ПІДЗАГІН ПАРАЗИТИЧНІ ПЕРЕПОНЧАТОКРИЛИЕ (PARASITICA)

Більшість представників цього підзагону є паразитами комах і деяких інших безхребетних і по-російському називаються наїзниками. Своя назва вони одержали за властивій більшості видів характерну позу при откладке яєць: комаха сідає верхи на жертву й згинає черевце вниз, причому жертва часто продовжує при цьому рухатися. Порівняно невелика частина паразитичних перепончатокрилих (орехотворки) паразитує на рослинах, викликаючи утворення галлів, у тому числі «чорнильних орешков» на листах дуба.
У паразитичних і жалких перепончатокрилих, на відміну від сидячебрюхих, перший сегмент черевця при підставі звужене (черевце стебельчатое) і з’єднане із грудьми рухливим зчленуванням. Таке зчленування забезпечує більшу рухливість черевця, і багато хто із цих комах здатні навіть підгинати кінець черевця до голови. Доцільність цього стає зрозумілої, якщо врахувати, що откладка яєць у тіло живих комах вимагає великої рухливості кінця черевця, на якому міститься яйцеклад.
Від жалких перепончатокрилих паразитичні перепончатокрилие відрізняються 2-члениковими вертлугами.
Дорослі наїзники й орехотворки харчуються, як правило, нектаром квітів, солодким соком рослин або паддю попелиць, а також злизують гемолімфу, що виступає з ранки, що утворилася при откладке яйця в тіло хазяїна. Деякі наїзники навіть спеціально колють хазяїна яйцекладом, не відкладаючи яєць, тільки для того, щоб напитися його гемолімфи. Без цього неможливо розвиток яєць. А в що заражають скритоживущих наїзників – птеромалид (сем. Pteromalidae) і деяких браконид (сем. Braconidae) – самки навіть мають спеціальні пристосування для харчування соками хазяїна. Самки цих паразитів уводять через стінку вкриття (наприклад, кокона) яйцеклад у тіло хазяїна, а потім виділяють із придаткових залоз легко, що застигає рідину, що стікає по яйцекладу й перетворюється в трубочку. Потім самка наїзника обережно виймає яйцеклад і через трубочку починає харчуватися соками хазяїна. Так надходить, наприклад, паразит зерновий моли (Nemapogon) хаброцитус (Habrocytus cerealellae, мал. 363), паразити листового люцернового довгоносика (Нурега postica) спинтерус (Spintherus) і дибрахоидес (Dibrachoides dynastes).
Серед наїзників також досить багато афагов, дорослі форми яких взагалі не харчуються й виходять із лялечки із уже дозрілими половими продуктами.
Плідність самок наїзників залежить від того, наскільки добре вони здатні знаходити хазяїв. Наприклад, эухариди (сем. Eucharidae), що паразитують на мурахах, відкладають яйця поза мурашниками, і рухливі личинки чекають мурах або в колоніях попелиць, або просто на землі. Якщо поблизу від такої личинки пройде робоча мураха, вона чіпляється за волоски на його лапках й у такий спосіб попадає в гніздо. Тут вона переходить на одну з личинок мурахи й харчується на ній як эктопаразит. Таким чином, імовірність влучення паразита на хазяїна мала, і це компенсується тим, що самки эухарид відкладають до 15 тисяч яєць.
Ще менше шансів знайти хазяїна в тригоналид (Trigonalidae) — дуже спеціалізованого сімейства, що нараховує у світовій фауні всього близько 50 видів. Самки цих наїзників також відкладають кілька тисяч яєць. У Європі зустрічається лише один вид – Pseudogonalis hahni – паразит суспільних ос. Цікаво простежити історію розшифровки біології пецилогоналоса (Роеcilogonalos thwaitesii), що живе в Індії і Японії. Уже давно вчені, розкриваючи самок цих наїзників і вивчаючи будову їхніх яєчників, установили, що вони відкладають кілька тисяч яєць. У лабораторії самки пецилогоналоса відкладали яйця на край листа, причому за два тижні одна самка відкладала до 10 тисяч яєчок. Однак навіть при обробці різними розчинами личинки з яєць не лупилися. Потім вивели дорослих тригоналид з коконів наїзників ихневмонид – паразитів гусениць совок. Коли скормили листи, на які були відкладені яйця пецилогоналоса, гусеницям совок, виявилося, що вже через кілька годин з яєць вийшли личинки й проникнули в порожнину тіла гусениць. Але далі
Однак самки більшості наїзників здатні активно знаходити жертву й у деяких видів відкладають усього кілька десятків яєць.
