ПІДТРЯД КОРОТКОУСИЕ ПРЯМОКРИЛИЕ (BRACHYCERA АБО CAELIFERA)

На відміну від довговусих прямокрилих представники цього підзагону мають відносно короткі антени, що ніколи не досягають довжини тіла. У підзагоні розрізняють два надсемейс т у а – триперстових і саранових.
Триперстовими називають дрібних комах, довжиною 4—9 мм, що нагадують по зовнішньому вигляді маленьких капустянок. Ця подібність виражається в однотипній конфігурації тіла й у будові передніх ніг, які, так само як у капустянок, пристосовані до копання. Однак досить подивитися на цих комахах небагато повнимательней, щоб переконатися в тім, що триперсти ставляться до іншої систематичної групи, а саме до короткоусим прямокрилим. Про це свідчить будову голови, що несе четковидние вусики, що складаються всього з 10 члеників.
Надкрила в триперстов короткі, рогові; крила можуть бути або длиннее, пли коротше надкрилий, з непрозорим переднім краєм і численними радіально розбіжними жилками. Досить своєрідна будова задніх ніг: вони пригательние, із широкими сплощеними стегнами й тонкими, злегка вигнутими гомілками. По обидва боки гомілки розташовуються шипики, що мають вид лопастинок, а на її вершині сидять дві короткі й дві довгі шпори. Лапка задньої ноги складається всього з одного більш-менш витягнутого пальцевидного членика, що розташовується між довгими шпорами гомілки, що й дало підставу називати цих комах «триперстами». Черевце 9-10-члениковое, несе на вершині дві пари подовжених придатків, з яких верхня, 2-члениста, являє собою церки. У триперстов немає ні звукового, ні слухового апарата; у самок наших видів відсутній також й яйцеклад.
У СРСР зустрічається всього 4 види, що ставляться до одного роду (Tridactylus), розповсюдженому переважно в субтропіках. Наші види відомі з Кавказу, із Середньої Азії й Казахстану, а також зі степових районів Європейської частини СРСР і Західного Сибіру. Живуть вони звичайно на піщаних берегах рік й інших водойм. У солончакових пустелях зустрічаються біля западин, де довго зберігається вода.
Прикладом може служити звичайний триперст (Tridactylus variegatus), широко розповсюджений у степах і пустелях Євразії. Його можна зустріти на піщаних обмілинах, де за допомогою передніх ніг і щелеп він викопує в сирому піску норки. У таких умовах триперстов можна знаходити іноді в масі. Вони швидко перестрибують із одного місця на інше на освітленої сонцем поверхні піску або в розрідженому трав’янистому покриві. Триперсти – хижаки, що харчуються дрібними комахами й дощовими хробаками.
Саранові становлять саму численну групу серед прямокрилих. Від коників і цвіркунів вони легко відрізняються короткими вусиками, що не перевищують довжини половини тіла, коротким яйцекладом самки й досить специфічними органами звуку й слуху. На відміну від триперстових у саранові лапки задніх ніг 3-члениковие, число члеників вусиків може доходити до 28, церки не членисті, у вигляді конічних виступів, а в самки завжди є яйцеклад.
Подібно коникам і цвіркунам саранові — визнані музиканти у світі комах. Щоб переконатися в цьому, досить улітку вийти на будь-який луг або опушку лісу; у денний час їхнє стрекотіння явно забиває «спів» коників у силу того, що одночасно може скрекотати відразу велика кількість екземплярів.
Звуковий апарат саранових розташовується на стегнах задніх ніг і надкрилах. Звичайно уздовж внутрішньої поверхні стегна тягнеться довгий ряд горбків або головчатих шишечек, а одна з жилок надкрила виявляється толще інших. Швидко рухаючи стегном, комаха проводить цими горбками по жилці, у результаті чого лунають уривчасті стрекотливі звуки. Ці звуки можна відтворити навіть на мертвій комасі, якщо швидко рухати його стегна, притискаючи їх до надкрил. Відстань між горбками може бути неоднаковим: у деяких видів горбки в підстави стегна розташовуються частіше, ніж у його верхній частині. Цим досягається різна висота видаваного звуку. У ряді випадків, як це має місце в тріскучої огневки (Psophus stridulus), на стегні перебуває гладкий кант, а горбки розташовуються на передній жилці крила. Цей вид і деякі інші можуть видавати на лету звуки іншого характеру. При польоті вони голосно тріскотять, відтворюючи звук, що нагадує тріск дерев’яної тріскачки. Механізм цього звучання не зовсім ясний, однак, мабуть, він пов’язаний з особливостями жилкования крил: звичайно в «тріскачок» сильно сплощені кілька поздовжніх жилок крил.
Відомо, що в того самого саранового може бути кілька різних «пісень». В короткокрилого ковзана (Chorthippus longicornis) звичайна «пісня» складається з 4-14 однакових складів, розділених паузами, і звучить приблизно так: црэ-црэ-црэ-црэ-црэ. Ритм пісні може трохи мінятися залежно від прогріву повітря: чим вище температура, тим більше частота ритму. Однак, крім основної пісні, у короткокрилого ковзана є ще три звукових варіанти, що відрізняються частотою ритму, кількістю й звучанням складів. Можна розрізнити «пісню суперника», «закличну» й «копуляционную» пісні. Перша з них виникає, коли самець чує пісню іншого самця – «суперника», друга – при зустрічі із самкою, а третя – при спарюванні.
