ПІДЗАГІН ТЛИ (APHIDODEA)

Тли, безперечно, дуже цікава група комах і по своїй винятково різноманітній біології, і по достатку видів, і за тим значенням, що вони мають як шкідники. Це дрібні ніжні комахи, що звичайно сидять більшими колоніями або на надземних частинах рослин, або на коріннях. Багато хто тли викликають хворобливі зміни тих частин рослин, на яких сидять, викликаючи скручування листів, деформацію кінців пагонів, а іноді й утворення порожніх усередині виростів – галлів. Багато хто тли виділяють солодкі екскременти, називані медвяною росою, завдяки чому їх охоче відвідують мурахи, що харчуються цими виділеннями. Не всі тли виділяють медвяну росу. Її не виділяють види, тіло яких покрито восковим пушком, і мешканці галлів.
Причина виділення медвяної роси полягає в тому, що покриви в попелиць ніжні й через них легко випаровується вода. Тому, щоб не загинути від висихання, тли багато «п’ють», поглинають багато соків рослин, на яких харчуються. А питво тли – це і їжа; соку попелиця поглинає більше, ніж їй потрібно для харчування, надлишок незасвоєних розчинених у соку рослин Цукрів виводиться в неперетравленому виді. У жарких сухих районах, наприклад у пустелях, попелиці виділяють набагато більше медвяної роси, чим у вологих місцевостях. Тому зрозуміло, що захищені від висихання восковим нальотом або живучі усередині замкнутого галла попелиці не виділяють цукру – вони менше «п’ють» соку, споживаючи його лише стільки, скільки треба для харчування.
У попелиць дуже складний цикл розвитку. Найбільш типовий цикл розвитку із зимуючими заплідненими яйцями. Навесні з яєць виходять безкрилі самки, які розмножуються без запліднення (партеногенетически). Партеногенетически самки, що розмножуються, у більшості попелиць яєць не відкладають, а народжують живих дитинчат. Правда, це не сьогодення живородіння. При дійсному живородінні (у ссавців, а також у скорпіонів, перипатов) зародок розвивається за рахунок речовин, що поступово надходять із організму матері. А в попелиць спостерігається яйцеживорождение: партеногенетическая попелиця яєць не відкладає, а маленька попелиця розвивається з яйця за рахунок жовтка, але тільки розвиток протікає в організмі матері.
Бувають попелиці, весь цикл розвитку яких протікає на одному виді рослин (одноядние тли), бувають і такі, які розвиваються на різних видах рослин (многоядние тли). Серед многоядних є такі, для яких зміна видів рослин не обов’язкова, але в багатьох видів попелиць відбувається обов’язкова зміна кормових рослин – це мігруючі попелиці. В останньому випадку той вид рослини, на якому перезимовують яйця, називається основною кормовою рослиною. Вишедшие з яєць партеногенетические безкрилі самки називаються фундаторками. Іноді кілька безкрилих поколінь потомства фундаторки залишається на тім же рослині, і лише згодом серед них з’являються крилаті попелиці (теж партеногенетические самки), а іноді вже й перше покоління складається з партеногенетических самок, що перелітають на інші рослини. Це так називані расселительници. Переселяючись на нові кормові рослини, самки-емігранти народжують безкрилих нащадків, що утворять нові колонії. Потім у потомстві безкрилих з’являються знову крилаті особини, здатні до подальшого розселення. Покоління попелиць, що розвиваю
За літо багато хто тли дають кілька поколінь. До осені серед переселенців з’являються так називані полоноски, які народжують самців і самок. Запліднені самки перелітають на ті види рослин, на яких навесні бувають фундаторки, і відкладають зимуючою, покритою щільною оболонкою яйця.

Такий тип зміни поколінь у попелиць дуже звичайний, але бувають й інші цикли. Розбір конкретних прикладів може це добре ілюструвати. Тому що в попелиць розвивається кілька поколінь у році, вони розмножуються з разючою швидкістю. Підраховано, що в тих субтропіках, де близько 300 теплих днів у році, потомство однієї тли виростає в 10/15 разів! Звичайно, такого достатку нащадків ніколи не буває. Але практика боротьби зі шкідниками, наприклад, садових культур показує, що, якщо не вести боротьбу, попелиці можуть майже суцільно покривати рослини, а від багатьох попелиць відбувається загибель оброблюваних рослин.
