирной мухи становлять небезпеку тоді, коли вживаються в їжу заражені ними продукти. У кишечнику людини личинки здатні тривалий час зберігати життєздатність, викликаючи виразки кишкової стінки, із симптомами, що нагадують захворювання тифом.
Не можна недооцінювати й негативного значення тих двокрилих, які нападають на людину під час його роботи в польових умовах, значно знижуючи продуктивність праці, а в ряді випадків роблячи цю працю в певні періоди неможливим.
Позитивна роль двокрилих у природі й у господарстві людини невелика в порівнянні із принесеним ними шкодою. Вони є невтомними санітарами, що очищають поверхня суши від покидьків, що накопичуються тут. Деякі групи двокрилих відомі як почвообразователи і як вороги шкідливих комах, що стримують їхнє розмноження.
Поширено двокрилі дуже широко: від тропіків до границь льодів на півночі й у горах. Але навіть серед тропічних представників загону майже немає особливо великих й яскраво пофарбованих видів. Аматори комах приділяють їм мало уваги, віддаючи перевагу жукам і метеликам, хоча біологічно двокрилі не менш цікаві й своєрідні.