ЗАГІН ПЕРЕПОНЧАТОКРИЛИЕ (НУТЕNOPTERA)

Загін перепончатокрилих комах нараховує близько 90 000 видів і по числу видів уступає лише жукам і метеликам. До цього загону ставляться як досить примітивні пилильщики, ложногусеници яким, схожі на гусениць метеликів, харчуються на рослинах, так і комахи з найбільш високоорганізованою нервовою системою й украй складною біологією – мурахи, бджоли й оси.
Саме велике перепончатокрилое — яванская головаста сколия (Scolia capitata)-досягає в довжину 6 див, а саме дрібне — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0, 21 мм. Останній є взагалі самим дрібним з комах.
Дорослі комахи мають дві пари перетинчастих крил, покритих порівняно рідкими жилками, а дрібні форми звичайно майже або зовсім позбавлені жилкования. Задня пара крил менше й при польоті має підлегле значення. У живих комах обидві пари крил звичайно скріплюються за допомогою гачків один з одним і працюють як одна площина. Деякі види (робітники мурахи, самки дриинид, німкень і деяких бетилид і наїзників) не мають крил.
Ротові частини гризучі або лижущегризущие. В останньому випадку нижня губа й нижні щелепи витягаються й утворять хоботок з язичком на кінці. Такий ротовий апарат служить для висмоктування нектару із квітів. Жвали добре розвинені у всіх видів і використаються не тільки при харчуванні, але й при будівництві гнізд, риття ґрунту й т.д. У деяких мурах вони мають вигадливу форму й перевищують довжину голови.
Вусики прості, булавовидние, гребневидние, пір’ясті, бувають як прямими, так і колінчатими. В останньому випадку перший членик їх подовжений і зветься рукояті, а інші членики утворять жгутик. Число члеників вусиків варіює від 3 до 70. У більшості жалких перепончатокрилих вусиків самок 12-, а самців – 13-члениковие. На голові є пара складних фасеточних око й 3 простих вічка, але деякі мурахи зовсім сліпі.
Ноги бегательние з 5-члениковой лапкою. Гомілка й лапка передньої ноги іноді несуть спеціальний апарат для чищення вусиків і лапок, утворений гребенчатой шпорою на кінці гомілки й виїмкою на першому членику лапки.
Черевце причленяется до грудей двома способами: у паразитичних і жалких перепончатокрилих перший сегмент черевця звужений і причленен до грудей рухливо, а в сидячебрюхих перший сегмент черевця широкий і причленен до черевця всією поверхнею. У мурах один або два перших членики відділені від черевця й утворять вузлик. Число члеників черевця варіює від 3 до 9 (не вважаючи одного членика, що злився із грудьми й не відрізнимо від її). Придатки двох останніх сегментів утворять яйцеклад або (у жалких) жало.
Цікавою особливістю перепончатокрилих є те, що самки в них, як правило, відкладають яйця або гаплоидние (тобто з одинарним набором хромосом), або диплоидние (тобто з подвійним набором хромосом). З перших завжди розвиваються самці, всі клітини тіла яких гаплоидни, із других – тільки самки (або робітники суспільних перепончатокрилих). У типових випадках гаплоидние яйця – це незапліднені яйця, а диплоидние-оплодотворенние. В останньому випадку диплоидний набір хромосом виходить після злиття гаплоидного сперматозоїда й гаплоидной яйцеклітини. Однак у ряді випадків спостерігається партеногенез. При цьому при утворенні яйцеклітин випадає один редукційний розподіл і незапліднені яйця залишаються диплоидними. Партеногенез відзначали в деяких пилильщиков (у цих видів самці відсутні або дуже рідкі) і в робітників деяких видів мурах.
Перетворення повне. Личинки звичайно мають більш-менш розвинену голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрилих є грудні ноги, а в личинок пилильщиков також і черевні. Личинки пилильщиков зовні дуже схожі на гусениць і тому звуться ложногусениц. Від дійсних гусениць метеликів вони відрізняються тим, що помилкові ноги є в ложногусениц на 9-11 сегментах, тоді як у гусениць не більше ніж на 8 сегментах. Личинки паразитичних і жалких перепончатокрилих безногі, звичайно білий або жовтуватий кольори. Ротові частини у всіх личинок гризучі. Лялечки вільні, часто в коконі.