Одні із самих примітивних попелиць — хермеси. В жовтого хермеса (Chermes abietis), що розвивається на ялини, крилаті особини з’являються в другій половині літа й відкладають яйця на хвої в підстави бруньок. З яєць виходять зимуючі фундаторки, що викликають утворення галлів (мал. 206, 4). Цей вид, що не мігрує, партеногенетический, дає одне покоління в році. А дуже близький вид – зелений хермес (Ch. viridis) – теж перезимовує у вигляді самок-фундаторок на ялині, але в нього крилаті особини перелітають на модрину, де й відкладають яйця. З них виходять попелиці, які на корі модрини зимують, а на наступний рік кладуть відразу яйця. З яєць виходять крилаті тли-полоноски, а з яєць полоносок виходять самці й самки. Запліднені самки перелітають назад на ялину й кладуть там яйця, з них виходять зимуючі фундаторки.
До хермесам близька виноградна филлоксера (Phylloxera vastatrix) — попелиця американського походження, що у себе на батьківщині шкідливого значення не мала, а потрапивши в Європу, змінила свою біологію й стала найнебезпечнішим шкідником, дійсним бичем виноградарства. Спершу вона була завезена у Францію й розорила виноградне господарство цієї країни, що славиться своїм виноробством. Поширилася вона й далі на схід. За 30 років вона погубила близько 6 мільйонів гектарів виноградників! У нас филлоксера є не у всіх районах оброблення винограду – тільки в Молдавії, на Правобережжі УРСР, на Північному Кавказі й місцями в Закавказзя.
Величезна шкода, заподіяна в Європі филлоксерой, порозумівається тим, що європейська лоза, що раніше не зустрічалася із цим шкідником, сильно від нього страждає, тоді як американська, еволюція якої йшла пліч-о-пліч із еволюцією цього шкідника, виробляє захисні реакції проти филлоксери. Здавалося б, що найбільш простий шлях у виноградарстві – заміна європейського винограду американським. Але справа в тому, що в американської лози всі показники (урожайність, цукристість, смакові якості ягід) набагато нижче, ніж у давно культивируемих сортів європейської лози.
У чому ж особливості розвитку американської филлоксери на американській лозі? В Америці на американській лозі з перезимовані на корі яйця виходять фундаторки – дрібні (0, 7 мм) жовті попелиці, що переповзають на молоді листи винограду. Навколо сисної попелиці утворяться маленькі (із гречане зерно) галли. Фундаторка безкрила. Вона кладе багато яєць, з них виходять знову личинки, що теж викликають на листах галли. Це покоління листових филлоксер знову кладе яйця, з яких частково виходять такої ж личинки, як і ті, з яких розвилися їхні матері, а з останніх порцій яєць виходять личинки із трохи більше товстими вусиками. Ці личинки переповзають на корінь й, висмоктуючи з них соки, викликають їхні хворобливі розростання. Трохи партеногенетических поколінь попелиць розвивається на коріннях, де вони й зимують іноді на великій глибині (1 м).
Навесні перезимовані самки знову кладуть на коріннях яйця, і так розвивається трохи партеногенетических поколінь. У жарка пора року, серед літа, частина личинок кореневої форми филлоксери дає жовтогарячих «німф» із зачатками крил, що виходять із ґрунту й перетворюються в крилатих самок. Це самкиполоноски. Вони відкладають яйця двох типів – дрібні (з них виходять самці) і великі (з них виходять самки). І самці й самки безкрилі й мають нерозвинений ротовий апарат. Після запліднення самка відкладає на кору лози одне яйце, що і зимує. личинка, Що Вийшла з яйця, переходить на листи, і цикл повторюється (мал. 208). Американській виноградній лозі коренева форма филлоксери не приносить великої шкоди; у місці ссання досить швидко утвориться захисна коркова тканина, що обмежує й можливості харчування кореневих форм филлоксери, і їхнє розмноження. А харчування на листах великої шкоди рослині не заподіює. Цим порозумівається те, що американським лозам филлоксера не страшна.