Насамперед вони відшукують середовище, сприятливу для розвитку хазяїна, незалежно від того, є там чи хазяїн ні, і вже потім приступають до його пошуків. Таких прикладів можна привести багато. Самки ализии (Alysia) летять на трупи й уже потім шукають там личинок мух, на яких вони паразитують. Запах ефірних масел сосни починає залучати самок наїзника Pimpla ruficollis – паразита зимуючого побеговьюна (Evetria buoliana), після того як у них розів’ються яєчники.
Інший раз лише одне з кормових рослин хазяїна залучає паразита, що позначається на зараженості. Наприклад, наїзника коллирию (Collyria calcitrator) залучає захід пшениці, але не залучає захід ячменя, і тому цей паразит майже не заражає свого хазяїна хлібного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмені. Точно так само апантелес (Арапteles glomeratus) заражає гусениць метелика-капусниці тільки на крестоцветних.
Надалі паразит відшукує хазяїна або по заходу, або вловлюючи струсу субстрату. Так, наприклад, опиус (Opius melleus) знаходить спочатку ягоди лохини, а потім заражає ті ягоди, у яких ворушаться личинки мухпестрокрилок (Rhagoletis mendax). Іноді, виявивши слід, наїзники йдуть по ньому доти, поки не наздоженуть хазяїна (гусеницю). Інші наїзники довго безладно блукають, поки не знайдуть хазяїна, і намагаються заражати будь-який предмет, що пахне їм,, наприклад уже покинуті кокони, трубочки гусениць листоверток з павутиною й екскрементами. Остаточно придатність об’єкта для зараження самка паразита визначає за допомогою яйцеклада, що, мабуть, постачений органами хімічного почуття типу смакових. Самка може ввести яйцеклад у порожній кокон або в мертва комаха, але ніколи не відкладе туди яйце.
Більш того, майже всі наїзники не відкладають яйце в хазяїна, якщо туди вже відклав своє яйце інший паразит, і виявляють вони це також за допомогою яйцеклада.
Деякі паразити володіють незбагненної для нас здатністю відшукувати хазяїна. Особливо примітні щодо цього наїзники з величезним яйцекладом, що заражають комах, що живуть у деревині. В одного перуанського наїзника яйцеклад в 7, 5 рази перевищує довжину тіла. Звичайні в наших лісах чорний із червонуватими ногами эфиалип (Ephialtes) і чорна з жовтуватими смугами на черевці й плямами на груди рисса (Rhyssa) мають набагато менш значний яйцеклад – у них він лише небагато длиннее тіла, тобто 2-3 див. Цих наїзників часто можна зустріти на вирубках соснових лісів, де эфиальти шукають у пнях личинок вусанів, а рисси – личинок рогохвостов. На рогохвостах же паразитує близький до риссе наїзник талесса (Thalessa lunator), самка якого в момент откладки яйця зображена на малюнку 364.
Спочатку самки наїзників довго бігають по стовбурах сухих дерев або пням, постукуючи вусиками по поверхні. Вони мають здатність відшукувати личинок, що перебувають на глибині декількох сантиметрів під товщею кори й деревини. Виявивши личинку, наїзник широко розставляє ноги, згинає зазубрений на кінці яйцеклад й, застромивши його між ногами, починає обертатися навколо цієї крапки, вворачивая яйцеклад, як свердел. Вся процедура откладки яйця займає в самки рисси кілька годин.
Эфиальти відкладають яйця в тіло хазяїна, а рисси часто просто в хід личинки рогохвоста. Рухливі молоді личинки знаходять хазяїна й живуть на поверхні його тіла, харчуючись спочатку гемолімфою й лише наприкінці життя – внутрішніми органами.
Своєрідне поводження самок наїзників афидиид (сем. Aphidiidae), що паразитують винятково на попелицях. Підбираючись до своєї жертви, вони користуються тими ж прийомами, що й мурахи, що живуть у симбіозі з попелицями. Самок афидиид часто можна зустріти на рослинах з колоніями попелиць, де вони «діловито» бігають, обмацуючи вусиками все, що попадається на шляху. Про присутність тли вони довідаються лише на відстані менш півтора сантиметрів. Наткнувшись на попелицю, афидиида починає обмацувати її вусиками. Саме так надходять мурахи, що доглядають за попелицями. Тому тли ставляться до цієї процедури спокійно. До речі, багато хто афидииди подібно мурахам харчуються паддю попелиць.
Закінчивши обстеження, наїзник підгинає черевце між ногами (мал. 365), коле попелицю яйцекладом і швидко відскакує убік, щоб не виявитися заляпаним захисними виділеннями трубочок тли. Здатність цих наїзників сильно згинати черевце обумовлене наявністю додаткового рухливого зчленування між другим і третім сегментами черевця.