Підлоговий диморфізм добре виражений. Часто є поліморфізм, при якому буває кілька форм самок. В орехотворок спостерігається чергування поколінь із крилатими й безкрилими самками. У суспільних перепончатокрилих (мурах, бджіл, ос) розвивається каста робочих особин – марних самок, що виконують різні роботи в гнізді. Найбільше різко поліморфізм виражений у мурах, де робітники завжди безкрилі. У межах цієї касти в деяких мурах спостерігається подальший підрозділ на під касти солдатів, «медяних бочок» і т.д. У деяких видів число різко відособлених подкаст робітників досягає 6. Все це зв’язано зі складним поділом функцій у мурашиній родині.
Спосіб життя перепончатокрилих украй різноманітний. Рогохвости, як правило, розвиваються в деревині дерев. Личинки більшості пилильщиков харчуються листами рослин, і взагалі ця група біологічно подібна з метеликами, що відбилося на конвергентній подібності личинок. Більшість паразитичних і деякі жалкі перепончатокрилие є паразитами комах і деяких інших членистоногих. Серед жалких перепончатокрилих ми знаходимо величезну розмаїтість складної інстинктивної діяльності, пов’язаної з турботою про потомство, вершиною якої є «суспільне» поводження мурах, складчатокрилих ос і бджоли.
У викопному стані перепончатокрилие відомі з мезозою. У цей час вони поширені по всіх материках, крім Антарктиди. Деякі перепончатокрилие, наприклад джмелі, – одні із самих північних комах. Вони ж піднімаються в гори до вічних снігів.
Економічне значення перепончатокрилих велике й різноманітно. Насамперед варто сказати про медоносну бджолу – одній з деяких домашніх комах, що здавна дає людині мед, віск і бджолиний клей. Але зараз стало відомо, що найбільшу користь ця комаха приносить, запилюючи культурні рослини. Важливими запильниками є й багато диких бджіл. В останні роки почалося одомашнювання ще одних комах – джмелів, причому розводяться вони саме для того, щоб з їхньою допомогою запилювати червона конюшина. Докладніше питання про ролі комах у запиленні рослин розглядався вище.
Серед сидячебрюхих перепончатокрилих є чимало серйозних шкідників рослин. Велика шкода культурним зерновим злакам (жита, пшениці, ячменю, вівсу) заподіюють стеблевие пилильщики (Cephidae), особливо хлібний (Cephus pygmaeus) і чорний (Trachelus tabidus). Цілий комплекс пилильщиков шкодить плодовим садам. У плодах розвиваються сливовий (Hoplocampa fulvicornis), грушевий (Н. brevis) і яблонний (Н. testudinea) пилильщики. Вишневий слизовий пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листи вишень й інших плодових. Крижовниковие пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) об’їдають листи аґрусу. У садах Середньої Азії чимала шкода приносить урюкова толстоножка (Еиrytoma samsonovi).
Чимало серед перепончатокрилих і шкідників лісу. У соснових лісах серйозними шкідниками є сосновий (Diprion pini) і рудий (Neodiprion sertifer) пилильщики, суспільний пилильщи-кткач (Lyda erythrocephala) і ін. У роки масових розмножень цих шкідників соснові ліси часто зовсім втрачають хвої.
Але, мабуть, найбільше значення перепончатокрилие мають як об’єкти, що застосовуються в біологічній боротьбі з комахами-шкідниками. Хоча основні відомості про біологічний метод боротьби даються в загальному огляді комах, нам здається необхідним зупинитися тут докладніше на цьому питанні, оскільки паразитичні й деякі жалкі перепончатокрилие є основними об’єктами, використовуваними в біологічній боротьбі.