Тимпанальні органи містяться в саранових з боків першого черевного сегмента, за находящегося на ньому дихальца (мал. 158). Вони являють собою округлі або щелевидние отвору, затягнуті прозорою барабанною перетинкою. Барабанна перетинка обрамлена хітиновим стовщенням, що злегка налягає на неї попереду й позаду. Зсередини до перетинки прилягає великий повітряний мішок трахейної системи, що підтримує її в натягнутому стані. Очевидно, у натягу перетинки беруть участь також два спеціальні м’язи.

У саранових форма тіла й фарбування його покривів перебуває в дуже тісній відповідності з поводженням комахи й відбиває особливості того середовища, у якій формувався й живе в цей час той або інший вид. Таке сполучення морфологічних, біологічних і фізіологічних властивостей виду, що перебуває відповідно до навколишнього середовища, називають життєвою формою (табл. 30). Життєві форми саранових можуть бути об’єднані у два класи: мешканці рослин, або фитофили, і мешканці відкритих ділянок на поверхні ґрунту, або геофили.
Серед фитофилов розрізняють хортобионтов і тамнобионтов. Дійсні хортобионти (табл. 30, 1-3) живуть у товщі трав’янистого покриву й харчуються переважно злаками. У них струнке подовжене тіло, нерідко зі скошеним чолом; співвідношення між шириною й висотою тіла в найбільш широкій його частині (індекс ш/в) завжди нижче одиниці. У деяких випадках тіло може бути настільки сильно подовжене й до того ж позбавлено крил, що здобуває палочковидную форму, як це має місце в південноамериканської палочковидной кобилки (Cephalocoema lineata). Покриви тіла хортобионтов гладкі, позбавлені грубої скульптури й пофарбовані під цвіт зеленої або сухої трави, часто з поздовжніми смужками уздовж тіла. Крила звичайно безбарвні, рідше пофарбовані в бліді розоватие або зеленуваті тони. Хортобионти широко поширені на лугах, у степах і саванах, тобто там, де переважають трав’янисті рослини. Типовим представником хортобионтов може служити степовий ковзан (Euchorthippus pulvinatus), широко розповсюджений у ковилових степах Європи й Азії. Серед хортобионтов багато видів є шкідниками сільського господарства.

Деякі хортобионти воліють харчуватися не злаками, а широколиственними трав’янистими рослинами; їх так і називають травоїдними хортобионтами. Сюди ставляться види безкрилих кобилок конофим (Соnophyma, табл. 30, 4), широко розповсюджених у горах Середньої Азії, і цілий ряд інших форм. У травоїдних хортобионтов тулуб більше кремезне, а голова зі стрімким чолом. Характерно, що в них верхня щелепа пристосована до перетирання й пережовування м’яких листів.
У ряді випадків зустрічаються види, які хоча й живуть у товщі трави, але не уникають і відкритих просторів на поверхні ґрунту, як це роблять деякі крестовички (Dociostaurus). Такі саранові називаються факультативними хортобионтами. По своєму поводженню й формі тіла вони є перехідними до геофилам.

На відміну від хортобионтов, пов’язаних із трав’янистою рослинністю, тамнобионти (табл. 30, 5, 6) живуть на чагарниках і деревах. Пристосування до такого способу життя насамперед виражаються в специфічній структурі кінцівок: у них спостерігається асиметрія в озброєнні гомілок задніх ніг, на внутрішній стороні яких шипи длиннее шипів зовнішнього ряду; асиметричними можуть бути й перебувають на лапках коготки, між якими перебуває сильно розвинений присосок. Деякі тамнобионти тісно пов’язані з певними видами рослин. Наприклад, більша саксаулова горбатка (Dericorys albidula), як і деякі інші види цього роду, пов’язана із саксаулом. У піщаних пустелях Середньої Азії в роки масового розмноження цієї комахи воно може сильно ушкоджувати саксаул.

Другий клас життєвих форм — геофили — містить у собі саранових, що живуть звичайно на поверхні ґрунту, що забираються на рослини тільки під час харчування. У ньому розрізняють відкритих геофилов і скритоживущих геофилов (герпетобионтов). Відкриті геофили (табл. 30, 7, 8), на відміну від хортобионтов, мають більше сплощене тіло з індексом ш/в, що піднімається до одиниці й вище; у них завжди слабко розвинені, а іноді й зовсім відсутні присоски між коготками. Покриви тіла у відкритих геофилов щільні, зморшкуваті, часто покриті горбками. Фарбування їхнього тіла й надкрилий завжди захисна й відповідають тому загальному тлу, на якому вони зустрічаються. Задні крила нерідко яскраво пофарбовані, з темними, що кидаються в очі перев’язами. Таке сполучення фарбувань надкрилий і крил коштує в тісному зв’язку з поводженням відкритих геофилов. Можна підійти зовсім близько до сидячої комахи й не помітити його, так добре воно замасковано. І раптом зовсім зненацька воно вилітає прямо з-під ніг, залучаючи до себе увага яскравими прапорами розкритих крил. Швидко перелетівши на деяку відстань, комаха так само раптова сідає на землю й знову зникає з очей. Деякі геофильние види здатні під час польоту видавати тріскучі звуки; так роблять різні тріскачки (Bryodema, Angaracris), тріскуча огневка, деякі пустельниці (Sphingonotus) і ін. Летящие яскраво пофарбовані геофильние саранові, залучають до себе увага рухом, фарбуванням і звуком, але, як тільки сідають, вони зникають із очей переслідувача, явно дезорієнтувати його.