Найбільш примітивні представники в більшості великих груп наїзників, перш ніж відкласти яйце, паралізують хазяїна. Паралізація може бути необоротної, тобто протягом усього часу розвитку личинки паразита хазяїн залишається нерухомим. Так надходять багато хто эфиальти, криптуси (Cryptus) і багато інші примітивні ихневмониди (Ichneumonidae), багато примітивні бракониди (Braconidae: Bracon, Habrobracon, Stenobracon й ін.) і хальциди (Chalcididae). Всі ці наїзники паразитують на скритоживущих хазяїнах. У більше високоорганізованих паразитичних перепончатокрилих (Paniscus, Phytodietus з ихневмонид, Alysia, Aphaerita, Cosmophorus із браконид, Elachertus з хальцид) паралізація хазяїна буває оборотної, і після откладки яєць паразитом він знову починає рухатися. І, нарешті, більше високоорганізовані наїзники взагалі не паралізують хазяїна.
Цікаво, що найбільш примітивні жалкі перепончатокрилие також необратимо паралізують видобуток перед откладкой яєць. Ці факти, а також детальне вивчення будови й біології паразитичних і жалких перепончатокрилих змусили радянського ентомолога Г. А. Вікторова висунути гіпотезу про те, що такий спосіб життя був первинним для всіх стебельчатобрюхих перепончатокрилих.
Походження стебельчатобрюхих перепончатокрилих цей дослідник представляє в такий спосіб: предками Apocryta були не растительноядние спеціалізовані сидячебрюхие, а архаїчні вимерлі форми, «які ще не стали навіть дійсними фітофагами й харчувалися рослинним детритом. Личинки таких примітивних перепончатокрилих могли переходити до хижацтва за рахунок інших мешканців рослинних залишків, що розкладаються. Паралельно стали ускладнюватися інстинкти турботи про потомство самок, які спочатку вбивали, а потім паралізували видобуток, застосовуючи як зброя яйцеклад. Завдяки цьому їхньої личинки одержували можливість використати більший видобуток і закінчувати свій розвиток за рахунок однієї особини. Останнє привело до спрощення личиночной організації, втраті рухливості й формуванню своєрідного типу харчування…-висмоктування на початку розвитку гемолімфи видобутку з наступним швидким поїданням всіх її внутрішніх органів».
У зв’язку з паразитичним способом життя розвиток багатьох наїзників відрізняється більшою своєрідністю. Так, яйця їхній бідні жовтком і часто з яйця виходить недорозвинена личинка, скоріше просто ембріон. Але адже він оточений живильними речовинами тіла хазяїна й за рахунок цих речовин може нормально розвиватися. Таким чином, за рахунок економії живильних речовин самка паразита може відкласти більше яєць. В інших наїзників у яйці утвориться спеціальна клітинна оболонка, за допомогою якої яйце харчується соками хазяїна. Завдяки цьому стала можливої полиэмбриония, тобто вилупление відразу декількох личинок з одного яйця.
Полиэмбриония являє собою вищу форму пристосування ембріонального розвитку перепончатокрилих до паразитизму, оскільки при полиэмбрионическом розвитку живильні матеріали хазяїна використаються найбільше повно. У житті паразитичних комах є такі критичні періоди, коли більша частина зародків гине й лише деякі попадають у сприятливі умови. Тому паразити особливо мають потребу в підвищенні плідності. Про те, які переваги дає полиэмбриония, свідчать підрахунки, зроблені американським ентомологом Клаузеном. Два близьких види – Platygaster hiemalis й Pi. zosinae – паразитують у гессенській мушці. Яєчники дорослої самки першого виду містять у середньому 3300 яєць, кожне з яких дає 1-2 зародки, так що можливе потомство однієї самки Pi. hiemalis – 5000 особин. Самки другого виду роблять у середньому 228 яєць, але кожне з них дає в середньому 7-9 зародків, так що загальне потомство однієї самки Р1. zosinae може досягати 18 000 особин. А в деяких видів з одного яйця може утворитися до 2000 зародків.
Цікаво й те, що полиэмбрионические перепончатокрилие настільки пристосувалися до паразитизму, що в процесі еволюції перебороли захисну реакцію хазяїна, зіпсували її й звернули собі на користь. Хазяїн реагує на присутність паразита утворенням капсули зі сполучної тканини, але це не тільки не приводить до загибелі паразита, але стає необхідною умовою його існування. Між тканинами паразита й хазяїна встановлюються такі тісні харчові взаємини, які зустрічаються лише в деяких живородних тварин між тканинами матері й зародка.
В эктопаразитических наїзників Netelia й Polyblastus з сімейства ихневмонид (Ichneumonidae) іноді спостерігається внутрішньоутробний розвиток яєць, і на жертву відкладаються вже молоді личинки. Однак живородіння серед перепончатокрилих зустрічається винятково рідко.