Біологічному методу боротьби зі шкідниками в останні роки в нашій країні приділяється все більша й більша увага. Тепер уже стало ясно, що хімічний метод боротьби має цілий ряд істотних недоліків, які не дозволяють тільки за допомогою отрут позбутися від шкідників сільського й лісового господарства. І основний недолік цього методу полягає в тім, що отрути в першу чергу вбивають корисних паразитичних і хижих комах, дуже чутливих до їхньої дії, але не вбивають нацело шкідників. У природних умовах чисельність растительноядних комах стримується на низькому рівні хижаками, паразитами й хворобами. Тому навіть якщо 95% шкідників знищується отрутами, що залишилися 5% на наступний рік або через рік знову дадуть спалах масового розмноження.
Спалаху масового розмноження шкідливих комах виникають звичайно як результат безгосподарного відношення до природи. Причинами їх можуть бути неправильне застосування отрут, лісові пожежі, що спалюють разом з підстилкою зимуючих у ній наїзників, знищення підстилки й підліска в лісах, неправильна агротехніка й т.д. Крім того, коли яка-небудь тварина або рослина завозять у новий район, де в нього немає природних ворогів, спостерігається його масове розмноження й незабаром такі тварини й рослини стають дійсним нещастям. Прикладом може служити завезення непарного шелконряда або японського жука в Америку або завезення колорадського жука в Європу.
Провідне місце в біологічному методі боротьби займають перепончатокрилие. Досить сказати, що в 80 добре вивчених випадках, коли ввіз і використання природних ворогів шкідливих комах привели до того, що небезпека масового розмноження цих шкідників була ліквідована повністю, було застосовано 4 види вірусів, 1 вид бактерій, 1 вид паразитичних грибів й 133 виду тварин, з яких 75 видів – перепончатокрилие.
Існують 3 напрямку біологічної боротьби зі шкідливими комахами: 1) інтродукція й акліматизація нових паразитів і хижаків, 2) повінь паразитами вогнищ масового розмноження шкідників й 3) створення умов для кращого розвитку місцевих энтомофагов.
Інтродукція й акліматизація нових видів використається головним чином для боротьби з випадково завезеними шкідниками. Саме в цьому напрямку досягнуті найбільші успіхи, особливо в Північній Америці й на Гавайських островах. Суть методу полягає в наступному: уживає детальне вивчення біології шкідника в нього на батьківщині для того, щоб з’ясувати, які паразити й хижаки є там його основними ворогами. Потім отлавливаются й перевозяться найбільш ефективні природні вороги шкідника. Звичайно перевозять порівняно невелике число їх, а потім їх розмножують у лабораторії й випускають у природу.
У СРСР завозилися наїзники афелинус (Aphelinus mali) з Північної Америки для боротьби із кров’яною попелицею (Eriosoma lanigerum) і проспалтелла (Prospaltella perniciosi) для боротьби із щитівками, що шкодять цитрусовим. Обоє паразита добре прижилися й успішно придушують вогнища шкідників. В 1940 році в Канаду з Європи для боротьби із хлібними пилильщиками був завезений наїзник коллирия (Collyria calcitrator). Зараженість пилильщиков паразитом становила в 1949 році 27%, а в 1958 році вже 47%.
Для боротьби зі шкідливими хрущами неодноразово застосовувалися тифии й сколии. Так, завезені в 1920-1936 роках у США з Японії й Китаю для боротьби з японським жуком (Popillia japonica) два види тифий (Tiphia vernalis і Т. popillivora) акліматизувалися в східних штатах і зараз є там основними природними ворогами цього шкідника. На острові Маврикій чисельність жука-носорога, що шкодить кокосовим пальмам, Oryctes tarandus стримується завезеної сюди в 1915 році з Мадагаскару сколией Scolia oryctophaga. Зовсім недавно, в 1961 році, на Гавайські острови для боротьби із хрущем Anomala orientalis була завезена з Філіппін сколия Compsomeris marginella, успішно й безупинно, що знижує чисельність, цього шкідника.