Висока криптичность фарбування зовнішніх покривів легко порозумівається явищем гомохромии, що виражається в тім, що при розвитку личинок того самого виду на різних фонах їхнє фарбування буде сильно варіювати й в остаточному підсумку в кожному конкретному випадку тією чи іншою мірою відповідати тлу. Це доведено спеціальними експериментами, що проводилися з різними сарановими, і в тому числі з голубокрилой кобилкою (Oedipoda coerulescens). Виховані в умовах досвіду екземпляри цього виду імітували фарбування ґрунту, на якій вони виросли, здобуваючи відповідно чорний, червонуватий або сірий відтінок.
Відкриті геофили переважно мешканці пустель і напівпустель; представники цієї групи, що зустрічаються в степах або в лісовій зоні, предпочитают відкриті, місця, що прогрівають добре, з розрідженою рослинністю на оголеннях гірських порід, солончаках, галечниках по берегах рік і т.д.

Серед відкритих геофилов особливо відрізняють петробионтов і псаммобионтов. Петробионти, або камнелюби, живуть на кам’янистих ділянках, найчастіше на схилах гір. У них більш різко, ніж в інших геофилов, виражені щільність і скульптурність покривів. Тіло дуже широке й укорочене, вальковатое; переднеспинка звичайно висока, у ряді випадків із сильно піднятим кілем, як це має місце, наприклад, в саксетаний (Saxetania, табл. 30, 9), широко розповсюджених у північних горах Ірану й Афганістану, а в нас у Копет-Даге й деяких інших гірських системах Середньої Азії. У петробионтов звичайно скорочений літальний апарат, а рухи дуже вповільнені. Зате криптическая фарбування виражене дуже добре й завжди відбиває специфіку тла кам’янистих схилів.

Інші пристосування в псаммобионтов (табл. 30, 10, 11) — мешканців піщаних масивів, особливо яскраво представлених у піщаних пустелях. До них у першу чергу потрібно віднести види піщанок (Hyalorrhipis) і тонкошпоров (Leptopternis). Їхнє фарбування добре імітує загальний тон і специфічну зернистість піщаного субстрату. Своєрідні їхні пристосування до свого місцеперебування: у псаммобионтов сильно подовжені шпори на гомілках задніх ніг, що полегшує відштовхування на сипучому піску приприжке.

На відміну від відкритих геофилов герпетобионти (табл. 30, 12, 13) являють собою форми, що живуть на поверхні ґрунти, зайнятий розрідженим трав’янистим покривом, опадом листя або інших рослинних залишків. Їх можна також зустріти на зволоженому піску по берегах водойм. Вони дуже вимогливі до підвищеного зволоження. Звичайно це дрібні форми з веретеновидним тілом, звуженим від заднегруди вперед та назад, пофарбованим у захисні, часто сіруваті тони. Типовими представниками герпетобионтов є види специфічного сімейства пригунчиков, або тетригид (Tetrigidae).
Всі розповсюджені в СРСР саранові мають у році одну генерацію, причому більшість із них зимує у фазі яйця. Однак існують види, що дають протягом роки 2-3 покоління. Для саранових, так само як і для інших прямокрилих, характерно сперматофорное запліднення; сперматофори мають вигляд або пузиревидних резервуарів з довгою вивідною трубчастою частиною, або округлих балонів. При спарюванні, що триває протягом декількох (до 20) годин, самець уводить сперматофори зі спермиями в полові шляхи самки.
Переважна більшість видів відкладає яйця в поверхневий шар ґрунту, прокопуючи в ньому за допомогою короткого, що складається із чотирьох стулок яйцеклада хід. При цьому самка глибоко занурює сильно, що розтягується черевце, у землю й випускає порцію яєць, зважених в особливій пінистій рідині. Ці пінисті виділення, застигаючи, нерідко цементують частки землі, що оточує кладку, внаслідок чого формується так називана кубушка, що представляє собою капсулу, часто із твердими землистими стінками, усередині якої містяться яйця (мал. 160). У деяких випадках кубушки можуть бути прикриті особливою кришечкою. Взагалі структура кубушок, кількість яєць, що перебувають у них, а також число кубушок, що відкладають самкою, по-різному в різних видів. Наприклад, у багатьох видів травянок (Stenobothrus) стінки кубушки інкрустуються власними екскрементами. Тільки деякі хортобионти відкладають яйця на рослини або усередину їхніх органів. Короткокрилий зеленчук (Euthystira brachyptera), наприклад, поміщає кубушку між листами біля корінь рослини або в опале листя; непарний зеленчук (Chrysochraon dispar) відкладає яйця в стебла малини й інших рослин.
Розвиток зародка починається відразу після откладки яєць, але потім у більшості наших видів припиняється ще до настання холодів і відновляється навесні після перезимівлі; таким чином, є ембріональна діапауза. Отрождение саранових починається навесні після стаивания снігу й достатнього прогрівання ґрунту. Вихідна з яйця личинка має червоподібну форму. У неї є особливий короткочасно функціонуючий орган – пульсуючий міхур, за допомогою якого вона розсовує частки ґрунту й, роблячи червоподібні рухи, виходить на її поверхню, де відразу линяє й перетворюється в личинку першого віку. Отродившиеся личинки спочатку мають молочно-біле фарбування тіла, а потім, години через 2-3, темніють. Тепер вони вже схожі на доросле саранове, відрізняючись від нього меншими розмірами, відсутністю крил і зменшеним числом члеників вусиків (не більше 13). Іноді в них намечаются криловие зачатки у вигляді злегка відтягнутих нижніх задніх кутів заднеспинки.