Личинки наїзників мають погано розвинену головну капсулу. Ноги в них відсутні. Часто личинки мають вигадлива будова часто різні віки їх різко відрізняються друг від друга. Наприклад, личинки першого віку платигастерид (сем. Platygasteridae)-паразитів дрібних двухкрилих – мають вигадливу форму й нагадують рачка-циклопа (мал. 366, 1-3). Задня частина тіла утворить «хвіст», постачений декількома виростами. Наявність такого хвоста особливо характерно для личинок наездников-яйцеедов. які використають його, щоб перемішувати вміст яйця хазяїна й не давати йому розвиватися. Личинка платигастерид другого віку виглядає як овальний несегментированний мішок, а тіло личинки третього віку більше витягнуте й сегментовано (мал. 366, 4, 5).
Личинки наїзників розвиваються або эктопаразитически (на поверхні тіла хазяїна), або частіше як эндопаразити (у тілі хазяїна). Эктопаразити розвиваються, як правило, або на скритоживущих хазяїнах, або на лялечках або предкуколках, що перебувають у коконах. Як приклад можна привести гетероспилуса (Неterospilus cephi) – паразита хлібного пилильщика. Самка цього наїзника, виявивши хазяїна в стеблі пшениці, проколює останній і відкладає на личинку пилильщика від одного до шести яєць. Розвиток паразита триває близько 3 тижнів. Все це час його личинка перебуває на поверхні тіла хазяїна. Через 3 тижні личинка пилильщика будує кокон (див. вище). Коли кокон побудований, личинка паразита доїдає хазяїна й зимує в його коконі.
Эндопаразити живуть як у скритоживущих хазяїнах, так й в обитающих на поверхні. Для них це не має значення, тому що до окукливания або до вильоту дорослих наїзників вони захищені від шкідливого впливу зовнішніх уеловнй тілом хазяїна. У всіх эндопаразитов кишечник не відкривається назовні, так що екскременти не виділяються й не отруюють тіла хазяїна. Виділення екскрементів відбувається лише перед окукливанием паразита, коли він перестає харчуватися. Дихають личинки паразитів або всією поверхнею тіла, або через спеціальну дихальну трубку, виведену за межі тіла хазяїна.
Не можна не зупинитися на явищі гіперметаморфоза в деяких наїзників. Як уже говорилося вище, личинки эухарид першого віку підстерігають мурах поблизу мурашників. Такі рухливі личинки зустрічаються й у представників інших сімейств. В одних видів личинки самостійно відшукують хазяїна, в інших тільки пересуваються по його тілу, вийшовши з яйця, відкладеного самкою на тіло хазяїна. Прикріпившись і почавши харчуватися, вони перетворюються у звичайних нерухомих або малорухомих личинок. Вивчення морфології рухливих личинок показує, що вони виникли вдруге в різних групах наїзників, тому що пересуваються різними способами. У личинок пимплин (Pimplinae) і криптип (Cryptinae) із сімейства Ichneumonidae для пересування служать своєрідні ложноножки, що розвиваються на черевній стороні більшості сегментів. Коли така личинка повзе, по її тілу пробігають хвилі мускульних скорочень від заднього кінця до переднього. А личинки трифонин (Tryphoninae), що ставляться до того ж сімейству, плазують на спині, зберігаючи рівновагу за допомогою міцних щетинок, наявних на боках тіла. Якщо таку личинку перевернути на черевце, вона знову намагається повернутися в колишнє положення, і лише тоді продовжує рухатися. Молоді личинки перилампид (сем. Perilampidae) плазують на черевці, опираючись на бічні вирости тіла, а личинки леукоспид (сем. Leucospidae), як гусениці п’ядаків, изгибаются петлеобразно, прикріплюючись до субстрату те переднім, те заднім кінцем тіла.
Головною особливістю харчування эндопаразитов є вироблення цілого ряду пристосувань, які дозволяють паразитам тривалий час харчуватися в тілі живого хазяїна, не вбиваючи його. Всі паразити, що розвиваються в личинках, лялечках і дорослих комахах, у першу чергу поїдають жирове тіло й гемолімфу хазяїна, не зачіпаючи життєво важливих органів. Тому заражена комаха, хоча й стає більше мляв й ослабленим, продовжує пересуватися й харчуватися до кінця життя. І лише наприкінці розвитку паразит поїдає внутрішності хазяїна, а іноді навіть і не робить цього.

