ЗАГІН ТЕРМІТИ (ISOPTERA)

Термітів часто називають «білими мурахами». Це назва терміти одержали через те, що вони, як і мурахи, ведуть «суспільний» спосіб життя, нерідко споруджують конічні будівлі, як п мурахи, характеризуються поліморфізмом (до речі, у термітів поліморфізм сильніше виражений, чим у муравьед), причому основну роль у підтримці життя колонії в термітів, як й у мурах, грають недорозвинені в половому відношенні особини. Але цими аналогіями, обумовленими подібними умовами життя, і обмежується подібність термітів і мурах. Терміти – загін комах з неповним перетворенням, а муравьипредставители не тільки іншого загону (перепончатокрилих), але й іншого відділу комах – Holometabola.
Терміти майже незнайомі жителямместностей з помірним кліматом: основна їхня стихія — тропіки й субтропіки, особливо тропіки. Правда, окремі види поширені й ширше й доходять, наприклад, у нас до півдня УРСР, а в більших містах, пристосувавшись до життя в опалювальних будинках, терміти можуть зустрічатися й північніше: багато термітів у Гамбурзі, у нас терміти відзначені в Дніпропетровську. Але в загальному термитиобитатели тропіків.
Усього відомо близько 2500 видів термітів.
Терміти — це середньої величини комахи. Розміри особин в одного виду й навіть в однієї касти сильно варіюють (в Bellicositermes natalensis-всеруйнуючого терміта Південної Африки – полові особини мають довжину 1, 5 див, робітники – 0, 5-0, 8 див, солдати-до 1, 5 див).
Звичайно в родині, що нараховує від декількох сотень до сотень тисяч і навіть мільйонів особин, є одна яйцекладущая самка («цариця») і запліднюючий її самець («цар»). Це статевозрілі особини, що скинули крила. Крім того, у термітнику в певні періоди (перед роїнням) буває досить багато виведшихся в ньому крилатих самців і самок, які при підходящій погоді й у певний строк залишають гніздо, щоб заснувати нові колонії.
Крилаті особини характеризуються наявністю двох пар однаково розвинених, подібних по жилкованию довгих сітчастих крил; крила настільки довгі, що, коли складені на спині, далеко виступають за кінець черевця. По будові крил загін й одержав свою назву (Isoptera – «одинаковокрилие»). Сегменти грудей і черевця в крилатих термітів досить сильно склеротизовани.

Основна маса населення термітника — робочі особини (табл. 26). Робітники – недорозвинені в половому відношенні самці й самки. Щодо цього терміти сильно відрізняються від мурах, у яких, як й в інших суспільних перепончатокрилих, завжди самки. Робочі особини нагадують личинок термітів – у сутності розвиток робочих термітів після виходу з яйця пряме. У робочих особин покриви м’які, непигментированние, що пов’язане з їхнім постійним перебуванням в укриттях, в атмосфері, насиченої водяною парою. Щодо цього серед термітів є тільки одне виключення. Деякі південноафриканські терміти (Ноdotermes) мають робітників, що відкрито живуть; у них покриви темно-коричневі або чорні. Але, як правило, покриви термітів бувають м’якими, тонкими, а в розводящі гриби Bellicositermes natalensis прозорі навіть головна капсула й крізь покриви видні всі внутрішні органи комахи.
Для робітників характерна округла голова, слабко розвитий грудний відділ. На задньому кінці черевця – що почувають 2-5-члениковие церки – ознака, характерний для скритоживущих форм. Ока в робочих особин недорозвинені, а часто й зовсім відсутні.
Солдати — особлива категорія спеціалізованих робочих особин, що характеризуються дуже сильно розвитий головною капсулою й потужними довгими жвалами. Ці щелепи пускаються в хід проти ворогів – термітів інших видів, а головне, проти мурах. У деяких «носатих» солдатів (мал. 138) у відростку голови проходить канал залози, через який на супротивника вибризгивается клейка рідина, що зв’язує рух комахи.
Терміти харчуються в основному рослинною їжею. До самостійного харчування в термітів здатні тільки робочі особини. Солдати через непомірний розвиток жвал і слабкого розвитку інших частин ротового апарата самі не харчуються: їх годують робочі особини або виділеннями з рота, або екскрементами безпосередньо із заднепроходного отвору – у них ще досить живильних речовин для солдатів. Полові особини після підстави колонії вигодовуються виділеннями слюпних залоз робітників або личинок. Самих дрібних личинок теж годують робітники, даючи їм виділення своїх слинних залоз або розжовані суперечки грибів.