Личиночное розвиток залежно від виду саранового й умов середовища триває 30—40 днів. За цей час личинки линяють 4-5 разів, причому з кожним линянням у них збільшуються розміри тіла й крилових зачатків, а також наростає кількість члеників вусиків (мал. 161). У личинок другого віку криловие зачатки вже ясно помітні в нижніх задніх кутах середньо- і заднеспинки, але на них ще відсутні жилки; число члеників вусиків збільшується до 15-17, а іноді до 18-19. У личинок третього віку криловие зачатки відтягаються ще сильніше й на них ясно розрізняються жилки. Для личинок четвертого віку характерне розташування крилових зачатків на спині у вигляді трикутних, що не перевищують по довжині переднеспинку лопастинок, з яких внутрішня пара (зачатки надкрилий) коротше й уже крил. Число члеників вусиків продовжує наростати, доходячи в ряді випадків до 22. У личинки останнього (п’ятого) віку обидві пари зачатків досягають однакової довжини, що або дорівнює довжині переднеспинки, або вже перевищує її.
Серед саранових багато видів є небезпечними шкідниками сільського господарства, внаслідок чого людина давно звернула на них увага. На фресках і папірусах, написаних у древньому Єгипті ще за 3000 років до нашої ери, уже зображувалася сарана, а опису заподіюваних нею нещасть у Єгипті, Лівії й Палестині датуються 1490-904 роками до нашої ери.
Саранове питання не втратило своєї актуальності й у цей час, тому що на всіх континентах ці комахи щорічно завдають величезної шкоди сільському господарству. Досить указати, що в 23 західних штатах США в період з 1925 по 1949 рік щорічні втрати від саранових перевищували 31 мільйон доларів. Висока шкідливість цих комах порозумівається насамперед тим, що некоторие види саранових здатні періодично давати спалаху масового розмноження.
В 1928 році в Лондоні був створений спеціальний Противосаранчовий центр, що у цей час став науковою організацією міжнародного значення. Тут вивчаються закономірності масового розмноження найважливіших видів шкідливих саранових і розробляються нові методи боротьби з ними. З 1961 року за згодою із Продовольчою й сільськогосподарською організацією Об’єднаних націй (ФАО ООН) у Противосаранчовом центрі організована особлива інформаційна служба по пустельній сарані. У її обов’язку входить наукова обробка різні інформації про цього шкідника, що надходять із всіх країн миру.
Давно вже прийнято шкідливих саранових ділити на стадних, інакше називаних сараною, і нестадних, котрих іменують кобилками. Стадні види (перелітна сарана, мароккская сарана, пустельна сарана, або схистоцерка, червона сарана й ін.) при масовому розмноженні живуть приховано, групуючись у кулиги (скупчення личинок) або зграї (скупчення дорослих).
Всім сарановим тією чи іншою мірою властиві різного типу міграції, що виражаються у вигляді переходів або перельотів. Хортобионти регулярно роблять вертикальні міграції, пересуваючись по рослинах нагору й униз у ранкові й вечірні, а нерідко й у денні годинники доби. Геофили увесь час роблять удень горизонтальні міграції, перелітаючи з одного місця на інше. Мігрують саранові й з ділянок, де вони годуються, у місця, зручні для откладки яєць. Однак міграційні інстинкти особливо розвинені в стадних видів, у яких активні переходи й перельоти здійснюються кулигами й зграями на більші відстані. Як личинки, так і доросл саранові ночують звичайно на верхніх частинах рослин, де вони перебувають у нічний час у стані холодового заціпеніння. Після сходу сонця в міру прогріву повітря личинки стають активними й концентруються на освітлених ділянках ґрунту або іноді на рослинах, образуя так називані «сонячні кулижки». Це щільні скупчення нерухомо сидячих личинок, у яких кожна особина тісно притискається до сусіднього. Первинні «сонячні кулижки» утворяться личинками, отрождающимися з однієї кубушки. Як тільки температура тіла особин, що перебувають спільно, піднімається°вище 40 С, кулижки розсіюються й починається піша міграція, що припиняється ввечері, коли личинки знову впадають у стан спокою. У жаркий час дня, у випадку якщо температура тіла комахи піднімається вище 50°С, наступає денний період теплової депресії, у якому також спостерігається стан відносного спокою.
У роки масового розмноження утворяться настільки великі кулиги, що займана ними площа може досягати розмірів сотень і тисяч гектарів. У період личиночного розвитку кулиги увесь час перебувають у стані міграційної активності, пересуваючись із місць отрождения убік ділянок з більше сприятливими умовами температури, вологості й харчування. У результаті за період личиночной життя стадні саранові можуть проходити дуже більші відстані – до 30 км і більше, як це має місце, наприклад, в азіатської сарани. Характерно, що рух кулиги має певний напрямок і здійснюється звичайно убік, протилежну напрямку вітру. Оптимальні умови для руху створюються при невеликому вітрі (3-5 м/сек); при рвучкому або сильному вітрі, що перевищує 10 м/сек, рух кулиг припиняється.