А на європейській лозі картина інша; на ній филлоксера не може викликати утворення галлів, якщо галли й з’являються, то листове покоління швидко гине. Але зате на коріннях коренева форма розвивається чудово: ссання цих попелиць приводить до хворобливих змін корінь, що викликають усихання всього рослини. Захисні реакції європейських форм винограду проти нового для них ворога – филлоксери незначні. Тому на європейській лозі розмноження кореневий филлоксери відбувається швидко. Хоча коренева форма й дає час від часу на європейській лозі полові особини, вони не мають значення, їхнє потомство гине, тому що листи європейських сортів непридатні для розвитку филлоксери. Тому полове покоління – «рудимент» у життєвому циклі филлоксери на європейській лозі, де все розмноження шкідника здійснюється партеногенетически.
Цікаво, що за короткий строк (десятки років для еволюції короткий строк!) у Європі змінилися спадкоємні властивості филлоксери. З європейської лози филлоксера не переходить назад на американську – відомий «закон необоротності еволюції» бельгійського вченого-палеонтолога Д о л л про виявляється справедливий і для такого короткого строку.
Велика втрата, що терпіло виноградарство від филлоксери, змушував і змушує й виноградарів, і ентомологів шукати рішення цієї проблеми. Правда, дешевих і радикальних мір боротьби з филлоксерой ще немає – премія, оголошена за їхню розробку Французькою академією наук, ще нікому не присуджена! Але розроблено багато заходів, що дозволили відновити виноградне господарство Франції й розводити виноград в інших місцях, де є филлоксера, щоправда, із трохи гіршими результатами, чим на землях, вільних від її. Там широко застосовують щеплену культуру. На стійкі до кореневого филлоксере черешки американської лози прищеплюють європейські сорти, що забезпечують високу якість урожаю. Це захід погано тим, що щеплена культура трохи менш урожайна, чим корнесобственная, а крім того, при цьому методі дуже здорожується розведення винограду: щеплення – трудомісткий процес.
Рекомендують саджати виноград на пісках — піщаних ґрунтів филлоксера не виносить. Знайдено деякі більше стійкі сорти європейських виноградних лоз (ркацители, papa нягру й ін.), довше опірні филлоксере. Пропонуються методи підтравлювання филлоксери на коріннях лози тими отрутами, які в застосовуваних дозуваннях не гублять лозу (кубові залишки дихлорэтана й ін.)Багато чого можна чекати від селекційних робіт, супроводжуваних тонкими біохімічними й анатомічними дослідженнями рослин, організованих у Молдавії академіком Я. И. Принцом.
Але дуже важливо пам’ятати, що, тому що розселяється тільки коренева филлоксера — ніжна, нестійка й малорухома комаха, найважливіше завдання — не завезти филлоксеру в ті райони, де її немає. А таких районів у найманого: Крим, Середня Азія, частина Закавказзя. Внутрішній карантин рослин у боротьбі з филлоксерой має величезне значення.
Серед інших попелиць американського походження велика шкода нашому садівництву заподіює кров’яна попелиця (Eriosoma lanigerum). Ця попелиця виділяє густий шерстевидний покрив з воскових ниток, що приховує її червонувате тіло. Якщо таку попелицю роздавити, залишається червона пляма, звідси й назва цієї попелиці.
В Америці життя цієї попелиці протікає так: на в’язі в тріщинах кори зимують яйця. Навесні личинки піднімаються до бруньок в’яза й висмоктують молоді листочки, які при цьому скручуються, зліплюючись у розетки. Так розвивається 2 покоління безкрилих партеногенетических попелиць. Потім з’являються крилаті переселенці («емігранти»), що перелітають на яблуню. Тут вони народжують личинок, що поселяються на кінцях пагонів і на листах. Із цих личинок виростають безкрилі партеногенетические самки. Їхні нащадки (теж партеногенетические самки) спускаються вниз на корінь, викликаючи на них здуття й галли. При масовому розмноженні кров’яної попелиці на коріннях яблуні засихають. При цьому частина попелиць залишається на листах. Вони народжують крилатих полоносок, які перелітають назад на американський в’яз і там народжують самців і самок. Запліднені самки на корі в’яза знову відкладають зимуючі яйця. Такий повний цикл розвитку кров’яної попелиці. Але вона може безупинно розмножуватися й тільки на яблуні. Саме так і розмножується кров’яна попелиця в Європі, куди вона була завезена з посадковим матеріалом і де немає тих видів в’язів, на яких вона могла б розвиватися. Цікаво, що приблизно за 200 років існування в Європі, у місцях, де тепер висаджений американський в’яз, ця попелиця втратила здатність давати полоносок. Тому «європейська» кров’яна попелиця не мігрує.