Сама примітивна їжа, споживана термітами в тропічних лісах, — рослинні й тваринні залишки, що розкладаються в ґрунті, гумус Різні залишки в ґрунті – гниюча деревина, листи, гній, шкіра тварин – поїдаються робочими термітами, але їжа не відразу цілком засвоюється, і екскременти гумусоядного терміта потім з’їдає інший робочий терміт або солдат. Так, та сама їжа проходить через ряд кишечників, поки повністю не засвоїться в колонії.
У багатьох всеїдних термітів у гніздах розводяться гриби («грибні сади», мал. 139), що ростуть на скупченнях, що відкладають спеціально, екскрементів і шматочках деревини, – в основному представники звичайних цвілевих грибів. Але іноді в гніздах з розводяться такі гриби, які не зустрічаються ні в навколишньому ґрунті, ні в тілах термітів (Termitomyces). Ці гриби йдуть в основному на харчування молодих личинок.
Багато термітів харчуються деревиною, іноді споживаючи суху деревину, навіть чисту клітковину. Переварювання клітковини в термітів здійснюється за допомогою постійно присутніх у кишечнику жгутикових з Hypermastigina (Trichonympha п ін.), що руйнують целюлозу; власну целлюлазу терміти не виробляють. Терміти використають своїх кишкових симбионтов-жгутикових як джерело білка. Цікаво, що в термітів у кишечниках присутні ті ж жгутиковие, які зустрічаються й у руйнуючу деревину тарганів (Cryptocercus), що може служити біологічним підтвердженням подань про близькість термітів до тарганів, що простежує при порівнянні багатьох ознак організації комах цих загонів. Крім того, джерелами білкового азоту для термітів є симбиотнчеекпе бактерії, здатні фіксувати азот і виявлені в цих комах.
Ті терміти, які харчуються деревиною й клітковиною, іноді бувають невиборчі відносно джерела такий ппщи, але іноді виявляються дуже розбірливими. Є, наприклад, такі, як Trinervitermes у Південній Африці, які їдять висушені свежесрезанние трав’янисті рослини.
Життя термітної родини починається з расселительного літа. У певні періоди року (у помірній смузі навесні- на початку літа) у гніздах термітів з’являються крилаті особини, які залишаються в гнізді до певного моменту: у сухих місцевостях – до наближення дощу, у вологих тропіках – до встановлення сприятливої температури й вологості. У сприятливий для літа період у гнізді, якщо воно повністю закрито, робляться отвори, через які вилітають крилаті терміти. Часто, що рояться терміти, буквально кишать у повітрі. У повітрі зустрічаються крилаті самець і самка; вони сідають і спаровуються, причому в них відразу до самої підстави обламуються крила. Після літа туркестанського терміта у Голодному степу буває, що у всіх зниженнях ґрунту накопичується товстий шар обламаних крил термітів. У момент роїння й після скидання крил терміти беззахисні і їх у масі скльовують комахоїдні птахи; термітів, що сіли на землю, охоче поїдають хижі комахи, павуки, багатоніжки.
Уцілілі пари починають готовити гніздо. Цікаво, що, де б надалі не розташовувався термітник, початок нової колонії заставляється вириванням ямки в землі (рис 140). Коли ямка вирита, у невеликій гніздовій камері самка відкладає небагато яєць, з яких виходять личинки, схожі на безкрилих термітів. Маленьких личинок годують батьки, а коли личинок з’явиться побільше й вони підростуть, добування їжі переходить до них. молоді терміти, Що Перетворилися в робітників, починають роботи із пристрою гнізда й по добуванню їжі н годівлі батька й матері. З яєць розвиваються спершу тільки робочі особини, потім робітники й солдати, і тільки в більших гніздах з’являються й крилаті.
У міру росту колонії помітно міняється самка. У неї атрофируется й криловая мускулатура, і мускулатура кінцівок, навіть мускулатура ротових частин – іде «зворотний розвиток». Зате прогресивно росте переповнене яйцями черевце. Самка стає нерухомої, цілком завдсящей від її робочих особин, що годують, (мал. 141), вона увесь час відкладає яйця, а робітники вигодовують личинок, що перетворюються в нових робочих Самка термітів виділяє какието речовини, що злизують її робітниками, що облизують, особинами. Ці речовини містять телергони (інакше, феромони), що впливають на розвиток личинок. Тільки коли колонія розростеться або самка ослабшає, починають з’являтися й крилаті особини: очевидно, у цьому випадку частина личинок не піддається впливу гальмуючий розвиток телергоиов.