Після окрилення сарани її пересування приймають вид міграційних польотів, коли зграї перелітають за день відстань у кілька десятків кілометрів. Характерно, що напрямок руху зграї коштує в дуже тісному зв’язку з напрямком вітру. Так, при слабкому вітрі (до 1 м/сек) зграї азіатської сарани летять звичайно по вітрі; при підвищенні сили вітру до 5 м/сек сарана злітає на превелику силу, а сам політ здійснюється під гострим кутом до напрямку вітру. Польоти можуть здійснюватися не тільки вдень, але в деяких випадках і вночі, однак швидкість польоту при цьому різко знижується: удень азіатська сарана пролітає 30-40 км, а вночі не більше 15 км. За весь період руху зграя може полетіти від свого гнездилища за 200-300 п більше кілометрів. Ще далі залітає пустельна сарана: в 1954 році невеликі зграї цього виду з Північно-Західної Африки досягли Британських островів, пролетівши більше 2400 км над відкритим морем. Значно менша міграційна здатність в італійського пруса й мароккской сарани, які відлітають від місць отрождения на більше короткі відстані, вимірювані десятками кілометрів.
Як було встановлено Б. П. Уваровим, у стадних саранових спостерігається досить своєрідне явище так називаної фазової мінливості, сутність якої полягає в зміні зовнішнього вигляду й фізіологічних функцій комахи залежно від ступеня скупченості й інших умов у процесі розвитку. При високій скупченості особин, що розвиваються, даного виду виникає стадна фаза, а при розвитку в розрідженій популяції – одиночна. Ці фази насамперед добре відрізняються зовнішніми ознаками. Так, в особин перелітної сарани стадної фази серединний кіль переднеспинки в профіль прямій або навіть злегка ввігнутий, тоді як в одиночної фази того ж виду він дугоподібно вигнуть. Личинки стадної фази мають строкате фарбування тіла, у якій сполучаються чорний і жовтогарячий кольори; у личинок одиночної фази фарбування тіла гармоніює з навколишнім тлом і частіше буває одноколірної зеленої (табл. 31, 2, 3).

Уважають, що більше звичайним є стан одиночної фази, при якому особини живуть на місцевості розсіяно, і щільність популяції в цьому випадку дуже низка. Перехід у стадну фазу обумовлюється різким збільшенням чисельності популяції, що приводить до спільного існування личинок у вигляді більших кулиг. Такі концентрації в одиночної фази спостерігаються насамперед у випадку зміни умов існування, наприклад при недоліку вологи, що приводить до висихання рослинності. При цьому відбувається міграція в місця з більше сприятливими умовами, де ще зберігається зелена рослинність.
Така змушена концентрація приводить до дуже тісного контакту особин, що формують кулигу. Цей контакт здійснюється не тільки через органи зору й нюху, але й, що особливо важливо, через органи дотику. Личинки обмінюються прикосновециями антен і поштовхами задніх ніг, що в остаточному підсумку приводить до виникнення особливого умовного рефлексу – рефлексу стадності. Стадні звички підсилюються з віком, і личинки виявляють тенденцію зберігати їх, навіть будучи ізольованими від кулиги.
Стадний спосіб життя підвищує збудливість нервової системи й змінює спрямованість обміну речовин в організмі. При великому скупченні сарани самки збуджуються іншими особинами не тільки механічно, внаслідок безпосереднього зіткнення, але й хімічно особливим гормоном – феромоном, виділюваним клітинами шкірних покривів по всій поверхні тіла самця. Той же феромон у пустельної сарани обумовлює характерне жовте фарбування зрілих самців. Цікаво, що подібне фарбування можна одержати штучно збільшенням змісту в повітрі З02 до 3-4% (по обсязі).
Характерні зміни відбуваються й у діяльності залоз внутрішньої секреції, у тому числі в так званих прилежащих тілах — особливих парних залозах, що розташовуються в голові за мозком і топографически пов’язаних з аортою. Досвіди з перелітною сараною показали, що якщо личинкам четвертого або п’ятого віку з ясно вираженими ознаками стадної фази пересадити прилежащие тіла одиночної сарани, то в них після линяння з’являється характерна для одиночної фази зелене фарбування. Однак при цьому зберігається підвищена інтенсивність подиху й рухливість, типові для личинок й імаго стадної фази. Варто помітити, що нагромадження темних пігментів у зовнішніх покривах в особин, ведучих стадний спосіб життя, сприяє поглинанню сонячної енергії й підвищенню температури тіла.
Скупченість особин у кулигах і зграях впливає й на плідність саранових, знижуючи неї. У лабораторних умовах у потомства особин перелітної сарани, що виховують в ізоляції, плідність самок досягає 1000-1200 яєць, у той час як у потомства стадної фази вона становить усього 300 яєць. У той же час потомство стадної фази перелітної сарани, схистоцерки й червоної сарани відрізняється більшими розмірами й більшою здатністю виживати при голодуванні. Це має величезне пристосувальне значення, тому що в районах перенаселення личинки попадають у більше тяжкі умови життя.
Таким чином, стадність саранових потрібно розглядати як комплекс корисних пристосувань, що забезпечують існування виду у своєрідних умовах посушливого клімату, де комахи, що не мають цих пристосувань, не можуть зберегти великого потомства.
Види саранових, що мають широкий ареал, що охоплює різні ландшафтні зони, у різних частинах області свого поширення заселяють різні місця перебування (стації). Виявлено наступну закономірність: такі види в північній частині свого ареалу населяють більше сухі (ксерофитние) стації, у міру просування на південь вони послідовно переміщаються в більше вологі місця перебування – спочатку в мезофитние (із середнім зволоженням), а потім у гигрофитние (сильно зволожені). Так, наприклад, перелітна сарана в центрально-чорноземній області й на півдні Західного Сибіру живе на піщаних ділянках, а в пустелях Середньої Азії й Казахстану – на узбережжях рік, озер і морів у заростях очерету. Італійський прус на півдні лісової зони поселяється на крейдових оголеннях з розрідженим рослинним покривом, а в Середній Азії – у долинах рік, оазисах і передгір’ях, чому його й називають там оазисним прусом. Це явище одержало назву принципу зональної зміни стацій (принцип Г. Я. Бей-Биенко). Воно порозумівається в основному специфікою температурного режиму й режиму вологості в різних зонах.