Кількість личинок паразита, що розвиваються в одній особині хазяїна, залежить від відносних розмірів хазяїна й паразита. Так, у паразитуючих у гусеницях метеликів іхневмонів (Ichneumon, табл. 51, 11) або офионов (Ophion, табл. 51, 13), що мають тіло більше 1 див довжиною, в одній гусениці ніколи не розвивається більше однієї личинки паразита. У той же час самка дрібного (3 мм) наїзника апантелеса (Apanteles glomeratus) відкладає в гусеницю свого хазяїна – капусниці – до 75 яєць. Особливо велика кількість личинок паразита, що розвиваються в одній особині хазяїна, у дрібних наїзників, яким властива полиэмбриония. У деяких випадках воно досягає 2 тисяч. У наездников-яйцеедов і наїзників, що розвиваються в попелицях, незважаючи на їхні малі розміри, в одному яйці або попелиці найчастіше розвивається одна личинка, і якщо випадково їх виявляється дві, те одна з них гине. Однак серед яйцеедов є настільки дрібні види (у сімействах Mymaridae, Trichogrammatidae й ін.), що навіть яйця інших комах здаються величезними в порівнянні з ними (мал. 363, 3) і здатні забезпечити харчуванням у деяких випадках до 50 личинок паразита в одному яйці.
Наїзники паразитують на павуках і представниках майже всіх загонів комах. Перше місце серед їхніх хазяїв займають представники чешуекрилих, жуків і перепончатокрилих. Коло хазяїв примітивних наїзників дуже широкий. Так, деякі види ихневмонид паразитують і на гусеницях метеликів, і на ложногусеницах пилильщиков, і на личинках жуків. У трохи більше спеціалізованих видів хазяями можуть бути представники тільки одного якого-небудь загону, але все-таки число видів хазяїв залишається більшим. І, нарешті, найбільш спеціалізовані паразити можуть розвиватися тільки в одному або декількох близьких видах хазяїна. Деякі наїзники паразитують тільки на інших видах наїзників. Це явище зветься сверхпаразитизма.
Спеціалізація наїзників виражається також у тім, що різні види їх пристосувалися до життя не тільки на різних видах хазяїн-хазяїнів-комах-хазяїв, але й на різних стадіях їхнього розвитку. Більша група представників всіляких сімейств, поєднуваних загальною назвою «наездники-яйцееди», паразитує винятково в яйцях комах або павуків. Всі вони відрізняються дрібними розмірами – порядку 1 мм і менше. Серед них добре відомі трихограмми (Trichogramma, мал. 363, 5), теленомуси (Telenomus, мал. 367) і ооэнциртуси (Ooencyrtus), що широко застосовуються для біологічної боротьби зі шкідниками лісового й сільського господарства. Більшість великих наїзників паразитує в личинках комах, причому різні види вибирають для зараження личинок різних віків.
Іноді великі наїзники заражають яйця хазяїв, а паразити розвиваються в їхніх личинках. Для приклада розглянемо життєвий цикл коллирии (Collyria calcitrator) – паразита пшеничного (Cephus cinctus), чорного (Trachelus tabidus) і хлібного (Cephus pygmaeus) пилильщиков. Самки цього наїзника відшукують хазяїв на полях пшениці. Звичайно вони сідають на стебло трохи нижче колосся й рухаються вниз головою, обмацуючи стебло вусиками. Виявивши яйце пилильщика, паразит відкладає усередину нього своє яйце. Але основний розвиток паразита відбувається не в яйці, а в личинці й закінчується в предкуколке. Личинки перших трьох віків не мають навіть слідів трахейної системи й дихають всією поверхнею тіла, і лише наприкінці четвертого віку в них починають з’являтися трахеї. Личинка четвертого віку зимує в ложногусенице пилильщика й навесні починає швидко рости, перетворюється в личинку п’ятого віку й окукливается усередині кокона, приготовленого личинкою пилильщика.
Іноді самка паразита відкладає яйце в кокон хазяїна, але розвиток відбувається не на лялечці, а на спочиваючій личинці. Так надходить, наприклад, криптус (Cryptus viduatorius). Самка його відшукує кокон лугового метелика, бобової огневки або якого-небудь іншого метелика, у якому перебуває ще не окуклившаяся гусениця. Проколів яйцекладом стінку кокона, наїзник паралізує гусеницю й відкладає на поверхню її тіла яйце.
личинка, Що Вийшла з яйця, рухлива (див. вище) ; вона багато плазує, часто міняє місце харчування й знищує всі інші яйця паразитів, якщо вони є. Личинка другого віку також рухлива, але личинки трьох наступних віків уже не рухаються. Спочатку паразит висмоктує гемолімфу гусениці й, лише досягши п’ятого віку, починає поїдати її внутрішні органи, що приводить до смерті хазяїна.
Деякі наїзники паразитують у лялечках або в дорослих комахах.