Плідність самки потрясающа. В гвианского терміта (Microtermes arboreus) самка за добу відклала 1680 яєць, а в суринамского терміта (Nasutitermes surinamensis) самка за 28 годин відклала близько 3000 яєць. Тривалість життя самки обчислюється роками, а загальна плідність – мільйонами відкладених яєць. Якщо самка гине, у гнізді починають розвиватися самки-заменительници. Вони вигодовуються з личинок, у яких починають з’являтися зачатки крил. Такі «заменительници» польотів не роблять, але приступають до розмноження. По виду вони стають згодом усе більше й більше схожі на матір, але довідатися їх завжди легко – у них немає залишків скинутих крил.
Гнізда свої терміти будують по-різному.

У жарких країнах з мусонним кліматом, де поміняють один одного більше вологі й більше сухі періоди, терміти зводять іноді дуже високі спорудження — термітники, як будинку возвишающиеся над травою. На відміну від наших пухких мурашиних куп термітники представляють дуже більші будівлі, зроблені з міцно зцементованої глини й іноді настільки тверді, що із працею піддаються лому! Такі термітники (табл. 27) – дах над підземною частиною гнізда, усередині цих споруджень розміщаються й камери з молоддю, і «грибні сади». Справа в тому, що й личинки, і робітники терміти, і, звичайно, яйцекладущая «цариця» дуже чутливі до дефіциту вологи в повітрі. Але вони чутливі й до краплинної води. Тому вони будують такі гнізда, стінки яких непроникні для води, усередині яких створюється свій власний мікроклімат. У відкритих місцевостях спорудження термітів часто орієнтовані й побудовані так, щоб не перегріватися палючим сонцем, – термітник має вузьку витягнуту форму й розташований приблизно так, що його вісь витягнута з півночі на південь (табл. 27). Іноді вони бувають конічними, забезпечуючи набрякання води по стінах, а іноді робляться з нависаючим дахом – грибоподібними. Нерідко вони бувають невисокими, а часто досягають таких розмірів, що, наприклад, в Індії в зруйнованих термітниках іноді вкриваються великі тварини, не тільки буйволи, але навіть… слони.
У дійсних тропічних лісах, де щодня йде дощ, а повітря насичене вологою, багато видів термітів роблять гнізда не на землі, а на деревах (мал. 142), іноді підвішені, що мають тільки дах.
У сухих місцевостях, де умови інші, наприклад у нас у Середній Азії, закаспійський терміт (Anacanthotermes ahngerianus) робить гнізда, що йдуть у піщаних місцевостях на глибину до 12 м, і буває, що на поверхні ґрунту наявність гнізда, що перебуває в глибині, термітів непомітно.
Зв’язок із джерелами вологи для термітів необхідна, у сухих місцях вони поселяються там, де можуть досягти шарів із що конденсується або ґрунтовою водою. Але безпосередній контакт із водою для цих комах, що мають проникні покриви, згубний.
У гніздах термітів живе багата фауна специфічних супутників цих комах, так званих термитофилов (мал. 143). Багато хто з таких термитофилов відрізняються здуттям черевця (физогастрия), пов’язаним з розвитком шкірних залоз, що виділяють такі речовини, які охоче злизуються термітами. У цьому явищі в термітів також спостерігається аналогія з мурахами, у яких у гніздах багато мирмекофилов. Відносини термітів і комах, що живуть у їхніх гніздах, симбиотические. Представників різних груп комах у термітники залучає сприятливий мікроклімат гнізда й корм, що знаходить ними там, у вигляді різних органічних залишків, а терміти охоче злизують виділення більшості своїх «гостей». Муха термитоксения – один з найбільш спеціалізованих термитофилов – цікава тим, що вона гермафродит й одержує від термітів (Termes bogoriensis) таку ж їжу, яку вони відригають своїм родичам. Імовірно, це буває й в інших «гостей». Але багато хто термитофили, імовірно, харчуються тільки покидьками або мікроорганізмами гнізда (пластинчатоусие, довгоносики й ін.)- Цікаво, що на термітах не зареєстровано жодного паразита з перепончатокрилих і відомий тільки один випадок паразитування мухи на малаккском терміті (Termes malaccensis). Але личинки скребней і нематоди в тілі термітів бувають нерідко, а їхні тонкі покриви проколюють деякі гамазоидние кліщі.