Переважна більшість саранових — мешканців жарких країн: понад 50% відомих видів населяють тропіки й субтропіки. У СРСР відомо до 485 видів, що ставляться до 5 сімейств.
Тетригиди, або пригунчики (сімейство Tetrigidae), — одні із самих дрібних саранових з темним тілом, пофарбованим під цвіт землі, і характерної переднеспинкой, витягнутої позаду в довгий відросток, що прикриває зверху черевце. Надкрила в них якщо і є, то дуже короткі, у вигляді невеликих лопат. Крила ж розвинені нормально. Тетригиди не скрекочуть і позбавлені органів слуху. У тропіках тетригиди представлені більшою розмаїтістю видів, тоді як у нас їх менше 30. Біологія цих саранових досить своєрідна. Це всі герпетобионти, що живуть на сирих лугах, узліссях лісів, по берегах водойм. Постійно стрибаючи біля води, вони можуть попадати в неї, причому деякі види в цих випадках здатні плавати й навіть поринати.
Будучи вихідцями із тропіків, тетригиди відрізняються своєрідним ритмом розвитку. У наших умовах вони зимують у вигляді личинок або дорослих комах. У деяких видів може бути 2-3 покоління в році.
Эумастациди (сімейство Еиmastacidae) характерні для лісових областей тропічного пояса. У нас вони зустрічаються тільки в Середній Азії, де представлені 16 видами, що ставляться до 3 родам (Clinomastax, Phytomastax, Gomphomastax). Це невеликі або середньої величини безкрилі саранові, довжиною 1-2, 5 див, з короткою головою й стислим з боків тілом; не скрекочуть і позбавлені слухового апарата. Живуть в умовах гірського ландшафту й можуть проникати високо в гори – до 3000-4000 ле. Переважно тамнобионти, що предпочитают триматися на чагарниках (карагана, шипшина, яловець) або чагарничках. Прикладом може служити Phytomastax robusta, що живе в горах Казахстану (Заилийский Алатау) і Киргизії (Кунгей-Алатау) на більших висотах, від 1800 м і вище. На щебнистих схилах тримається на полині й деяких чагарничках.
Представники оригінального з їм е й с т у а памфагид (Pamphagidae) поширені по всій Африці, а також у пустельних і гірських районах Південної Європи, Передньої, Середньої й Центральної Азії, досягаючи Далекого Сходу. У межах СРСР живе близько 50 видів.
Памфагиди — великі саранові з дуже щільними шорсткуватими зовнішніми покривами. Для них характерна специфічна структура стегон задніх ніг, зовнішня поверхня яких не має пір’ястих площадок, розташованих між кілями. Звуковий апарат звичайно є навіть у безкрилих форм.
По способі життя всі встречающиеся в нас памфагиди або типові геофили, або спеціалізовані мешканці кам’янистого субстрату — петробионти. Перші з них поширені в основному на широких рівнинах пустель і напівпустель. Вони дуже рухливі й мають добре розвинені крила. У Середній Азії часто можна зустріти тринхусов (Thrinchus) – характерних эндемиков середньоазіатських пустель. Вони живуть на глинясто-галечникових і кам’янистих ділянках у долинах й у передгір’ях. Тринхуси відрізняються потужним, кремезним темноокрашенним тілом і зеленуватими або блакитнуватими крильми з темним перев’язом посередині. Вони дуже рухливі: якщо злякати сидяче на землі комаха, вона швидке перелітає на інше місце, роблячи кидок на 5-10 м.
Живе в Кизилкуме пустельний тринхус (Thrinchus desertus) пристосувався до умов піщаної пустелі й має ряд рис, характерних для псаммобионтов. У нього більше струнке тіло з темними поздовжніми смугами по білому тлу й подовжені шпори, що допомагають відштовхуватися від сипучого субстрату при стрибку.
Петробионтние види памфагид живуть на кам’янистих схилах у горах Кавказу й Середньої Азії. Більшість із них зовсім позбавлено крил і має незграбне, вальковатое тіло. Типовим петробионтом є саксетания (Saxetania cultricollis), розповсюджена в Ірані (Північний і Центральний Хорасан), а також у деяких гірських хребтах Середньої Азії (Копет-Даг, Кугитанг, Гиссарский хребет). Це безкрилий вид великих розмірів, довжиною 2, 5-6 див, з різко дугастим серединним кілем переднеспинки. Фарбування тіла, те сіра, те темнувата, добре гармоніює із загальним тлом кам’янистого субстрату; яскрава, інтенсивно синя фарбування виступає тільки на внутрішній стороні гомілок задніх ніг. Очевидно, це своєрідна «розпізнавальна мітка», що полегшує зустріну самця із самкою. Саксетания живе на кам’янистих схилах гір з розрідженою рослинністю. Вона дуже повільна, стрибки робить невеликі, і тому не здатна до пересувань на більші відстані.