У результаті розвитку паразита хазяїн або гине, або частково або повністю втрачає здатність до розмноження. В останніх двох випадках личинка паразита перед окукливанием завжди залишає хазяїна. Якщо ж хазяїн гине, личинка паразита часто окукливается, не виходячи з його тіла. Так. наприклад, надходить переважна більшість афидиид. Але у видів з роду Ргаоп, що ставиться до цього сімейства, личинки прогризают черевце тли й плетуть кокон зовні, між попелицею й субстратом. Характерне поводження личинок апантелеса (Apanteles), що паразитує в гусеницях метеликів. Після смерті хазяїна личинки виходять із його тіла й відразу окукливаются, обплітаючи себе пухким коконом. На листах капусти іноді можна знайти сухі шкурки гусениць капусниці, оточені декількома десятками дрібних коконів A. glomeratus.
Говорячи про окукливании наїзників, не можна не зупинитися на біології рогаса (Rhogas dendrolimi) — паразита сибірського шовкопряда. Самки цього наїзника відкладають яйця в молодих гусениць у серпні. Але розвиток паразита відбувається в основному на наступний рік. Навесні, коли гусениці після зимівлі піднімаються на дерева, личинки паразита починають швидко розвиватися. Хворих гусениць легко відрізнити від здорових: вони мають сірувате фарбування й менш рухливі.
Перед тим як личинка рогаса починає поїдати внутрішні органи гусениці, поводження останньої під впливом паразита різко змінюються: гусениці спускаються з галузей униз по стовбурі й гинуть на корі дерев біля підстави стовбура. Умираючи, гусениця перетворюється в «мумію», що має зовсім іншу форму, чим гусениця. Мумія має овальну форму, якщо дивитися на неї зверху; верхня її поверхня опукла, а нижня зовсім плоска (мал. 368, 3). Личинки паразита окукливаются в ній наприкінці червня. Клейкими виділеннями мумія так щільно прилипає до кори, що відокремити її можна тільки ножем. Покриви її настільки тверді, що її неможливо роздавити пальцями. Але навіть мумія не рятує личинку рогаса від деяких ворогів. У наездников-сверхпаразитов із сімейства хальцид, що відкладають свої яйця в личинок рогаса, є потужний яйцеклад, такий же, як у наїзників, що відкладають яйця в личинок комах, що живуть під корою.
Після виходу паездников з хазяїв від останніх найчастіше залишаються порожні шкурки з рівними круглими отворами.
Розглянувши типовий для паразитичних перепончатокрилих хід розвитку, перейдемо до деяких випадків відхилень від цього типового шляху.
Хоча самки тараканових наїзників (сем. Evaniidae, мал. 369) відкладають яйця в оотеки тарганів, личинки їх скоріше є не паразитами, а спеціалізованими хижаками. Личинки першого віку цих комах, щоправда, спочатку розвиваються як внутрішні паразити в одному з яєць в оотеке, але вже до кінця цього періоду онп з’їдають все яйце, виходять із нього й, линяючи, перетворюються в личинок другого віку. Личинки старших віків, плазуючи усередині оотеки, поїдають одне за іншим всі яйця підряд, так що до кінця розвитку личинки вся оотека спустошується.
Своєрідний розвиток гастерупционов (сем. Gasteruptionidae), що відкладає яйця в гнізда одиночних бджіл. Цих наїзників часто можна зустріти в колоніях андрен, галиктов, антофор й інших бджіл, де вони повільно літають і заглядають те в одну, то в іншу норку (мал. 370). Виявивши ще не запечатану комірку із запасом їжі, самка наїзника відкладає туди яйце.
Радянський ентомолог С. И. Малишев простежив розвиток одного із цих наїзників — Gasteruption caudatum — паразита осмії (Osmia parvula). Личинка наїзника знищує спочатку яйце бджоли, а потім починає поїдати медвяне тісто. При цьому вона робить у грудочці тесту хід. Якщо для розвитку личинки не вистачає запасів, зроблених бджолою в одній комірці, вона переходить у наступну. Личинки іншого виду гастерупциона – паразита карликової ксилокопи (Xylocopa iris), повидимому, взагалі не торкають личинок хазяїна й харчуються винятково рослинній їжій.
Серед наїзників є кілька видів, що пристосувалися до життя у воді (мал. 371). Для перепончатокрилих це явище виняткове. Під водою розвиваються личинки прествичий (Prestwichia) – представників сімейства трихограмм (Trichogrammatidae), карафрактусов (Caraphractus) – представників сімейства мимарид (Mymaridae) і водяних наїзників (Agriotypidae) – малюсінького сімейства, що нараховує всього 2 види.
У Європі живе дрібний (5—8 мм) чорний наїзник агриотипус (Agriotypus armatus). Цей наїзник поринає під воду, де може залишатися до 10 і більше хвилин, і відкладає яйця в чехлики ручейников. Личинка паразита не торкає личинки хазяїна доти, поки та не закінчить розвиток і не запечатає будиночок. Тоді паразит її й пожирає. Перед окукливанием личинка робить тяж на зразок стрічки, довжиною близько 3 див., що стирчить із будиночка й прикріплюється до переднього кінця кокона. Значення цього тяжа дотепер неясно. Якщо його відрізати, личинка окукливается, але лялечка до кінця не розвивається. Зробивши тяж, личинка плете кокон і перетворюється в лялечку, що і зимує. Навесні наїзники виходять на поверхню й рояться над водою.