Кров’яна попелиця — дуже небезпечний шкідник. Її більші колонії, що гублять молоді листи, як густими пластівцями білої вати покривають пагони. На коріннях утворяться жовна, які, розтріскуючись, дають широкий доступ збудникам гнилизн. Хімічна боротьба із кров’яною попелицею й скрутні (попелиця або в ґрунті, або під захистом воскового пушка, що не змочує), і неефективна. Найкращі результати дав завезення її природного ворога – наїзника афелинуса (Aphelinus mali), що відкладає яйця в кров’яну попелицю й стримуюче розмноження цього грізного шкідника зерняткових плодових культур (мал. 210).
Кров’яна попелиця — теплолюбна комаха й зустрічається в нас у Криму, у Закавказзі й у Молдавії.
Прикладом нашої немігруючої попелиці може служити зелена яблунева попелиця (Aphis pomi), яку можна зустріти у всіх місцевостях, де ростуть яблуня, глід, айва або груша. Це бледнозеленая попелиця із двома хвостовими, так називаними соковими, трубочками, що перебувають на спинній стороні біля вершини черевця. Восени запліднені самки відкладають яйця на молоді пагони в підстави бруньок. Коли навесні бруньки набухають, що вийшли з яєць личинки переходять на них, а після розпускання бруньок забираються між листочками. Протягом усього літа попелиця розмножується партеногенетически, даючи від 7 (у північних районах) до 17 (на півдні) поколінь. Іноді колонії тли бувають дуже численними, комахи суцільно обсипають листи. Восени в потомстві тли з’являються самці й самки, після спарювання зимуючі яйця, що відкладають. Яблуневу попелицю охоче відвідують мурахи, що злизують солодкі, як у більшості откритоживущих і незахищених воскових нальотів попелиць, екскременти.
Боротися із зеленою яблуневою попелицею нескладно: вчасно проведені заходи, такі, як весняне обприскування (до розкриття бруньок!) емульсією карболинеума, дають прекрасні результати. Активно знищують яблуневу попелицю й багато комах-хижаків – сонечка і їхні личинки (мал. 211), личинки златоглазок й ін., чим стримують розмноження цього шкідника.
Прикладом нашої мігруючої попелиці може служити чорна бурячна попелиця (Aphis fabae). З яєць, що зимують на корі галузей бересклета біля листових бруньок, виходять безкрилі фундаторки, які починають швидко розмножуватися на листах, даючи на бересклеті кілька поколінь. Коли листи бересклета починають загрубевать, з’являються крилаті емігранти, які перелітають на буряк або кінські боби. На листах цих рослин бурячна попелиця дає ще 10-12 поколінь не тільки безкрилих, але й крилатих особин, які розселяються по полях. Ушкоджені листи скручуються, жовтіють і сохнуть. Восени з’являються самці й самки, які відкладають запліднені яйця знову на бересклеті.
Є серед наших попелиць і такі, які з основної кормової деревної рослини мігрують на корінь різних трав’янистих. Так, наприклад, мешковидние стручкообразние галли на листах береста викликають фундаторки берестово-злаковой попелиці (Tetraneura ulmi). Безкрилі переселенці цієї попелиці розвиваються на коріннях злаків. На коріннях злаків партеногенетические переселенці можуть зимувати, і тому в місцевостях, де немає береста, може розвиватися тільки так називана неполноциклая форма цієї попелиці – злакова коренева попелиця.
Живучі на коріннях переселенці представляють дуже цікаві об’єкти досліджень. Прикладом може служити біла коренева попелиця (Trifidaphis phaseoli, мал. 213). Улітку в Середній Азії на посівах бавовнику можна зустріти завядающие рослини. Викопавши таку рослину, з першого погляду на коріннях його не можна виявити ніяких ушкоджень. Але якщо вирити рослина разом із грудкою землі й розламати цей кому по ходу кореня, на тонких живильних бічних корінцях видні ніжні дрібні (близько 1, 3 мм) білі майже кулясті комахи – тли.