Пиргоморфиди (сімейство Ругgomorphidae) широко представлені в тропіках, тоді як у межах СРСР зустрічається всього 3 види. Від памфагид вони легко відрізняються конічною головою із сильно скошеним чолом. З наших представників широко поширена пустельна пиргоморфа (Pyrgomorpha conica), що живе в пустелях і напівпустелях Казахстану, Середньої Азії й Закавказзя. Вона щодо невеликих розмірів (1, 5-2 див), з подовженим тілом, добре розвиненими надкрильми й крильми й досить характерною головою з мечоподібними вусиками й тім’ям, що виступає вперед на зразок качиного носа. Зустрічається у вигляді двох колірних форм – сероватожелтой і зеленої. Тримається в трав’янистому покриві, часто вибираючи місце поблизу рік й інших водойм, а в горах – днища й схили ущелин, богатие струмками й джерелами.
Дійсних саранових (сімейство Acrididae) легко відрізнити від всіх розглянутих вище сімейств. Від тетригид й эумастацид вони насамперед відрізняються наявністю звукового апарата, крім відсутності тих ознак, які специфічні для цих сімейств. У той же час у них зовсім інша, чим у памфагид і пиргоморфид, скульптура зовнішньої поверхні стегон задніх ніг – у вигляді правильно розташованих між кілями пір’ястих площадок. Це сімейство багато видами: у фауні СРСР на його частку доводиться близько 80% відомих у цей час видів.
Форма тіла в дійсних саранових сильно варіює залежно від приналежності виду до тієї або іншої життєвої форми. Власне кажучи, у цьому сімействі виражені майже всі життєві форми, крім тільки герпетобионтов і петробионтов.
Серед розповсюджених у СРСР видів понад 100 тією чи іншою мірою можуть шкодити сільськогосподарським культурам. З них найнебезпечніші стадні форми- перелітна сарана, мароккская сарана, прус італійський і туранский, а також залітаюча в деякі роки з Ірану й Афганістану пустельна сарана (табл. 31, 1-6).

Перелітна сарана (Locusta migratoria) — велика комаха, до 6 див довжиною; сірувата або маслиново-бура, у дрібних цятках; переднеспинка з різким серединним кілем; стегна задніх ніг зсередини в основній частині чорний-чорну-чорне-чорна-синювато-чорні; гомілки задніх ніг жовтуваті або червоні. Про те, чим відрізняються друг від друга стадна й одиночна фази, уже говорилося вище. У СРСР перелітна сарана зустрічається на півдні України, у Предкавказье, у низов’ях Волги, у південних районах Західного Сибіру, у Казахстані й Середній Азії. На південь за межами нашої країни вона поширена до південної Африки, Австралії й Новій Зеландії.
На цій величезній території сарана розпадається на 7 підвидів, з яких у СРСР зустрічаються дві — среднерусская й азіатська перелітна сарани. Среднерусская сарана живе в лісовій і лісостеповій зонах Європейської частини СРСР; у масі розмножується в жаркі й сухі роки. Найбільшу небезпеку представляє азіатська сарана, постійні гнездилища якої перебувають у плавнях низов’їв таких великих рік, як Волга, Урал, Дон, Терек, Амудар’я, Сирдарья, а також по берегах великих озер – Балхашу, Алаколя й Зайсана (мал. 163). Тут вона віддає перевагу заболоченим ділянкам з густими заростями очерету. У цих умовах у другій половині літа азіатська сарана відкладає яйця на окраїнах очеретяних масивів. Навесні личинки отрождаются досить пізно – у першій половині травня; розвиваються вони протягом 35-40 днів, після чого відбувається окрилення. Швидкість руху кулиги залежить від віку личинок: у личинок третього й четвертого віків вона досягає 6-7 м у хвилину, у п’ятого – до 10-12 м. Під час пересування кулигам іноді доводиться переправлятися через водні простори – болота, протоки, рукави рік. Відомі ви
Зграя дорослої сарани летить зі швидкістю 10—15 клювання година й за день пролітає 80—120 км. Тому, незважаючи на обмеженість розмірів постійних гнездилищ, азіатська сарана може поширюватися на більші відстані й протягом декількох років підряд жити в нові заселені нею місцях, проходячи тут властиве їй розвиток. Із всіх наших саранових азіатська сарана сама ненажерлива. Підраховано, що кожен екземпляр її протягом свого життя з’їдає 300 м зеленого корму. Потомство однієї самки сарани за літо знищує стільки корму, скільки вистачило б для двох овець. Кулиги й зграї цієї комахи протягом 1-2 годин можуть знищити сотні й тисячі гектарів посівів. Улюбленою їжею азіатської сарани в місцях її отрождения є очерет. Під час руху вона шкодить багатьом рослинам, віддаючи перевагу культурним і дикоростучим злакам. Ніж старше сарана, тим вона стає більше многоядной й, крім злаків, може завдавати великої шкоди капусті, кавунам, соняшнику й іншим рослинам.
Мароккская сарана (Dociostaurus maroccanus) поширена в Середній Азії, Казахстані, на Кавказі, у Закавказзі, Кримі, а за межами СРСР — у країнах, що оточують Середземне море, в Ірані й Афганістані. Вона значно менше розміром, чим перелітна сарана, досягає в довжину 22-38 мм, рудувато-жовта, з темними плямами, світлим хрестоподібним малюнком на переднеспинке, розоватими або жовтуватими стегнами й червоними гомілками задніх ніг.