Метод повені полягає в наступному. У лабораторії розводять у більших кількостях паразитів й, якщо гденибудь виникає спалах масового розмноження шкідників, у цьому районі випускають масу паразитів. Найчастіше розводять яйцеедов – трихограмму (Trichogramma evanescens) – паразита яєць метеликів – і теленомусів (Telenomus verticillatus для боротьби із сосновим шовкопрядом, Т. laevivusculus – з кільчастим шовкопрядом, Microphanurus – зі шкідливої черепашкой). Особливо зручна для цих цілей трихограмма, тому що, по-перше, цей наїзник легко розводиться на яйцях зерновий моли, що дає можливість у будь-який час розводити його в лабораторії в більших кількостях, і, по-друге, він заражає близько 150 видів метеликів, так що може застосовуватися для боротьби з багатьма шкідниками. Незважаючи на трудомісткість методу повені, вона все-таки обходиться не набагато дорожче хімічного методу боротьби.
Але метод повені має й цілий ряд негативних сторін, По-перше, при тривалому розведенні на зерновій молі наїзники дрібніють і стають менш ефективними на полях. По-друге, утруднене використання спеціалізованих паразитів, ефект від яких набагато вище, ніж від неспеціалізованих, тому що для розведення спеціалізованих паразитів необхідно розводити в більших кількостях того шкідника, проти якого він буде застосовуватися. І, по-третє, метод цей все-таки відносно дорогий. Однак невеликий ще досвід вирощування паразитів або їхніх хазяїв на штучних середовищах дозволяє сподіватися, що в майбутньому можна буде широко й успішно застосовувати й цей метод.
Найбільш перспективними для боротьби з місцевими шкідниками, особливо в лісовому господарстві, є комплексні заходи, спрямовані на створення умов, сприятливих для розмноження й розселення природних ворогів шкідливих комах. Але для правильного планування таких заходів необхідно добре знати спосіб життя хижих і паразитичних комах. І хоча поки про їх відомо дуже мало, уже зараз деякі заходи впроваджені в практику лісового господарства. Так, наприклад, виявилося, що багато хто наездники-яйцееди дають у рік кілька поколінь, але, оскільки шкідники – їхні хазяї мають усього одне покоління в році, розвиток наїзників відбувається й на інших хазяїнах, що живуть на інших рослинах. Тому природно, що в лісопосадках, що складаються всього з однієї культури (наприклад, сосни), такі паразити розвиватися не зможуть, і змішані посадки з декількох порід дерев будуть більше стійкими до лісових шкідників. Гарні результати дає й посів растениймедоносов на лісових галявинах. Квіти залучають наїзників, сколий, тифий, мух-тахин, і завдяки додатковому харчуванню в них збільшується строк життя й кількість відкладених яєць. Часто, особливо в садах, уживає ручні збори шкідників і наступне спалювання їх. Але виявляється набагато корисніше для саду не знищувати шкідників відразу, а посадити їх спочатку в ящик, прикритий марль, і час від часу відкривати марлю й випускати паразитів, що вилітають, і лише потім знищувати незаражених шкідників.
Біологічний метод боротьби в багатьох відносинах краще хімічного методу. Ефективність його значно вище, а вартість, як правило, нижче. Однак зараз ще неможливо застосовувати його в широкому масштабі, тому що для цього необхідно дуже добре знать спосіб життя сотень шкідників і десятків тисяч паразитів і хижаків. Має бути ще багато роботи ентомологам, фізіологам, біохімікам, агрономам і лісівникам. Але прийде час, коли люди зможуть заздалегідь проектувати такі сади, ліси, поля, у яких буде неможливо поява масових шкідників. І знання біології корисних перепончатокрилих буде одним з основних елементів, необхідних для складання таких проектів.
Загін розпадається на три підзагони: сидячебрюхие (Phytophaga), паразитичні (Parasitica) і жалкі (Aculeata) перепончатокрилие. Останні два підзагони іноді поєднують в один підзагін стебелъчатобрюхих перепончатокрилих (Apocryta).