Тіло білої кореневої попелиці покрито дрібним восковим пилком. Вусики в неї короткі, з коротким тупим кінцем останнього членика. Біла коренева попелиця належить до числа дводомних мігруючих попелиць: її основною кормовою рослиною, на якому зимують яйця, відкладені восени заплідненими самками, є в передгірних районах Середньої Азії фісташка. Що вийшли навесні з яєць личинки тли впроваджуються в листову бруньку й починають ссати лист, що розвивається. Під впливом слини тли, що містить ростовие речовини, пластинка листа неправильно розростається, на краю листа утвориться веретеновидний галл, під захистом якого розвивається попелиця. Коли попелиця закінчує розвиток, галл лопається й крилата попелиця-емігрант перелітає на корінь різних двочасткових рослин, як дикоростучих, так і культурних.
Подальше розмноження тли, здійснюване партеногенетически, відбувається вже на коріннях двочасткових трав’янистих рослин, на яких може розвиватися кілька поколінь безкрилих партеногенетических переселенців. Восени в потомстві переселенців можуть з’являтися крилаті самки-полоноски, що перелітають назад на кущі фісташки, де вони народжують самців і самок, після спарювання що відкладають запліднені яйця в тріщини кори. Однак на коріннях трав’янистих рослин безкрилі партеногенетические самки можуть і зазимувати, і наступною весною продовжувати розмножуватися, народжуючи живих личинок. Переселенці білої кореневої попелиці дуже многоядни. Відомо близько 100 видів різних трав’янистих двочасткових, на коріннях яких можуть розмножуватися, іноді в масі, ці попелиці.
Біла коренева попелиця в окремі роки сильно шкодить тютюну, буряку, квасолі й іншим культурним рослинам, причому нерідко в таких місцевостях, як лісостепова смуга України, де фісташки немає. У цих випадках вид існує тільки в одній формі – безкрилих переселенців. Така форма тли, що втратив зв’язок з основною кормовою рослиною, називається неполноциклой, оскільки випадають обоеполое й крилаті покоління. Розселенню тли в таких випадках, правда на недалекі відстані, сприяють їхні мурахи, що відвідують, що злизують солодкі екскременти попелиць.
Зустрічальність білого кореневого й іншого видів попелиць, исходно пов’язаних з фісташкою, на коріннях трав’янистих рослин у місцевостях, де фісташка не росте й рости не може, наш відомий ентомолог А. К. Мордвилко пояснив тим, що в дольодовиковий період ареал фісташки відповідав сучасній області поширення безкрилих кореневих попелиць цього й близького видів (триба Fordea). Фахівці з історичної географії рослин спершу недовірливо поставилися до припущення фахівця з попелиць, що переконано отстаивали свою теорію. Тим більшим був тріумф А. К. Мордвилко, коли поширення фісташки в дольодовиковий період було безперечно доведене методом пильцевого аналізу: у дольодовикових відкладеннях у місцевостях, де тепер поширена біла коренева попелиця, була виявлена пилок фісташки!
Оскільки біла коренева попелиця в окремі роки заподіює серйозні ушкодження посівам різних культур у тих районах, де цей шкідник зустрічається тільки в неполноциклой кореневій формі, нездатної до розселення на більші відстані, посіви двочасткових культур варто чергувати з посівами зернових, на коріннях яких ця попелиця харчуватися не може. Такий простий агротехнічний захід охороняє коштовні технічні культури від ушкоджень білої кореневої попелиці.
Тли — дуже багата видами група комах. Дуже швидке розмноження, пов’язане з невеликою тривалістю розвитку, здатністю до партеногенезу, з живородінням, приводить до швидких змін спадкоємних особливостей попелиць. Звідси й достаток їхніх видів. У цей час описане близько 20 000 видів попелиць, але їх, безсумнівно, багато більше.
У мідяниць і попелиць багато рис регресивного розвитку, пов’язаних з великою плідністю, легкістю добування їжі й малою рухливістю. Личинки попелиць і безкрилих попелиць дуже мало й неохоче пересуваються. Ще яскравіше ці риси виражені в червців і щитівок.