Місця откладки яєць мароккской сарани локалізуються переважно в зоні пустель — у передгір’ях і нижній частині схилів гір, не вище 1800 м. Це звичайно сухі ділянки із суглинними й супіщаними сіроземами, рослинність яких становлять в основному ефемерні рослини – живородний мятлик, пустельні осоки й ін. У таких умовах кількість відкладених кубушок може доходити до 1500, а те й до 6000 штук на 1 м2. У Середній Азії личинки отрождаются наприкінці березня – початку квітня, а весь строк личиночного розвитку не перевищує 25- 35 днів. Уже через 3-10 днів після окрилення починається спарювання й откладка яєць. У цей час мароккская сарана протягом доби робить міграції, перелітаючи з місць откладки яєць на знижені, добре зволожені ділянки з рясною рослинністю, де вона харчується. Мароккская сарана ушкоджує багато рослин, але особливо сильно шкодить бавовнику, хлібним злакам, люцерні, городнім і баштанним культурам. Установлено, що основною умовою, благоприятствующим її масовому розмноженню, є випадання весняних опадів у сумі близько 100 мм у період розвитку перезимованих яєць й отрождения личинок.
Прусами називають кілька видів саранових, стосовних до роду Calliptamus. Це середніх розмірів комахи, довжиною 14, 5-48 мм, із кремезним тілом, пофарбованим у бурувато-руді тони; надкрила сірі з темними цятками, крила в більшості видів рожеві. Найнебезпечніші для сільського господарства італійський прус (С. italicus) і туранский прус (С. turanicus). Вони легко відрізняються фарбуванням задніх ніг: в італійського пруса стегна із внутрішньої сторони рожеві з 2 неповними чорними перев’язами, гомілки рожевого або червоні; стегна туранского пруса із внутрішньої сторони одноколірні, жовтих або сірі, без темних перев’язів, а гомілки зовні жовтуваті, а зсередини блідо-жовтогарячі (табл. 31, 14, 15).

Туранский прус живе в Середній Азії й Казахстані. Італійський прус розповсюджений значно ширше й у СРСР шкодить сільськогосподарським культурам у середнє Поволжя, на півдні Європейської частини й у Західному Сибірі, на Кавказі, у Середній Азії й Казахстані. Таким чином, у південних районах Казахстану й Середньої Азії зустрічаються обоє ці виду, однак їхнє поводження тут по-різному. Італійський прус найнебезпечніший у зоні поливного землеробства, де в основному шкодить технічним культурам, туранский прус живе переважно на богарі й шкодить злаковим культурам. Личинки прусів отрождаются в середині травня, а розвиток їх триває протягом 40-45 днів.
Пустельна сарана, або схистоцерка (Schistocerca gregaria), крупніше перелітної сарани й досягає в довжину 6 див. Тільки що що окрилилися особини мають розоватую фарбування, пізніше вони стають жовтими; надкрила в темних цятках, а крила зовсім безбарвні. Постійні місця перебування схистоцерки перебувають у субтропічній і тропічній зонах Африки, Аравії, Індії й Пакистану. Завдяки своїй величезній рухливості й здатності до далеких перельотів вона може виживати в жарких пустельних місцевостях, хоча здавалося б, що умови для її розмноження тут несприятливі. Справа полягає в тім, що самки відкладають яйця після дощів у пісок або пухкий ґрунт. Протягом короткого інкубаційного періоду, що триває 12- 15 днів, отрождаются молоді личинки, розвиток яких триває 5-6 тижнів. У цей період вони знаходять у пустелі соковиту рослинну їжу, завдяки тому що після дощів тут іде вегетація рослин. Доросла схистоцерка краще пристосована до перенесення сухості повітря й високих температур. Однак для полового
стадна фаза, Що Окрилилася, пустельної сарани може розселятися на тисячі кілометрів. Так, у жовтні 1954 року її невеликі зграї, що летять із Північно-Західної Африки, досягли Британських островів, пролетівши більше 2400 км над морем. Середня висота польоту не перевищує 600 м, однак з літаків у деяких випадках її зграї реєструвалися на висоті 2000 м. Відомо, що окремі екземпляри, піднімаючись до 6000 м, долітали до льодовиків Кенії.
З індійських й аравійських вогнищ схистоцерка долітає до Ірану й Афганістану, де утворить тимчасові вогнища розмноження. Із цих країн пустельна сарана може залітати в Радянський Союз (мал. 163). В 1929 році величезні зграї схистоцерки проникнули на територію Середньої Азії, де поширилися на площі понад 1, 5 мільйон гектарів і завдали великої шкоди сільському господарству. В 1928 й 1930 роках вона залітала в Закавказзя. В 1962 році схистоцерка на стику границь СРСР, Ірану й Афганістану вторглась на територію Туркменії, маючи загальний фронт заліта довжиною близько 160 км. Залет тривав з березня по травень. При цьому вона відклала свої кубушки на площі близько 40 тисяч гектарів. Характерно, що нове покоління після окрилення полетіло назад на південь.
Крім стадних саранових, істотний шкода сільському господарству можуть наносити й нестадні, причому в різних ландшафтних зонах шкодять певні види кобилок. Так, у лісостепові й у північній частині степових районів Сибіру, Приуралля й Північного Казахстану істотну шкоду можуть наносити сибірська (Gomphocerus sibiricus) і белополосая (Chorthippus albomarginatus) кобилки; у південних степах Казахстану – атбасарка (Dociostaurus kraussi); в умовах середньоазіатської богари – туркменська (Ramburiella turcomana) і чернополосая (Oedaleus decorus) кобилки й інші види (табл. 31, 7-13).