Малюсінькі прествичий (Prestwichia aquatica) паразитують у яйцях жуков-плавунцов. Ці наїзники можуть до двох годин перебувати під водою, де плавають, користуючись довгими, покритими волосками ногами, як веслами. Одна або трохи самок прествичий відкладають в одне яйце плавунца до 50 своїх яєць. З них виходять недорозвинені личинки, у яких немає ні трахейної, ні нервової системи. Властиво, це мішок зі шлунком, що відкривається на передньому кінці.
Харчуючись жовтком яйця плавунца, личинки швидко ростуть і через 2 тижні окукливаются. наїзники, Що Вийшли з лялечок, жваво рухаються в яйці, тут же спаровуються, а потім прогризают отвір й один за іншим виходять назовні. Самці прествичий завжди крилаті, але самки бувають як крилатими, так і безкрилими. Але й крилаті наїзники літати не здатні.
Мабуть, найбільшою своєрідністю серед перепончатокрилих відрізняються карафрактуси, що стали дійсними водними комахами. От як описує поводження Caraphractus reductus ентомолог М. Н. Римський- Корсаків, що відкрив цього наїзника на околицях Ленінграда: «При плаванні комаха змахує обома парами крил…; при цьому задні ноги бувають спрямовані назад, а передні й середні притиснуті до тулуба. Плавання відбувається те прямо нагору (із дна судини) до поверхні води, то убік і нагору; опускання на дно відбувається за допомогою таких же рухів крил, як і при піднятті, або ж комаха розставляє крила в сторони й тримає їх нерухомо, перебираючи ногами, і в такий спосіб повільно опускаються; вусики при плаванні спрямовані завжди нагору. Самостійний вихід наїзника з води відбувається досить рідко… Якщо комаха посадити на голку, то воно піднімається, зчіплює між собою передні й задні крила, звичайно лише з одного боку, але злетіти не може. Посаджений назад на поверхню води в судині наїзник сковзає по поверхні, потім виявляється на стінці судини поза водою, але зрешт
Карафрактуси заражають яйця жуков-плавунцов. В одному яйці залежно від його розмірів розвивається від 4 до 20 наїзників.
Не всі паразитичні перепончатокрилие є паразитами. Є серед них і растительноядние форми, що зустрічаються в сімействах эвритомид (Еиrytomidae) і орехотворок (Cynipidae).
До першого сімейства ставиться люцернова толстоножка (Bruchophagus gibbus) — серйозний шкідник люцерни в Середній Азії, на Кавказі й у Нижнє Поволжя. Самки відкладають яйця в запліднені зав’язі квіток. Личинки проникають усередину насінь і виедают їхній уміст, роблячи їх непридатними для посіву. На півдні толстоножка може давати до 4 поколінь у рік. Зимують личинки усередині насінь, або опадаючих при збиранні, або на складах. Цей вид толстоножек може розвиватися й на диких бобових, з яких переходить на поля люцерни.
Самки іншого виду эвритомид — урюкової толстоножки (Eurytoma samsonovi) — відкладають яйця в незрілі плоди абрикоса. Личинка розвивається усередині неотверділої кісточки. Уражені плоди обпадають завчасно. У кісточках падалиці личинки останнього віку зимують; окукливание відбувається навесні в період цвітіння абрикосів, а виліт дорослих комах – у період зав’язування плодів.
Види з роду гармолита (Harmolita) того ж сімейства розвиваються в стеблах злаків, образуя на них здуття — галли.
Личинки хлібної (Н. noxialis) і пшеничної (Н. tritici) гармолит розвиваються в стеблах пшениці, а личинки житній галловой гармолити (Н. rossica) — у стеблах жита. Шкода від цих комах незначний, однак вони все-таки послабляють рослини й знижують урожай.
Представники сімейства орехотворок (Cynipidae) харчуються в основному рослинною їжею, і лише невелика частина видів сімейства паразити або й н к у іл і н и в галлах інших орехотворок або галлиц (Cecidomyiidae). Серед растительноядних орехотворок 80% видів пов’язане з дубом, 7% із шипшиною й трояндами й 7% з іншими розоцветними, кленом і трав’янистими рослинами.
Растительноядние орехотворки відкладають яйця в тканині рослин. У результаті життєдіяльності личинок утворяться галли. Форми галлів у різних видів і навіть у різних поколінь одного виду розрізняються настільки добре, що по них можна вести визначення орехотворок. Галли бувають або однокамерними, і тоді в кожному з них розвивається одна личинка, або багатокамерними, і тоді в кожній з камер розвивається по одній личинці. Личинки харчуються недиференційованими тканинами, що розростаються, рослин, що утворять галл.