Нам важко навіть уявити собі ту роль, що терміти грають у житті тропічної природи, у побуті жителів жарких країн.
У тропічних лісах терміти — основні руйнівники всіх рослинних залишків. Утворення ґрунту в тропіках, перемішування її шарів, круговорот речовин у тропічному лісі – процеси, обумовлені діяльністю термітів. Інших ґрунтових тварин у тропічних лісах часто й не буває, але терміти кишать. За рідкісним винятком, терміти харчуються тільки відмерлою деревиною й у незайманих лісах у великій мері визначають родючість ґрунту. Але коли з термітами зіштовхуються інтереси людини, позитивна роль їх відступає перед тим шкодою, що вони нам заподіюють.
Всі дерев’яні спорудження піддаються руйнівної діяльності термітів. Дерев’яний будинок коштує всього кілька років. Але й кам’яні фундаменти не рятують дерев’яні конструкції будинків від термітів. Ці вологолюбні й комахи, що уникають світла, споруджують на поверхні кам’яних частин будинків криті галереї, склеюючи їх із глинистих часток так, щоб вони повідомлялися із ґрунтом. Внутрішню поверхню таких ходів терміти оббризкують виділюваної ними рідиною, щоб підтримувати в галереях необхідну вологість.
По таких галереях терміти проникають до дерев’яних перекриттів і буквально зрешечують їх, у результаті чого обвалюються стелі, провалюються підлоги й т.д. У будинку, що пустував кілька місяців, нерідко меблі розвалюються від легкого дотику – терміти вигризают у дерев’яних предметах свої ходи, так що залишається тільки тонка пластинка на поверхні, що захищає від відкритого повітря, що терміти не виносять, і губчаті перемички усередині дощок, що підтримують сточені предмети, що стали легенями. У Південній Америці рідко можна знайти вцілілу від них книгу, видану більше 50 років тому. В Африці, Індії, Південно-Східній Азії відомо багато випадків, коли через термітів доводилося переносити цілі селища й навіть місто – настільки велика шкода вони заподіюють. Іноді терміти сприяють прискоренню загибелі фруктових дерев.
В Індії щорічні збитки від термітів визначаються в 280 мільйонів рупій.
У нас терміти найпоширеніші в Середній Азії: у Каракумах, Кизилкуме, у Голодному степу в масі зустрічаються підземні гнізда, що роблять, закаспійського терміта[/b ] (Anacanthotermes ahngerianus) і туркестанський терміт[/b ] (A. turkestanicus). Поселення закаспійського терміта впізнаються по ледве опуклому округлому широкому горбку, по фарбуванню ґрунту, що трохи відрізняється від навколишнього тла. А туркестанського терміта можна виявити по земляних галереях, прокладеним по стволикам і стеблах сухих пустельних чагарників.
У містах й інших поселеннях ці терміти сильно ушкоджують будівлі. Вони руйнують саман (невипалена цегла із глини із соломою), з якого легко й зручно будувати в сухих місцевостях. Руйнують вони й дерев’яні перекриття будинків, хоча звичайно в природних умовах майже не залишають ґрунт. Так, був випадок обвалу перекриттів однієї з фабрик у Фергані, а після сильного землетрусу в Ашхабаді виявилося, що стельові балки багатьох будинків були сильно поїдені термітами.
У місцевостях, де багато термітів, перед закладкою будинків проводять запал ґрунту, будинок будують на бетонованому фундаменті, дерев’яні частини будинків просочують противотермитними складами, , дерев’яні шпали заміняють залізобетонними, за фундаментами будинків ведуть регулярні спостереження, руйнуючи галереї термітів, що поселяються.
У тропічних країнах, що були колоніях і напівколоніях, які лише недавно стали на шлях самостійного економічного й політичного розвитку, боротьба з термітами, захист від них дерев’яних конструкцій — одна з дуже серйозних економічних проблем.
У помірному кліматі терміти не так шкідливі. У нас у причорноморських місцевостях (Кавказ, південь УРСР, Молдавія) розповсюджений средиземноморский терміт (Reticulitermes lucifugus), що ніде не заподіює небезпечних ушкоджень.
У СРСР відзначено 5 видів термітів.
Терміти — древня група комах. Викопні форми, близькі до термітів, відомі з пермського періоду палеозойської ери.