Кому незнайомі «чорнильні орешки» — щільні рівні кульки на листах дуба. За старих часів ці «орешки» подрібнювали, кип’ятили й після додавання залізного купоросу одержували прекрасне чорне чорнило, що не вицвітають на сонце. Розрізавши обережно бритвою «орешек», ми виявимо усередині камеру, у якій перебуває біла безнога личинка, а восени – дрібна комаха довжиною близько 4 мм, чорне із червонуватими плямами на боках, грудях і голові. «Чорнильні орешки» – це галли весняного покоління звичайної дубової орехотворки (Cynips quercusfolii). У галлах – «орешках» розвиваються тільки самки цієї комахи. Провесною незапліднені самки плазують по дубах і відкладають яйця в ще що не розкрилися бруньки на нижній стороні галузей. У результаті утворяться маленькі фіолетові бархатисті галли, у яких розвиваються як самки, так і самці літнього покоління. Запліднені самки відкладають яйця в листи дубів, у результаті чого й утворяться «чорнильні орешки».
Пізньою осінню, а іноді й під час зимових відлиг по стовбурах дубів плазують дрібні безкрилі самки кореневий орехотворки (Biorrhiza pallida). Вони відкладають по нескольку десятків яєчок у верхівкові бруньки дубових гілок. На наступний рік замість нормальних листів на верхівках гілок виростають величезні багатокамерні галли, формою й розмірами схожі на яблуко. У липні із цих галлів виходить обоеполое покоління, що складається із крилатих самців і безкрилих самок. Запліднені самки відкладають яйця в кору корінь дуба, де утворяться дрібні червонуваті галли з 1-3 камерами, у яких розвивається покоління безкрилих незайманих самок.
Різні покоління одного виду часто настільки відрізняються, що описувалися систематиками як види„ стосовні до різних родів. Так, наприклад, що розвивається на коріннях дуба незаймана форма орехотворки Andricus noduli була описана за назвою Aphilothrix radicis. Обоеполое покоління цього виду розвивається в галлах на галузях.
У ряду видів орехотворок немає чергування поколінь. Так, в розанной орехотворки. (Rhodites rosae) самки, що вийшли навесні, відкладають яйця в бруньки шипшини й здичавілих сортів троянд. Через 3 тижні з’являються волохаті багатокамерні галли, які остаточно дозрівають у вересні. У квітні з них виходять в основному самки. Самці в розанной орехотворки надзвичайно рідкі.
Ціла група видів орехотворок відкладає яйця у вже готові галли інших видів. Украй своєрідна біологія агаонид (Agaonidae) – спеціалізованих запильників рослин. Всі види цього сімейства розвиваються в плодах диких видів інжиру (Ficus). Найбільш відома з них бластофага (Blastophaga psenes). Самці цієї комахи безкрилі, а самки крилаті (мал. 363, 7, 8).
Плід інжиру являє собою полоо м’ясисте утворення з маленьким отвором на кінці. Усередину плода веде вузький канал, вистелений лусочками, через який туди проникають самки бластофаги. Усередині плода перебуває велика кількість малюсіньких квіток. У строго певні частини зав’язі самки відкладають яєчка. личинки, Що Вийшли з них, харчуються зав’яззю й незрілими насіннями. Незважаючи на те, що бластофаги в безлічі розмножуються усередині плода й з’їдають значну кількість насінь, їх не можна назвати шкідниками, оскільки без них взагалі неможливий розвиток насінь у диких видів інжиру: ці комахи є єдиними запильниками інжиру. Частина дорослих самок, закінчивши розвиток, вилітає через канал плода й проникає в інші плоди.
Сучасні культурні сорти інжиру самозапилюються й у бластофагах не мають потреби, однак для дозрівання напівкультурної смирнской фіги; разводимой в Італії й Греції, необхідна операція, що носить назву капрификации. Ця операція, описана ще давньогрецькими письменниками, полягає в тім, що серед галузей культурного інжиру розвішують галузі диких дерев, зрізані із плодами. Дорослі бластофаги вилітають із цих плодів, проникають у плоди культурних дерев і запилюють їх. Однак розвиватися в плодах смирнской фіги вони не можуть, оскільки будова її квіток відрізняється від будови квіток диких дерев.
Бластофага була спеціально завезена із Греції й Малої Азії в Каліфорнію для запліднення разводимой там смирнской фіги.
Досить багато видів агаонид відомо з Південної Америки, Африки й Австралії. Деякі з них мають самців двох форм-крилатих і безкрилих. Цікавий самець Krabidia cocoani, у якого є тільки дві пари ніг; середня пара представлена лише малюсінькими двучлениковими рудиментами.